Сегодня предлагаем вам разобрать процесс гаметогенеза. Если говорить коротко и предельно понятно, то это процесс развития половых клеток. Как уже стало понятно, статья будет посвящена размножению. Отметим, что выделяют несколько форм полового размножения. Несмотря на этот факт, все они основываются на участии двух гамет (мужских и женских половых клеток). Предлагаем вам рассмотреть этот вопрос более подробно.
Половое размножение
Мы уже упомянули, что половое размножение осуществляется благодаря участию двух разнополых особей. У них в определенных органах образуются специальные половые клетки, которые принято называть гаметами. А что же такое гаметогенез? Это процесс формирования тех самых половых клеток, которые необходимы для продолжения рода. Необходимо еще знать и то, что процесс слияния гамет принято называть оплодотворением. Мейоз гаметогенез - это основной этап развития половых клеток. Ему мы уделим внимание немного позже.
Сейчас выделим формы полового размножения:
- изогамия;
- гетерогамия;
- овогамия.
Важно отметить, что они отличаются некоторыми особенностями Так, например, при изогамии и мужские, и женские гаметы подвижны, кроме того, они имеют одинаковые размеры. Следующая форма очень похожа на предыдущую. Основное отличие второй - женская половая клетка крупнее мужской, так же она не такая подвижная. Третий вид полового размножения наиболее популярен, так как встречается у большинства животных и растений. В данном варианте женская половая клетка неподвижна и значительно крупнее мужской. При этой форме размножения мужская гамета имеет название - сперматозоид, или спермий, а женская - яйцеклетка.
Две первые формы распространены у примитивных организмов, например у водорослей. Как происходит размножение у эукариот? Путем слияния мужской и женской гамет (яйцеклетки и сперматозоида). В результате происходит оплодотворение, и образуется зигота. Очень важно понимать и то, что половые клетки содержат число хромосом, которое в два раза меньше, чем в соматической клетке. Это объяснить достаточно просто: если бы число хромосом соматической и половой клеток было одинаковым, то в каждом поколении происходило бы удвоение хромосом. Почему этого не происходит? Из-за мейоза, то есть клеточного деления.
Преимущества полового размножения
Гаметогенез - это развитие половых клеток. Половое размножение без образования гамет невозможно. Важно отметить и то, что стадии гаметогенеза у мужских и женских особей имеют схожие черты. Более подробно мы это рассмотрим немного позже. Сейчас же предлагаем вам немного обсудить биологическую суть размножения и преимущества полового вида. Инстинкт воспроизведения потомства закладывается генетически. При этом при бесполом размножении дочерний организм полностью дублирует своего родителя.
Половое размножение имеет ряд преимуществ:
- сочетание материнских и отцовских генов, то есть нет вероятности абсолютного генетического копирования одного из родителей;
- изменчивость, способность популяции подстраиваться под новые условия для выживания вида;
- облегчается процесс видообразования и так далее.
Сперматогенез
Мы уже ранее говорили о том, что гаметогенез - это процесс развития половых клеток. Сейчас более подробно рассмотрим сперматогенез, то есть образование сперматозоидов. Всего выделяют четыре стадии:
- размножение;
- рост;
- созревание;
- формирование.
На стадии размножения происходит митотическое деление сперматогоний. После этого будущие сперматозоиды переходят в стадию роста, теперь они имеют название -сперматоциты. Стадия роста характеризуется значительным увеличением половых клеток, что становится возможным благодаря увеличению объема цитоплазмы. Фаза созревания - это два деления. Сперматоцит, который прошел прошлые стадии, подвергается делению, в результате образуется два сперматоцита. Затем каждый из них делится еще раз. Итого, из одного сперматоцита первого порядка мы получаем четыре сперматида. Последние вступают в четвертую стадию - формирования. Только после этих этапов сперматозоид принимает привычный для нас вид.
Овогенез
Овогенез - это развитие женских половых клеток (яйцеклеток). Ниже будут перечислены и охарактеризованы стадии данного процесса.
- Размножение. Овогонии делятся митозом, в результате количество будущих половых клеток увеличивается. Важно заметить, что стадия размножения приходится на второй месяц внутриутробного развития девочки.
- Рост. Эта стадия полностью дублирует процесс роста мужских половых клеток. Единственное отличие - размер будущей яйцеклетки превышает размер сперматоцитов, это происходит из-за накапливания первой питательных веществ.
- Последняя стадия овогенеза - созревание. Она характеризуется двумя очередными делениями путем мейоза. При сперматогенезе из одного сперматоцита образуется четыре сперматозоида. В случае овогенеза один овоцит способен образовать одну яйцеклетку и три полярных тельца.
Почему сперматозоиды превосходят в количестве, но уступают в размерах яйцеклеток? Сперматозоид не накапливает питательные вещества, так как его жизненный цикл довольно короток. Основная функция мужской половой клетки - доставка генетического материала в яйцеклетку. Кроме этого, она должна быть очень подвижной. Сперматозоиды в поисках яйцеклетки массово погибают, что и объясняет их численное преимущество.
1. Биологический смысл полового размножения
2. Гаметогенез
3. Мейоз
Список литературы
1. Биологический смысл полового размножения
Процесс полового размножения
осуществляется при наличии половых клеток.
Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся диплоидная
зигота является начальным этапом развития нового организма. Процесс
оплодотворения складывается из трех этапов - сближения половых клеток,
активации яйцеклетки и слияния гамет (сингамия).
Первому этапу благоприятствуют ряд факторов: физиологическая зрелость мужского
и женского организмов, синхронизация созревания яйцеклетки и сперматозоидов,
определенное половое поведение партнеров, а также группа химических веществ -
аттрактантов, способствующих сближению. Эта группа веществ также называется
гамонами, т. е. гормонами, продуцируемыми гаметами. Сперматозоиды выделяют
секрет, способствующий их сегрегации и активирующий их движение.
Кроме того, структурный компонент сперматозоида - акросома - выделяет
протеолитические ферменты, разрушающие яйцевые оболочки. Способность к
капацитации (оплодотворению) сперматозоиды приобретают только в половых путях
самки, а в случае искусственного оплодотворения in vitro - при наличии в
питательной среде веществ, стимулирующих оплодотворение. В момент контакта
сперматозоида и яйцеклетки происходит активация акросомы, под действием секрета
яйцевые оболочки растворяются.
Цитоплазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, формируется
так называемый цитоплазматический мостик. Через него внутреннее содержимое
сперматозоида проникает в яйцеклетку. Хвостик сперматозоида также может
проникнуть внутрь яйцеклетки, но затем, как правило, рассасывается. Слияние
гамет активирует ядро яйцеклетки, запуская так называемый кортикальный цикл
реакций.
Мембранный потенциал клетки меняется, она становится проницаемой для ионов
натрия. После этого волнообразно происходит увеличение концентрации ионов
кальция и растворение кортикальных структур зиготы. Выделяемые ферменты
способствуют отслоению желточной оболочки, которая затвердевает, формируя
оболочку оплодотворения.
Одной из главнейших функций кортикального цикла является предотвращение
полиспермии, т. е. одновременного оплодотворения одной яйцеклетки несколькими
сперматозоидами и, как следствие, полиплоидии.
У костистых рыб, морского ежа все указанные изменения отражаются на морфологии
и биохимии цитоплазмы. Это явление получило название сегрегации цитоплазмы.
После активации происходит трансляция белка.
- Слияние гамет
2. Гаметогенез
Под гаметогенез
ом подразумевают процесс формирования половых клеток -
яйцеклеток и сперматозоидов. Гаметогенез
подразделяется на ряд стадий.
Первая из них - стадия размножения. Делящиеся клетки, которые впоследствии
превратятся в гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Эти клетки
вступают в последовательное митотическое деление, в результате чего их
количество резко возрастает. Сперматогонии делятся на протяжении всего
жизненного цикла мужской особи. Деление овогониев приурочено в основном к
периоду эмбриогенеза.
У человека в развивающемся организме будущей женской особи овогенез активно
протекает в яичниках в периоды со второго по пятый. К седьмому месяцу
беременности большинство овоцитов уже вступает в стадию профазы I мейоза.
Поскольку сперматогонии и овоциты в период размножения делятся митотически, то
они сохраняют диплоидный хромосомный набор. В процессе цикла клетки хромосома
представлена либо однонитчатой структурой (после очередного митотического
деления и до завершения периода интерфазы), либо двунитчатой (постсинтетический
период).
Если в гаплоидном наборе за n принять число хромосом, а за c - количество нитей
в хромосоме, то генетическая формула сперматогониев и овогониев в период
размножения будет выглядеть как 2n2c, а после окончания синтетического периода
- как 2n4c.
Второй период называется стадией роста. На этом этапе происходит рост мужских и
женских половых клеток и их превращение в сперматоциты и овоциты первого
порядка. Овоциты, в соответствии с будущей ролью донора цитоплазмы, значительно
превосходят по размерам сперматоциты. Одна часть накопленных веществ овоцита
представляет собой материал будущего желтка, т. е. запаса питательных веществ,
другая связана с последующим делением. На стадии роста происходит репликация нитей
ДНК, т. е. восстановление ее двунитчатой структуры. Таким образом, генетическая
формула сперматоцитов и овоцитов первого порядка имеет вид 2n4c.
Третий период называется стадией созревания. Центральное событие стадии
созревания - редукция числа хромосом и эквационное деление. Оба события вместе
и составляют мейоз. После первого (редукционного) деления образуются
однохромосомные сперматоциты и овоциты второго порядка (генетическая формула
n2c); число нитей ДНК в хромосоме равно двум. Эквационное деление приводит к
уменьшению числа ДНК в одной хромосоме вдвое (генетическая формула nc). В
результате мейотического деления один сперматоцит первого порядка дает четыре
гаплоидные сперматиды, в то время как овоцит первого порядка - только одну
полноценную яйцеклетку. В этом и состоит принципиальное отличие хода овогенеза
от сперматогенеза.
Наряду с яйцеклеткой формируются три редукционных тельца, которые не участвуют
в размножении. Благодаря редукции числа клеток яйцеклетка имеет максимальное
количество желтка - питательного материала будущей зиготы. Сперматиды вступают
в следующую фазу - стадию формирования. Центральным событием стадии
формирования является суперспирализация хромосом, приобретение ими четвертичной
структуры и, как следствие, полная химическая инертность. Пластинчатый комплекс
перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросомный аппарат.
Перед оплодотворением при сближении гамет он выделяет ферменты, разрушающие
яйцевые оболочки. На противоположный полюс перемещаются центриоли. Одна из них
дает начало жгутику, у основания которого видна одна-единственная гигантская
митохондрия. На этом этапе стадии формирования практически вся цитоплазма
сперматиды отторгается, в результате чего большую часть головки сперматиды
занимает ядро. Стадию формирования завершает образование зрелого, готового к
оплодотворению сперматозоида.
3. Мейоз
Одним из важнейших событий гаметогенеза является мейоз. Суть мейоза -
уменьшение числа нитей хроматина вдвое (генетическая формула nc) и расхождение
гомологичных хромосом в разные клетки. Последнее явление обусловливает
генетическое разнообразие половых клеток. При оплодотворении происходит
восстановление двойного набора хромосом и, значит, восстановление диплоидного
генотипа, характерного для соматических клеток организма.
Мейоз состоит из двух достаточно быстро сменяющих друг друга этапов -
редукционного и эквационного делений. Удвоение ДНК для этих процессов
происходит только один раз, на стадии роста. Второе мейотическое деление
следует практически сразу после завершения первого, так что наследственный
материал синтезируется в коротком промежутке между ними. Первое мейотическое
деление названо редукционным, поскольку его результатом является уменьшение
числа хромосом вдвое (редукция) при сохранении их двунитчатой структуры
(генетическая формула n2c).
Такой результат обусловлен некоторыми особенностями профазы первого
мейотического деления. По аналогии с митотическим делением, на этом этапе
мейоза, а точнее в метафазе, наблюдается максимальная спирализация хромосом и
их выстраивание в экваторе деления с образованием пластины. Именно на этой
стадии хромосомы становятся видимыми в лучах электронного микроскопа. При
образовании пластинки хромосомы конъюгируют, т. е. тесно сплетаются и
обмениваются гомологичными локусами. При этом образуются биваленты, т. е.
хромосомные пары.
Поскольку каждая хромосома состоит из двух нитей, то бивалента представлен
четырьмя нитями (хроматидами). Таким образом, генетическая формула в профазе I
имеет вид 2n4c, т. е. не изменяется. К завершению профазы I хромосомы
представляют собой сильно укороченные, вследствие спирализации, компактные
структуры. Параллельно со спирализацией происходит формирование веретена
деления, которое обусловливает расхождение бивалентов к полюсам клетки.
В зависимости от событий, протекающих в профазе I, в ее пределах выделяют
несколько этапов. Лептотена - первая стадия профазы I. Характеризуется началом
спирализации хромосом, в результате чего они приобретают вид длинных и тонких
нитей.
- Зиготена
На этом этапе начинается конъюгация гомологичных хромосом и их объединение в
бивалент. Пахитена - продолжается спирализация гомологичных хромосом и
происходит собственно конъюгация. Диплотена характеризуется активацией
ковалентных неполярных связей между гомологичными хромосомами, в результате
чего они отталкиваются друг от друга, начиная с области центромер, при этом
оставаясь связанными в обрасти недавнего кроссинговера (так называемой хиазмы).
Профаза I завершается диакинезом (от лат. диа - два и кинез - движение), т. е.
началом движения бивалентов к экваториальному полюсу клетки. При этом
гомологичные хромосомы остаются связанными в области хиазм, приобретают форму
колец, петель, крестов и т. д. В метафазе I завершается формирование веретена
деления. Оно крепится к центромерам хромосом, по-прежнему составляющим
биваленты. Особенность прикрепления состоит в том, что от каждой центромеры
отходит лишь одна нить веретена. Именно этим и обусловливается расхождение
целых бивалентов к экваториальному полюсу клетки. После прикрепления нитей
веретена деления хромосомы выстраиваются в плоскости веретена деления в виде
пластины. Они максимально спирализованы и хорошо видны в микроскоп.
В анафазе I химические связи в биваленте начинают ослабевать, в результате чего
бивалент распадается на составляющие его двойные хромосомы. Они тянутся к
полюсам клетки. Телофаза I характеризуется образованием гаплоидного набора
хромосом у полюсов клетки. Каждая хромосома содержит по две хроматиды
(генетическая формула телофазы I - n2c). Эквационное (или второе мейотическое)
деление приводит к «расслоению» хромосомы на две хроматиды. Эквационное деление
протекает по принципу митоза, за исключением того, что в деление вступает
гаплоидная клетка.
Основная задача мейоза - создание клеток с гаплоидным хромосомным набором и
однонитчатыми хромосомами - достигается благодаря самоудвоению хромосом в
интерфазе мейоза и дальнейшему расхождению однонитчатых хромосом к полюсам
клетки. Важнейшим результатом мейоза является продукция генетически
разнообразных гамет. Это достигается благодаря кроссинговеру, расхождению
гомологичных хромосом к полюсам клетки и независимому расхождению бивалентов в
первом мейотическом делении.
Кроссинговер приводит к перекомбинации признаков, присущих отцовской и
материнской особям, сосредоточенным в разных группах сцепления. Интересно
отметить, что обмен локусами может происходить не в одном, а в нескольких
местах хромосом. Такой тип кроссинговера называется множественным. Кроме того,
в обмене генетической информацией могут принимать участие не пара, а несколько
хроматид. Указанные специфические черты делают кроссинговер эффективным
механизмом перекомбинации генов. Расхождение гомологичных хромосом к разным
полюсам клетки в случае гетерозиготности приводит к тому, что гаметы несут только
один ген из данной аллельной пары генов (правило чистоты гамет, предложенное
Грегором Менделем).
Случайное расположение хромосомных бивалентов в экваториальной плоскости и
последующее их расхождение к полюсам клетки обусловливает перекомбинацию групп
сцепления в гаплоидном наборе хромосом. Последние стадии овогенеза
воспроизводятся в искусственных условиях in vitro (в пробирке). Это позволяет
производить оплодотворение яйцеклетки вне материнского организма.
Перед искусственным оплодотворением яйцеклетка хирургическим путем извлекается
из яичника и переносится в питательную среду со сперматозоидами. Дробящуюся
зиготу на стадии 8-16 бластомеров переносят в организм матери-реципиента,
которая вынашивает и рождает плод. Гаметогенез
отличается высокой производительностью.
Так, например, в период активной половой жизни мужчина продуцирует не менее 500
млрд половых клеток. Иная картина обнаруживается в ходе овогенеза. На пятом
месяце эмбриогенеза в яичниках плода содержится не менее 6-7 млн овогониев. К моменту
наступления половой зрелости яичники содержат около 100000 овоцитов. До
прекращения гаметогенеза в яичниках остается всего 400-500 овоцитов.
Организмы, в жизненном цикле которых имеет место половое размножение
,
продуцируют гаметы. Сливаясь, последние дают начало диплоидной гамете. Дробясь
и развиваясь, она дает начало новому организму. Он, в свою очередь, продуцирует
гаплоидные гаметы. Таким образом, при половом размножении существует смена
диплоидной и гаплоидной фаз. Относительная продолжительность фаз варьируется у
разных групп живых организмов. Так, например, у грибов преобладает гаплоидная
фаза, у высших растений и животных - диплоидная. Соотношение фаз зависит от
степени изменчивости и постоянства условий - при низком уровне изменчивости и
стабильности окружения преобладает диплоидная фаза.
Диплоидность имеет ряд преимуществ по сравнению с гаплоидностью. Благодаря
разнородности генов (их рецессивности и доминантности) достигается разнообразие
генетического фонда популяции и появляется поле для действия сил естественного
отбора. Вместе с тем ряд вредных генов, находящихся в рецессивном состоянии, не
оказывают влияния на развитие фенотипа, обусловливая гомеостаз и стабильную
жизнеспособность организма.
Список литературы
1. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. М.: Наука, 1990. Т. 1-3.
2. Ярыгин В. Н., Васильева В. И. и др. Биология. М.: Высшая школа, 2001. Т.
1-2.
3. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая школа, 1979.
Т. 1-2.
Реферат плюс
В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух родителей. Формы полового процесса различны.
Свойственное ныне живущим организмам разнообразие форм полового размножения является отражением исторического процесса совершенствования этого типа репродукции.
Собственно половому размножению предшествовал обмен генетической информации. Примером может служитьплазмогамия , встречающаяся у некоторых амеб. При неблагоприятных условиях отдельные особи попарно соприкасаются, цитоплазма их сливается, но ядра сохраняют самостоятельность, После кратковременного периода существования двухъядерной амебы цитоплазма ее делится и вновь образуются две особи с одним ядром, отличающиеся вместе с тем повышенной жизнеспособностью. Ядра у них остаются прежними, но в цитоплазме каждой амебы находятся компоненты, ранее принадлежащие разным особям.
Более сложная форма полового размножения отмечается при коньюгации у инфузорий. В этом случае полового размножения как такового еще не наблюдается как и при плазмогамии, но инфузории обмениваются своими мигрирующими ядрами. Благодаря обмену генетической информацией инфузории приобретают повышенную устойчивость к воздействию неблагоприятных условий внешней среды.
Половой процесс, аналогичный коньюгации у инфузорий, известен и у прокариот (например, у кишечной палочки).
У значительной части одноклеточных и у подавляющего большинства многоклеточных животных и у растений половое размножение происходит более прогрессивным путем - по способу гаметогамии.
Гаметогамия - процесс полового размножения с участием специализированных половых клеток - гамет, имеющих гаплоидный набор хромосом. Известны две формы полового размножения с гаметогамией: с копуляцией и без нее.
Копуляция - процесс слияния гамет с образованием новой клетки-зиготы, в которой восстанавливается диплоидный набор хромосом. Ядерный аппарат и цитоплазма гамет содержат в полном объеме генетическую информацию о будущем организме, и из зиготы в последствии развивается новая особь того же вида.
Известны 3 основных вида гаметогамии с копуляцией: изогамия, гетерогамия и оогамия, которые отражают этапы эволюции этой формы полового размножения. При изогами и половые клетки, формируемые родителями не отличаются ни по форме, ни по размерам (пример - хламидомонада). При гетерогамии (анеугамии) формируются половые клетки двух «сортов»: более подвижные, но меньших размеров (микрогаметы) и более крупные, но менее подвижные (макрогаметы). Те и другие гаметы обладают жгутиками. Встречается у ряда водорослей и жгутиконосцев,
Высшей формой гаметогамии с копуляцией является оогамия. Женские гаметы (яйцеклетки) при этой форме размножения лишены жгутиков или иных органов движения и неподвижны. Мужские гаметы (сперматозоиды), напротив, обладают органоидами движения. Они в сотни раз меньше яйцеклеток.
Гаметы при оогамии формируются в специализированных половых органах - яичниках и семенниках у животных и человека; в пестиках и тычинках у цветковых растений; в архегониях и антеридиях у водорослей и мохообразных.
Гаметогамия без копуляции встречается значительно реже. Известны три формы полового размножения с образованием гамет, но без их слияния: партеногенез, гиногенез и андрогенез. Все они встречаются лишь у многоклеточных животных и растений, размножающихся путем оогамии.
При партеногенезе , или девственном размножении новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (встречается у тлей, пчел, муравьев и т.п.)
Гиногенез близок к партеногенезу. В этом случае сперматозоиды не оплодотворяют яйцеклетку, а лишь активизируют ее для дальнейшего развития и затем погибают (обнаружен у круглых червей, рыб).
ГАМЕТОГЕНЕЗ
Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (оогенез или овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез). Он подразделяется на ряд стадий или периодов: размножения, роста, созревания и формирования. Клетки половых желез (гонад), как и все соматические клетки, содержат диплоидный набор хромосом и размножаются путем митоза. Эти клетки называют овогониями и сперматогониями.
Первая стадия - стадия размножения - сводится к серии последовательных митозов, в результате чего количество клеток возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний идет главным образом в период эмбриогенеза. В женском организме человека этот процесс наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза и завершается на 3-м году жизни.
За периодом размножения наступает стадия роста . В этот период происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты 1 порядка. Этот период соответствует интерфазе митоза, т.е. происходит удвоение ДНК.
СХЕМА ГАМЕТОГЕНЕЗА
размножение рост созревание формирование
2n2с 2n4c про.1 коньюг. 2n4c
(интерфа- _ кроссинг.
За) 1 мет.1_
Тело.1 n2c n2c
с - количество ДНК;
n - количество хромосомных наборов.
За стадией роста наступает стадиясозревания, начиная с которой спермато- и овогенез имеют отличия.
В сперматогенезе на стадии созревания сперматоцит первого порядка дважды делится путем мейоза, проходя последовательно стадии сперматоцита второго порядка и сперматида. Таким образом, из одного сперматоцита первого порядка формируется 4 сперматиды, каждая из которых содержит уже гаплоидный набор хромосом. После прохождения стадии созревания сперматиды перемещаются в зону семенного канальца, непосредственно примыкающую к его просвету и вступают в последний период своего развития - стадию формирования. Тела образовавшихся клеток при этом дифференцируются на отделы, характерные для зрелых сперматозоидов - головку, шейку и хвост.
При овогенезе имеется ряд особенностей, которых нет в сперматогенезе. Так, период размножения овогониев у млекопитающих и человека заканчивается еще до рождения.
У человека овоциты первого порядка, начавшие формироваться в яичниках на 3 месяце эмбрионального развития, в последующие года, вплоть до наступления половой зрелости, почти не изменяются. Дальнейшее развитие претерпевают лишь немногие из овоцитов: у человека из 400000 овоцитов 1 порядка, имевшихся в яичниках ко времени рождения девочки, заканчивают развитие в течение всей жизни женщины около 400 штук.
На протяжении развития овоциты дважды последовательно делятся путем митоза, причем цитоплазма их распределяется неравномерно. При первом делении формируется крупный овоцит второго порядка, которому отходит почти вся цитоплазма, и небольших размеров певое редукционное (полярное) тельце.
Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадиидиктиотены (эта стадия наступает в конце профазы 1 деления мейоза), отсутствующий в сперматогенезе. Это как бы стадия покоя, длящаяся многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз. Он возобновляет завершающую стадию профазы 1 деления - диакинез.
Второе деление мейоза, начинающееся фактически с метафазы, завершается после овуляции, т.е. выхода яйцеклетки из яичника в женские половые пути. Для его завершения необходимо, чтобы произошло оплодотворение клетки сперматозоидом. При втором делении овоцит 2 порядка делится на крупную овотиду и 2 редукционное тельце. Одновременно и 1 редукционное тельце разделяется на двое.
Таким образом, к концу периода развития из овоцита 1 порядка формируется крупная овоцита и 3 полярных тельца небольших размеров. Каждая из этих клеток содержит гаплоидный набор хромосом.
У млекопитающих период роста и первого деления овоцитов происходит в фолликулах яичников - небольших полостях, заполненных жидкостью. Накануне или после 1 деления овоцита фолликул разрывается, и 2 деление мейоза происходит в фаллопиевых трубах. Здесь завершается период формирования яйца - собственно яйцеклетки, окруженной фолликулярными клетками.
Редукционные (или полярные) тельца в последствии рассасываются. У многих животных вокруг яйцеклетки формируются защитные оболочки.
МЕЙОЗ
Мейоз является центральным событием гаметогенеза. Он является способом клеточного размножения, обуславливающим возникновение гаплоидных клеток. Мейоз включает 2 последовательных деления овоцитов и сперматоцитов в период их созревания при однократном синтезе ДНК.
Первое деление мейоза называют редукционным или уменьшающим. Число хромосом после этого деления уменьшается вдвое и клетки из диплоидных становятся гаплоидными. Оно начинается после того, как в овоците или сперматоците 1 порядка заканчивается процесс репликации ДНК, т.е. пройдет интерфаза 1 деления мейоза.
Профаза 1 в силу сложности происходящих процессов подразделяется на 5 стадий: лептонему; зигонему; пахинему; диплонему; диакинез. Важнейшими событиями профазы 1 являются коньюгация и кроссинговер. Коньюгация – попарное притягивание гомологичных хромосом. Кроссинговер – взаимный обмен генетическим материалом между спаренными гомологичными хромосомами.
Вслед за окончанием профазы первого деления наступает метафаза 1. На этой стадии гомологичные хромосомы сгруппированы в биваленты, располагаются в области экватора клетки.
В АНАФАЗЕ 1 деления к полюсам расходятся непосредственно гомологичные хромосомы бивалентов , а не дочерние хроматиды гомологичных хромосом как при митозе. На полюсах клетки собираются по 1 из гомологичных хромосом каждой пары и т.к. они состоят из 2 хроматид, то их называют диадами.
В ТЕЛОФАЗЕ 1 происходит частичная деспирализация хромосом. Эта фаза очень короткая. При овогенезе в этой фазе во время цитогонии образуется первое редукционное (полярное или направительное) тельце. Оно содержит полный гаплоидный комплект хромосом, но погибает. Вторая же клетка, также гаплоидная, продолжает овогенез. При сперматогенезе образуется две равноценные и жизнеспособные клетки с гаплоидным числом хромосом.
Вслед за первым делением мейоза наступает второе, которое называют ЭКВАЦИОННЫМ ИЛИ УРАВНИТЕЛЬНЫМ . Оно фактически начинается с метафазы 2.
ИНТЕРФАЗА 2, идущая между первым и вторым делениями мейоза, очень короткая или вообще редуцирована. Здесь не происходит репликации ДНК и удвоения хромосом.
ПРОФАЗА 2 также очень коротка и не отличается от профазы митоза (см. метод. разработку № 4).
МЕТАФАЗА 2 характеризуется выстраиванием хромосом (диад) в экваториальной плоскости.
При овогенезе, если не происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, второе деление на этой стадии завершается, т.е. дальше не идет. Если происходит оплодотворение, то яйцеклетка вступает в следующую стадию (а на фазу 2) и завершает полностью второе деление. При сперматогенезе после метафазы 2 наступает анафаза 2, т.е. нет никаких остановок, и 2 деление завершается полностью в каждой клетке.
АНАФАЗА 2 характеризуется тем, что центромеры делятся и к полюсам клетки отходят хроматиды.
В ТЕЛОФАЗЕ 2 завершается расхождение хромосом к полюсам. Затем формируется ядерная оболочка, после чего идет цитокинез, т.е. деление цитоплазмы.
Таким образом, в сперматогенезе из одной клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом, а при овогенезе одна клетка с гаплоидным числом хромосом и 3 редукционных тельца (они погибают).
Гаплоидный набор хромосом яйцеклетки и оплодотворившего ее сперматозоида объединяются в диплоидном наборе хромосом зиготы.
Половое размножение встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных растений и животных.
Как отмечено в главах V и XIII, половое размножение у бактерий осуществляется путем конъюгации, служащей аналогом полового процесса и являющейся системой рекомбинации этих организмов, тогда как у простейших половое размножение происходит тоже путем конъюгации либо посредством сингамии и аутогамии.
У многоклеточных организмов (растений и животных) половое размножение связано с образованием зародышевых или половых клеток (гамет), оплодотворением и образованием зигот.
Половое размножение является значительным эволюционным приобретением организмов. С другой стороны, оно способствует пересортировке генов, появлению разнообразия организмов и повышению их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды.
У одноклеточных организмов половое размножение существует в нескольких формах. У бактерий половое размножение можно аналогизировать с имеющей место у них конъюгацией, заключающейся в передаче плазмидной или хромосомной ДНК от клеток-доноров (содержащих плазмиды) к клеткам-реципиентам (не содержащих плазмиды), а также с трансдукцией бактерий, заключающейся в передаче генетического материала от одних бактериальных клеток к другим фагам. Конъюгация встречается также у инфузорий, у которых во время этого процесса происходит переход ядер от одних особей к другим, после чего следует деление последних.
У многоклеточных растений и животных половое размножение клеток происходит через образование женских и мужских половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), последующее оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом и образование зиготы. У растений половые клетки продуцируются в специализированных репродуктивных структурах, у животных они продуцируются в половых железах, называемых гонадами (от греч. gone - семя).
Между соматическими и половыми клетками животных существует важное различие. Оно заключается в том, что соматические клетки способны к делению, т. е. репродуцируют себя, и, кроме того, из них образуются половые клетки. Напротив, половые клетки не делятся, но они «начинают» репродукцию целого организма.
Диплоидные соматические клетки, в которых образуются мужские половые клетки, называются сперматогониями, а в которых образуются женские половые клетки - овогониями. Процесс образования (роста и дифференциации) мужских и женских половых клеток носит название гаметогенеза.
Гаметогенез основан на мейозе (от греч. meiosis - понижать), который представляет собой редукционное деление ядер клеток, сопровождающееся понижением числа хромосом на ядро. Мейоз происходит в специализированных клетках репродуктивных органов живых существ, размножающихся половым путем (рис. 17). Например, у папоротникообразных мейоз встречается в специализированных клетках спорангий, располагающихся на нижней поверхности листьев этих растений и развивающихся в споры, а затем в гаметофиты. Последние существуют раздельно, продуцируя в конечном итоге мужские и женские гаметы. У цветковых растений мейоз осуществляется в специализированных клетках семяпочек, которые развиваются в споры. Последние продуцируют гаметофит с одной яйцеклеткой. Кроме того, у этих растений мейоз происходит и в специализированных клетках пыльников, которые также развиваются в споры, продуцирующие в конечном итоге пыльцу с двумя мужскими гаметами. У земляных червей, которые являются гермафродитами и содержат мужские половые органы в одном сегменте тела, а женские в другом и которые характеризу-
Рис. 17. Мейоз у разных организмов: 1 - человек; 2 - цветковые растения; 3 - папоротник; 4 - дождевой червь
ются способностью к перекрестному оплодотворению между разными особями, имеется способность одновременно к сперматогенезу и овогенезу.
Мейоз осуществляется в специализированных клетках семенников и яичников, в которых продуцируются мужские и женские гаметы соответственно. Выявлены белки - индукторы мейоза.
В процессе мейоза диплоидное число хромосом (2л), которое характерно для соматических клеток (клеточных ядер) и незрелых зародышей клеток, изменяется до гаплоидного числа (n), характерного для зрелых зародышевых клеток. Таким образом, в результате гаметогенеза половые клетки получают лишь половину хромосом соматических клеток (рис. 18).
Рис. 18. Распределение хромосом при гаметогенезе
Поведение хромосом в период гаметогенеза у животных является одинаковым как у мужских, так и у женских особей. Однако полы различаются по времени происхождения разных стадий мейоза, что осо-
бенно заметно у человека. У мужских особей в постпубертатный период полный процесс мейоза завершается примерно в течение двух месяцев, в то время как у женских особей первое мейотическое деление начинается в фетальном яичнике и не завершается, пока не начнется овуляция, которая наступает у них примерно в 15 лет.
У высших животных в случае мужских особей мейоз сопровождается образованием четырех функционально активных гамет.
Напротив, у женских особей каждый овоцит II порядка дает лишь одну яйцеклетку. Другие ядерные продукты женского мейоза представляют собой три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении и дегенерируют.
Мейоз состоит из двух ядерных делений. Первое меиотическое деление ядра разделяет членов каждой пары гомологичных хромосом после того, как они спарились одна с другой (синапсис) и обменялись генетическим материалом (кроссинговер). В результате этого разделения образуется два гаплоидных ядра. Второе мейотическое деление разделяет две продольные половины хромосом (хроматиды) в каждом из этих ядер, продуцируя четыре гаплоидных ядра.
В процессе гаметогенеза происходит также дифференциация яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез), являю- щаяся пререквизитом их функций. Яйцеклетки животных намного крупнее сперматозоидов, обычно неподвижны и содержат питательный материал, который обеспечивает развитие эмбриона в начальном периоде после оплодотворения. Сперматозоиды большинства животных обладают жгутиком, обеспечивающим независимость их движения.
Мейоз имеет выдающееся биологическое значение. Благодаря мейозу в клетках организмов поддерживается постоянное число хромосом независимо от количества поколений. Следовательно, мейоз поддерживает постоянство видов. Наконец, в мейозе в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов, которая является одним из факторов эволюции.