Лишайники состоят из гриба и водоросли. Лишайники, строение лишайника, симбиоз, питание, размножение


За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или проникают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, грибному компоненту.

Точно так же они растут на всех типах субстратов городских и сельских мест обитания. Обычно выделяются эпифитные виды, которые обитают на деревьях и кустарниках, лишайники, которые колонизируют сухие или альпийские луга, пустоши, торфяные болота и саксольные виды, которые прилипают к поверхности скалистых обнажений или памятников. Роль неизвестна Лишайники занимают место столь же сдержанно, как неизвестно в экосистемах. Элементы датчика влажности и воды; углеродные фиксаторы; аккумуляторы питательных веществ; стабилизаторы почвы; местообитания и убежище насекомых, они также используются птицами при строительстве их гнезд.



Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.


Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновению абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Они являются продовольственным ресурсом для беспозвоночных и некоторых крупных млекопитающих, особенно в северных районах северного полушария. Их большая способность к сопротивлению объясняет, что они колонизируют районы, где неблагоприятные условия жизни для других видов растений. Действительно, они живут почти во всех широтах и ​​сопротивляются почти всем климатическим условиям. Во время засухи они выживают, останавливая свои метаболические процессы, а затем снова активируются с любым дождем или туманом.

Поскольку они играют важную роль в физико-химической деградации горных пород, лишайники также способствуют почвообразованию. Таким образом, со временем их расширение готовит почву для высших растений. Тем более, что они обладают свойством превращать атмосферный азот в усваиваемый азот растениями. Чувствительность и сохранение Для менеджеров природных территорий защита биоразнообразия лишайников требует хорошего знания благоприятных мест обитания. Многие лишайники растут очень медленно. Стабильные факторы окружающей среды в течение нескольких десятилетий позволяют этому виду с низкой способностью к колонизации утвердиться.


Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор остаются лишь догадками и большей частью не подтверждены экспериментально: лишайники оказались очень трудным объектом для физиологических исследований. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (достаточно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лабораторных условиях. Наоборот, при переносе лишайников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает. Время от времени появляются сообщения об удачных опытах выращивания лишайника в условиях лаборатории, но пока эти сообщения единичны и не всегда достоверны.

Поэтому экологическая преемственность лесных местообитаний является необходимым условием ее расширения. Например, если ведение журнала разрешает очистку, или если все деревья вырубаются до достижения определенного возраста, лишайники больше не найдут условий, благоприятных для их развития. Напротив, древесные леса, копытные леса или некоторые лесистые пастбища могут рассматриваться как примеры большой экологической непрерывности. Они также предлагают легкие условия и разнообразие стендов, которые являются всеми благоприятными критериями для эпифитных лишайников.


Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники - многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20-50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2-0,3 мм.

Во Франции сохранение лишайников стоит за тем, что известно в большинстве других европейских стран, и нет красного списка угрожаемых лишайников. Это было бы предпосылкой для активной защиты наиболее подверженных воздействию видов. Поэтому лишайники напрямую зависят от того внимания, которое менеджеры хотят им дать. Действительно, это название происходит от способности этих организмов цепляться за камни или деревья, на которых они растут. Лишайники - необычные организмы. Они являются результатом симбиоза между водорослями и грибами.

Эта связь между двумя живыми существами имеет очень широкое распространение с точки зрения биотопов и большого широтного распределения. Лишайники - пионерские организмы, они могут расти на песке, камнях, голой земле, на потоках лавы, как только охлаждается, где ни одно растение не претендует на венчурные инвестиции. Они сохраняют пыль, которую приносят ветряные элементы, составляющие почву. Инкрустированные субстратом и высвобождающие кислоты, они дезинтегрируют породу и измельчают ее, тем самым со временем способствуя генезису почвы.


Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее - в год их слоевище увеличивается на 2-3 мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!


Вот почему физиологические особенности лишайников, в том числе взаимоотношения компонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим методом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишайника.

Затем они открывают путь к целой динамике колонизации растений: мхи, папоротники и высшие растения.



Похоже, что эти организмы вначале очень чувствительны к формам загрязнения. Лишайники, страдающие от человеческой деятельности чувствительным способом, используются в качестве прекрасных биоиндикаторов. Наличие или отсутствие некоторых видов отражает уровень загрязнения воздуха. В естественной среде обилие и разнообразие лишайников являются признаками хорошего экологического здоровья. В настоящее время, помимо прямых методов физико-химических измерений, наличие групп видов лишайников, растущих на деревьях, позволяет установить карты, показывающие уровни загрязнения, в частности, диоксидом серы.


И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.


Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

В природе лишайники являются основным звеном, на котором зиждется арктическая экосистема. В тундре они образуют толстый ковер, который регулирует влажность и температуру на земле. Они предлагают европейским северным оленям и канадским карибу до 90% своей зимней диеты. Лишайники также предлагают приют и прикрытие для улиток, слизней, гусениц и бабочек. Лягушки скрываются, и многие птицы находят в них материалы выбора, чтобы строить свои гнезда.





Мужчины также использовали лишайников. Многие виды входят в различные традиционные рецепты. Несмотря на их горький вкус, они потребляются в некоторых странах. Например, саамы используют исландский мох для выпечки, в то время как японцы любят наблюдать и другие скалы. Наконец, мы можем привести пустынную манну, которая является пищевым видом в Северной Африке и Азии.



Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.


В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Для проблем со стороны. В декоре многие виды могут обеспечить натуральные красители, известные как язвы. Из Оверни, которая придавала ткани красный или пурпурный фиолетовый цвет, был взят из парелы, беловатой корочки, которая растет на сланцах.

Лишайники - это двойные существа. Сначала считались мхами, а затем рядом с папоротниками и, наконец, грибными водорослями, лишайников было трудно классифицировать. Вам нужна дополнительная информация? Следуйте этой ссылке на праздники природы. Когда эта концепция была принята, ученые назвали этот союзный симбиоз, термин, полученный от греческого означает «жить вместе».


Гаустории - это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Какой-то брак, в котором каждый партнер зависит от другого, чтобы выжить. Так как лишайник, классифицированный в грибном царстве, изучается наукой, названной лихенологией. Способ объединения между двумя организациями эффективен, несмотря на слабый рост.

Первые лишайники относятся к 400 миллионам лет назад. Эта скорость зависит главным образом от влажности. Чем более сухой климат, тем меньше развивается лишай. Тем не менее, чем более обезвожен он, тем он более устойчив к экстремальным температурам. Лишайники знают, как терпеливо ждать подходящего момента для их развития. Их успех обусловлен замечательной адаптацией к большим вариациям засухи и влажности. Когда вода заканчивается, они перестают расти и часто спят в течение длительного периода времени.

У более высокоорганизованных лишайников образуются только интра мембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Они знают, как поймать малейший след влаги и поглотить ее, как промокательную бумагу. Это оживление: лишайники гидраты, набухает, как губка, до тех пор, пока она не сможет удерживать 30 весов в воде! Некоторые лишайники, не колеблясь, колонизируют земли, загрязненные токсичными тяжелыми металлами. Они способны противостоять радиации. Они поглощают и концентрируют загрязнители металлов и радиоактивные элементы. Лишайники имеют замечательные механизмы самозащиты против токсичных металлов. Некоторые, например, производят щавелевую кислоту, лихеновые кислоты, ферменты, белки и другие молекулы, которые фиксируют цинк, нейтрализуют его и предотвращают его токсичность.


Другой тип всасывающих органов гриба - импрессорий - тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они пе прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импрессорий отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).


Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

Перспективы биоиндикатора. Изучение распределения лишайников вокруг центра Сен-Антема могло бы отображать более или менее загрязненные районы воздуха. Тогда у нас должно быть неплохое качество воздуха. Почему бы не использовать эти биоиндикаторы? Можно ли тогда разработать новый способ изучения деревьев с лишайниками? Мы могли бы сравнить этот инвентарь с данными Французской ассоциации лихенологии.





Однако, хотя их химия в значительной степени известна, их истинная биологическая активность еще предстоит продемонстрировать. Несмотря на то, что мы видели, что лишайники не считаются «растениями», было бы интересно углубиться в эту тему. Может ли быть возможен контакт с лабораторией Ренна по лишайникам и фотозащите?


В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).



По в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток - гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.

Перспективы исторического исследования.

Ракообразные лишайники, которые растут регулярно и никогда не отрываются от минеральной поддержки, позволили установить морены или пережитки археологии. Другие лишайники разрешали красить одежду в прошлом. Как мы видели ранее, лишайник Овернь был известен своими красными цветами, которые он придает одежде. В этом типе пребывания была бы очень важна деятельность по созданию футболки с использованием натурального красителя, полученного из этих лишайников.


Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.


У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. Причем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой пити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.

Беловежский лес считается самым важным внутренним прибежищем эпифитных и эпиксильных лишайников. Лишайники образуют интересную биологическую и экологическую группу организмов, образованную симбиозом водорослей и грибковых клеток. Они принадлежат к царству грибов, все чаще называются лишайниковыми грибами. Лишайники предпочитают разные типы субстрата, что приводит к их разделению: эпилитичность - эпимедичность, земные эпиксилиты - мертвая древесина, эпифиты - растущая кора деревьев.

Важность лишайников в функционировании экосистем часто недооценивается, но они играют очень важную роль в пионерских организмах. Они осаждают скалы и крайне плохо населенные районы, где до сих пор могли жить только бактерии и водоросли. Лишайники являются важным элементом в жизни многих беспозвоночных видов, дают им убежище и обеспечивают пищу для них. Впитывая большое количество воды из тумана, росы и других осадков, лишайники регулируют влажность окружающей среды, значительно изменяя ее микроклимат.




У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли посток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297, 2). Никаких абсорбционных отростков в клетках водорослей обычно пе заметно; гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли расположены друг около друга, не вступая в видимый контакт. Предполагают, что в данном случае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Однако более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются специальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой пити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.


Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов). Тело их состоит из слоевища, или таллома. Цвет лишайников зависит от окраски лишайниковых кислот, от пигментов, находящихся в оболочках гиф гриба.

Различают лишайники накипные (кормовые), листовые и кустистые

У накипных (их около 80%) тело имеет вид корочек или накипи, которые плотно срастаются с субстратом и практически не отделимы от него. Листоватые лишайники представляют собой таллом, имеющий вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Их плотные слоевища напоминают вид листочков в диаметре до 10-20 см. Живут на камнях и стволах деревьев. У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, свисающих вниз, растут вверх и в стороны. Срастаются с субстратом лишь основанием. Представляют обычно ветвистые розовые, серые или белые кустики. Лишайники растут медленно, т.к. фотосинтез водорослей в талломе малоэффективен. За год (листовые и кустистые) вырастают на 1-3мм, а накипные увеличиваются в диаметре на 1-8мм. Живут долго, накапливают полисахариды. Этим опредиляется их кормовая ценность. Воду они способны поглощать как из субстрата, так и из воздуха, поэтому лишайники наиболее распространены в высокогорных и полярных областях. Они способны сохранить жизнь даже при полном высыхании, оживая после дождя. Но к свету требовательны (он необходим для фотосинтеза водорослям). Лишайники крайне требовательны к чистоте воздуха, там, где воздух загрязнен копотью, дымом, сернистым газом, они не растут. Требовательны к кислороду.

Размножаются преимущесвенно вегетативным способом - делением на части. В слоевище образуются комочки миниатюрных лишайников (клетки водорослей, оплетенные нитями гриба). Отделяясь от материнского слоевища, они образуют молодой лишайник. Возможно также самостоятельные размножение гриба спорами, а водоросли - делением клеток или тоже спорами. Во влажной почве споры гриба прорастают и оплетают клетки сине-зеленых и зеленых водорослей, образуя новый лишайник. При отсутствии водоросли гриб погибает, а водоросль может существовать самостоятельно.