5.Пластиды, митохондрии, рибосомы. Происхождение, строение, функции.
Пластиды - органоиды гиалоплазмы, характерные только для клеток растений. В зависимости от наличия пигментов различают 3 типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (оранжевые, желтые, красные), лейкопласты (бесцветные). Рассмотрим их строение на примере хлоропластов . Размеры и число хлоропластов в клетке варьирует в зависимости от вида растения. Обычно это овальные или линзовидные тельца, длиной 4-7 мкм, толщиной 1-3 мкм. Число их в клетке может быть от 5-7 (у тополя в эпидерме) до 325 (в листьях картофеля). Снаружи хлоропласты покрыты оболочкой из 2 мембран, внутренняя может образовывать в полость пластиды немногочисленные выросты. Под оболочкой находится тело пластиды - строма , структурной единицей которой являются тилакоиды - плоские мешковидные мембранные образования, содержащие пигменты. Тилакоиды, собранные в виде стопки, называются граны . На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, на мембранах тилакоидов стромы - темновая. В строме хлоропластов имеются также пластоглобулы - округлые включения жирных масел, рибосомы, ДНК, иногда крахмальные зерна, белковые кристаллы, микротрубочки.
Пигменты, входящие в состав пластид, относятся к 3 классам: хлорофиллы, каротиноиды, фикобиллины. Хлорофиллы - а, b, с, d и т.д. отличаются друг от друга спектрами поглощения; основным светоулавливающим пигментом является хлорофилл "а", а дополнительными - "b", "c", "d". К каротиноидам относятся каротины и ксантофиллы, также участвующие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов. Кроме того, они придают окраску лепесткам многих растений (тюльпан, одуванчик и др.), плодов (шиповник, томаты, рябина), корнеплодов (морковь, свекла и др.) Фикобиллины - пигменты водорослей и цианобактерий (фикоэритрины у красных водорослей).
В хлоропластах содержатся хлорофиллы и каротиноиды, но в различных соотношениях. Например, в листьях шпината Хлa :Хлb :Кар:Кс содержатся в соотношении 11:5:2:1 (Зейбольц, 1941). Хромопласты содержат каротиноиды, обычно растворенные в пластоглобулах. Отличаются меньшими размерами и слабо развитой внутренней мембранной системой. Лейкопласты - бесцветные, не содержащие пигментов пластиды, в связи с чем в них мало или нет тилакоидов. Их функция - синтез и накопление запасных питательных веществ: крахмала (амилопласты), реже белка (протеопласты), жирных масел (олеопласты). В онтогенезе все типы пластид способны превращаться друг в друга: лейкопласты - > хлоропласты - > хромопласты. Иногда - хлоропласты - > лейкопласты; лейкопласты - > хромопласты. Считают, что хромопласты - этап старения пластид.
Таким образом, при помощи пластид растения выполняют свою космическую роль и обеспечивают солнечной энергией процессы образования органических веществ
Митохондрии - небольшие тельца палочковидной формы, ограниченные двумя мембранами. От внутренней мембраны митохондрии отходят многочисленные складки - кристы, на их стенках располагаются разнообразные ферменты, с помощью которых осуществляется синтез высокоэнергетического вещества - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). В зависимости от активности клетки и внешних воздействий митохондрии могут перемещаться, изменять свои размеры, форму. В митохондриях найдены рибосомы, фосфолипиды, РНК и ДНК. С присутствием ДНК в митохондриях связывают способность этих органоидов к размножению путем образования перетяжки или почкованием в период деления клетки, а также синтез части митохондриальных белков.
Рибосомы встречаются во всех типах клеток - от бактерий до клеток многоклеточных организмов. Это округлые тельца, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков почти в равном соотношении. В их состав непременно входит магний, присутствие которого поддерживает структуру рибосом. Рибосомы могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, с наружной клеточной мембраной или свободно лежать в цитоплазме. В них осуществляется синтез белков. Рибосомы кроме цитоплазмы встречаются в ядре клетки. Они образуются в ядрышке и затем поступают в цитоплазму.
Рибосомы в клетках растений обнаружены в 1953 году Робинсоном и Броуном. Мелкие 100-150А, округлой формы, состоят из 2 частей (субъединиц) - большой и малой, объединенных предположительно Mg 2+ . В состав большой субъединицы входит одна молекула РНК высокого молекулярного веса (235) и одна молекула РНК меньшего (55) молекулярного веса и около 35 молекул белков разного характера. В состав малой - молекула РНК и около 20 молекул различных белков. В молодых клетках расположены в цитоплазме свободно, в дифференцированных - прикреплены к поверхности наружной мембраны эндоплазматической сети группами (от 5 до 20), образуя полисомы . Между собою их связывает и РНК. РНК рибосом и транспортная РНК - цитоплазматического происхождения, информационная - ядерного, образуется на части молекулы ДНК ядра. Она и определяет характер синтезируемого белка. Главная функция рибосом - синтез белка.
1.5 Пластиды.doc
1.5. ПЛАСТИДЫ1.5.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД
Пластиды - органеллы, найденные исключительно в клетках высших растений и водорослей. Они ответственны за фотосинтез, хранение разнообразных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул растительных клеток. Как следует из названия (от греч. plastikos - изменчивый, пластичный), пластиды различны по размеру, форме, содержанию и функциям. Пластиды обладают также замечательной способностью дифференцироваться, дедифференцироваться и повторно редифференцироваться.
Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами - наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и динофлагеллят окружены тремя, а у золотистых, бурых, желто-зеленых и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно (как минимум, трижды).
^
1.5.2. ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ
Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосеменных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя среда пропластид - строма - имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диаметром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласты. В пропластидах внутренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешочков, называемых ламеллами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов.
Из пропластид формируются остальные типы пластид - амилопласты, лейкопласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкретной клетке зависит от типа ее дифференцировки (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Схема взаимопревращений пластид
Амилопласты
-
неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от амилозы - линейного, растворимого в воде полисахарида, состоящего из α (1→ 4)-глюкопиранозильных единиц, основного компонента крахмала. Амилопласты обычно присутствуют в клетках запасающих органов. Крахмальные зерна, которые могут быть весьма массивными, располагаются в строме. В клубнях картофеля, например, зерно крахмала обычно заполняет всю пластиду, за исключением тонкого слоя стромы у внутренней мембраны. В грависенсорных клетках кончика корня амилопласты выполняют функции статолитов, седиментирующих под действием силы тяжести и вызывающих таким образом гравитропический ответ. Структура «статолитного» амилопласта отличается от запасающего наличием матрикса, который охватывает все крахмальные гранулы.
Лейкопласты - бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных масел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синонима и для амилопластов, что неверно. Лейкопласты представляют собой уникальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «тер-пеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, небольшого количества внутренних мембран и рибосом, а также небольших пластоглобул (капель липидов). Типичный признак лейкопластов - наличие «ретикулярного футляра», т. е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.
Этиопласты - развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида.
Мембранные липиды в них хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом (рис. 1.8). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нормальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют квазикристаллическую решетчатую структуру. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласта.
Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлорофилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды.
Хлоропласты - зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентообразный хлоропласт. У высших растений длина хлоропластов варьирует от 5 до 8 мкм при ширине от 3 до 4 мкм. Количество хлоропластов в разных клетках неодинаковое. Клетка палисадной хлоренхимы листьев клещевины { Ricinus communis ) содержит около 35 хлоропластов, в клетке губчатой хлоренхимы их около 20. В листе клещевины насчитывается приблизительно 500 000 хлоропластов на 1 мм 2 , из них 82 % приходится на палисадную хлоренхиму. Клетка хлоренхимы зрелого листа арабидопсиса { Arabidopsis thaliana ) включает приблизительно 120 хлоропластов (подробно структура и функция хлоропластов изложена в гл. 3 «Фотосинтез»).
Хромопласты - желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зависит от комбинации каротиноидов - единственных липофильных пигментов высших растений. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (например, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созревающих плодах помидора. Хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты, что наблюдается, в частности, в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови. Развитие хромопластов сопровождается мощной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов. Неактивные формы этих ферментов обычно находятся в строме, активные формы присутствуют только в мембранах пластид, где локализованы как липофильные предшественники каротиноидов, так и сами каротиноиды.
Механизмы превращения пропластид в ту или иную форму пластид полностью неизвестны, однако установлено, что главную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты или же полностью блокировать развитие пластид. У таких мутантов образуются либо различные формы лейкопластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, свойственные многим декоративным растениям.
Важнейшим фактором, определяющим развитие и функционирование пластид, является свет. Свет регулирует примерно пятую часть из 100- 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома.
^
1.5.3. ОБОЛОЧКИ ПЛАСТИД
Через мембраны пластид происходит интенсивный обмен метаболитов в обоих направлениях. В отличие от других мембран эукариотической клетки, внутренняя и внешняя мембраны пластид, как и мембраны тилакоидов, бедны фосфолипидами и обогащены галактолипидами. По мнению ряда исследователей, это может отражать эволюцию фотосинтетических организмов в морской среде, где содержание фосфора ограничено.
Внешняя мембрана оболочки содержит неспецифичный поровый белок (порин), который разрешает свободный транспорт воды, разнообразных ионов и метаболитов с размером до 10 кДа в межмембранное пространство. Внешняя мембрана не имеет складок и никогда не сливается с внутренней мембраной. В то же время существуют места контактов внешней и внутренней мембран. В этих зонах осуществляется перенос пластидных белков из цитозоля в пластиду. На внешней мембране пластид локализованы белки, выполняющие те или иные функции, в частности ферменты, вовлеченные в обмен галактолипидов.
Внутренняя мембрана
оболочки проницаема для маленьких незаряженных молекул, включая О 2 и NH 3 , а также для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот. Большинство метаболитов пересекают внутреннюю мембрану пластид при помощи специальных переносчиков. Внутренняя мембрана оболочки пластид содержит также ферменты, участвующие в формировании тилакоидных мембранных липидов.
^
1.5.4. РАЗМНОЖЕНИЕ ПЛАСТИД
Пластиды образуются за счет деления существующих пластид, причем это происходит независимо от деления клетки. Пропластиды способны к интенсивному делению, причем все гены, контролирующие этот процесс, обычно имеют ядерную локализацию. Чаще делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты, однако способность к делению сохраняет даже полностью развившийся хлоропласт. В апексах корня, стебля и других меристемах скорость деления пропластид коррелирует со скоростью деления клеток, таким образом, количество пластид у дочерних и исходных клеток примерно одинаково. Число пропластид в клетке на этой стадии невелико: около 20. В онтогенезе растения на стадии растяжения клеток их деление останавливается, тогда как деление пластид продолжается, что приводит к увеличению их количества в клетке. Например, по мере развития листа шпината количество пластид в клетке возрастает приблизительно в 10 раз и достигает 150 - 200 органелл на клетку. Одновременно значительно увеличивается копийность пластидной ДНК. Число копий хлоропластного генома в одной клетке мезофилла листа может варьировать от 500 до 10 000, а количество ДНК может достигать 10 - 20% всей ДНК клетки листа.
Деление начинается с заметного сжатия пластиды в центре. Сжатие углубляется, образуя узкую перетяжку между двумя будущими дочерними пластидами, после чего они полностью разъединяются. На стадии перетяжки на внешней мембране пластиды со стороны цитозоля образуется электронно-плотное кольцо. Недавние исследования показали, что это кольцо содержит белок, близкий сократительному (контрактильному) белку FtsZ бактерий, который необходим для формирования перетяжки при делении бактериальных клеток.
^
1.5.5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПЛАСТИД
Эндоплазматические органеллы могут переходить от одного поколения к другому через яйцеклетку (материнское наследование), через спермин (отцовское наследование) либо обоими способами (двуродительское наследование). У большинства покрытосеменных растений пластиды и митохондрии наследуются по материнской линии. Эти органеллы от отцовской линии либо не попадают в спермин, либо деградируют в процессе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. Независимо от исходной локализации (в яйцеклетке или спермин) в момент наследования пластиды находятся на стадии пропластид.
В ряде видов цветковых растений, включая герань { Pelargonium ), свинчатку (Plumbago ), ослинник (Oenothera ), было зарегистрировано двуродительское наследование пластид и митохондрий. У Pelargonium «мужские» пластиды и митохондрии отличаются от «женских» по ультраструктуре. Это позволяет визуально определить в развивающемся зародыше присутствие органелл от каждого родителя. Наследование органелл в свинчатке своеобразно. Данный вид характеризуется наличием диморфных спермиев: одна из мужских гамет обогащена митохондриями, тогда как другая - пластидами. При этом происходит предпочтительное оплодотворение: «пластидный» спермий сливается с яйцеклеткой гораздо чаще, чем «митохондриальный».
Некоторые растения (например, саговники, гинкго) кардинально отличаются по способу наследования пластид: пластиды переходят к следующему поколению через сперматозоид (в этом случае мужской гаметофит живет довольно долго, развиваясь в женской шишке после опыления). Таким образом, для некоторых голосеменных характерно наследование пластид по отцовской линии.
^
1.5.6. ГЕНОМ И БЕЛОКСИНТЕЗИРУЮЩАЯ СИСТЕМА ПЛАСТИД
Все пластиды имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему. У современных фотосинтезирующих эукариот пластидная ДНК (плДНК), как правило, представлена многокопийной кольцевой молекулой размером от 120 до 290 тыс. п. н. У большинства видов эта молекула содержит два инвертированных повтора (IR A и IR B - от англ. inverted
repeats
),
разделяющих ее на две неравные области (рис. 1.9). 
Рис. 1.9. Схема строения кольцевой ДНК пластид
Для некоторых видов высших растений проведено полное секвенирование плДНК. Установлено, что ДНК пластид содержит около 100 генов, причем их набор близок для разных видов. Все идентифицированные гены можно разделить на две группы:
Гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции белков пластид (гены «домашнего хозяйства»);
Гены белков, обеспечивающих «полезную работу» пластид, прежде всего процесс фотосинтеза.
Многие пластидные гены организованы в виде оперонов - блоков генов, считывающихся с единого промотора. Ряд пластидных генов имеют мозаичную структуру, т. е. состоят из чередующихся экзонов и интронов.
^
1.5.6.1. РНК-полимеразы пластид
Транскрипция пластидных генов обеспечивается двумя типами РНК-полимераз, одна из которых кодируется в ядре растительной клетки, тогда как другая - пластидной ДНК.
Собственная РНК-полимераза пластид обладает типичными прокариотическими чертами и очень близка соответствующему ферменту Escherichia coli (рис. 1.10). Она состоит из четырех типов субъединиц α 2 ββ"β" (у эубактерий из трех - α 2 ββ")- Эти субъединицы кодируются в пластидном геноме. Структура фермента α 2 ββ"β" характерна лишь для пропластид и этиопластов. Такая РНК-полимераза не может узнавать промоторные области генов, для этого к ней должна присоединиться σ-субъединица. Она кодируется ядерным геномом и присоединяется к ферменту при освещении пластиды. У арабидопсиса выявлено как минимум три гена σ -субъединиц. Несмотря на ядерное кодирование, продукты этих генов имеют высокую гомологию с σ -субъединицами цианобактерий и эффективно распознают типичные промоторы прокариот. Ядерная локализация этих генов, вероятно, является результатом перемещения генетического материала пластид в ядро.
Поскольку в темноте и в пропластидах собственная РНК-полимераза пластид неактивна, то в этих условиях работает другая РНК-полимераза, которая кодируется ядерным геномом. Она представляет собой мономерный фермент, очень похожий на РНК-полимеразу бактериофагов ТЗ и Т7. В геноме арабидопсиса идентифицирован ген, кодирующий эту РНК-полимеразу. Продукт данного гена имеет сигнальную последовательность транспорта в пластиды.
Имеется своеобразное «распределение ролей» в работе двух РНК-полимераз пластид, которое обеспечивается различными промоторами пластидных генов. Все гены пластид можно разделить на три группы:
Имеющие стандартные эубактериальные промоторы - к ним относятся почти все гены белков, участвующих в процессах фотосинтеза, их транскрипцию обеспечивает собственная РНК-полимераза пластид;
Имеющие нестандартные промоторы - такие промоторы свойственны лишь немногим генам; важно, что таким промотором снабжен rif-оперон, содержащий гены собственной пластидной РНК-полимеразы; их активность связана с мономерной РНК-полимеразой фагового типа;
Имеющие универсальные промоторы - подобные промоторы характерны для большинства генов «домашнего хозяйства» пластид; успешно распознаются обеими РНК-полимеразами.
Рис. 1.10. Схема строения пластидных РНК-полимераз:
35; -10 - расстояние до места начала транскрипции (в парах нуклеотидов)
^
1.5.6.2. Транскрипция пластидной РНК
Можно предположить, что в пропластидах работает только РНК-полимераза фагового типа. Этот фермент обеспечивает экспрессию лишь немногих генов, в том числе собственной РНК-полимеразы пластид, однако она неактивна. Свет активирует РНК-полимеразу за счет присоединения σ-субъединицы, и транскрипционная активность в пластидах избирательно увеличивается почти в 100 раз.
В дифференцированных хлоропластах транскрипция пластидных генов также регулируется весьма эффективно. Основным регулирующим фактором и в этом случае является свет. Для большинства пластидных генов максимальная транскрипционная активность приходится на предрассветные часы. С началом интенсивного освещения транскрипция ДНК хлоропластов заметно снижается, что, однако, не препятствует активной экспрессии пластидных генов.
На более поздних этапах дифференцировки пластид активность некоторых генов может блокироваться. Например, в амилопластах клеток клена явора (Acer
pseudoplatanus
)
происходит неравномерное метилирование пластидной ДНК, в результате чего одни гены (в том числе rrn16,
psbA
)
продолжают нормально считываться, в то время как другие (rbcL
,
atpA
,
atpB
,
atpE
,
psaA
)
подвергаются практически полной репрессии. Подобная ситуация показана для хромопластов томата и перца. Таким образом, частичное метилирование пластидной ДНК может играть существенную роль в регулировании активности пластидных генов и преобразовании хлоропластов в другие формы пластид.
^
1.5.6.3. Созревание пластидной РНК
После транскрипции происходит процесс созревания пластидных РНК. К нему относится сплайсинг транскриптов, у которых есть интрон-экзонная структура; формирование зрелых концов у транскриптов; редактирование некоторых мРНК (рис. 1.11). Пластидные интроны отличаются от ядерных прежде всего способностью к автосплайсингу. Это означает, что вырезание пластидных интронов происходит автокаталитически, т. е. без участия каких-либо
Ферментов.
Одной из своеобразных модификаций информационных РНК пластид является их «редактирование» - химическая модификация в мРНК некоторых пиримидиновых оснований. В результате редактирования происходит замена одного основания на другое, что изменяет нуклеотидную последовательность транскрипта и кодирование соответствующей информации. Обычно остаток цитозина заменяется на урацил. Процесс редактирования может приводить к образованию инициаторного кодона, отсутствующего в исходной РНК, замене стоп-кодонов на смысловые триплеты или превращение одних смысловых кодонов в другие (рис. 1.12). Редактирование мРНК представляет собой мощный регуляторный механизм экспрессии пластидных генов. Важно отметить, что до сих пор все известные случаи редактирования пластидных мРНК обнаружены только в хлоропластах высших растений.
Стабильность РНК рассматривается как один из основных факторов, способных регулировать экспрессию пластидных генов. Большинство зрелых пластидных РНК содержат в своей 3"-некодирующей области характерную шпильку. 
Рис. 1.11. Схема созревания пластидных РНК
Рис. 1.12. Варианты редактирования пластидных мРНК
Рис. 1.13. Сопоставление структуры цитозольной и пластидной мРНК: А
- схема строения цитозольной мРНК; Б -
схема строения пластидной мРНК
Подобная вторичная структура предохраняет молекулу РНК от разрушающего
Действия рибонуклеаз (рис. 1.13), однако наличие 3"-концевой шпильки не гарантирует сохранность РНК. При определенных условиях (например, в темноте) такая шпилька распознается специфическими белковыми комплексами. Они разрушают 3"-конец молекулы РНК, и молекула РНК становится доступной для рибонуклеаз.
Даже при эффективной защите своего 3"-конца зрелые пластидные мРНК подвержены быстрой деградации за счет рибонуклеазной атаки с 5"-конца. Этого не происходит лишь при трансляции мРНК, когда она связана с пластидными рибосомами. Таким образом, стабильность пластидных мРНК находится в тесной зависимости от уровня их трансляции.
^
1.5.6.4. Трансляция белков в пластидах
Пластидный аппарат белкового синтеза находится под двойным генетическим контролем. Одни компоненты этого аппарата кодируются ядерными генами, другие (в том числе рибосомные и все транспортные РНК, а также приблизительно треть рибосомных белков) кодируются пластидной ДНК.
Рибосомы пластид существенно отличаются от цитозольных рибосом растительной клетки, но близки к рибосомам эубактерий. В пластидной рибосоме белков значительно меньше, чем в цитозольной. Это приводит к заметному снижению ее коэффициента седиментации (70S вместо 80S). Рибосомы пластид, как правило, содержат четыре типа рРНК, три из которых (23S, 5S и 16S) характерны для эубактерий. Четвертая рРНК (4.5S) гомологична 3"-концу 23S-pPHK и не обнаруживается ни в одном другом типе рибосом. Пластидные рибосомы близки эубактериальным и по комплексу белков. Оба типа рибосом имеют практически одинаковое количество белков, обладают похожими иммунологическими характеристиками и чувствительны к одним и тем же антибиотикам (хлорамфеникол, стрептомицин). Для большинства белков пластидной рибосомы показана высокая степень гомологии с соответствующими полипептидами эубактерий.
Весь набор пластидных тРНК кодируется приблизительно 30 различными генами trn , локализованными в пластидной ДНК. Подавляющее большинство этих генов представлено единственной копией.
Синтез белка в пластидах эффективно регулируется различными факторами, прежде всего светом. Показано, что у некоторых пластидных мРНК (например, мРНК psbA
хламидомонады) 5"-область имеет характерную шпильку, распознаваемую крупным белковым комплексом. Входящий в него белок RB47 (мол. массой 47 кДа) в темноте находится в окисленной форме и не способен взаимодействовать со шпилькой мРНК. Освещение хлоропласта приводит к восстановлению сульфгидрильных групп белка RB47. В восстановленной форме он способен связываться со шпилькой, что является обязательным условием инициации трансляции. Таким образом, синтез белка, кодируемого геном psbA
,
активно идет на свету, но останавливается с наступлением темноты.
^
1.5.6.5. Белки, кодируемые в пластидном геноме
Процесс фотосинтеза в хлоропластах осуществляется сложными пигмент-белковыми комплексами, расположенными в тилакоидных мембранах. К ним относятся фотосистемы I и II, b 6 f - комплекс, пластидная АТФ-синтаза. Формирование этих белковых структур находится под двойным генетическим контролем, т.е. каждый белковый комплекс, обслуживающий процесс фотосинтеза, содержит как белки, кодируемые ядерным геномом, так и белки, кодируемые в геноме хлоропластов.
Хлоропласты высших растений содержат около 40 генов, кодирующие «рабочие» белки пластид. У разных организмов набор генов хлоропластного генома может быть различным. В целом можно отметить следующую закономерность: функциональные белки фотосинтетического аппарата чаще кодируются в геноме хлоропластов, тогда как регуляторные или «дополнительные» - в ядерном геноме. Например, в хлоропластом геноме кодируются основные белки реакционных центров обеих фотосистем, апопротеины цитохромов b
6
и f
, α-
и β-субъединицы АТФ-синтазы, большая (каталитическая) субъединица рибулезобисфосфаткарбоксилазы (Рубиско). Под ядерным генетическим контролем находится весь спектр антенных хлорофиллсвязывающих белков, малая (регуляторная) субъединица Rubisco.
^
1.5.7. ТРАНСПОРТ ЦИТОЗОЛЬНЫХ БЕЛКОВ В ПЛАСТИДЫ
Для транспорта в хлоропласты на N-конце белков должен находиться сигнальный пептид, состоящий из 40 - 50 аминокислот (табл. 1.1). Белок транспортируется в строму хлоропластов в местах «слипания» их мембран. Транспорт требует энергии в виде АТФ.
Если белок должен остаться в строме, то довольно сложный комплекс шаперонов, составленный из больших (Hsp60, мол. масса 60 кДа) и малых (10 кДа) субъединиц, обеспечивает его сворачивание в АТФ-зависимом процессе. Наоборот, белки, которые предназначены для люмена тилакоидов либо их мембран, поддерживаются шаперонами в развернутой форме, что необходимо для их дальнейшего транспорта. Белки, направляемые к внешней мембране, не транспортируются в строму, а попадают в мембрану непосредственно из цитозоля.
Белки, предназначенные для тилакоидов, содержат два сигнальных пептида («стромальный» и «люменальный), расположенных последовательно один за другим. Первый пептид идентичен лидерному пептиду стромальных белков и направляет белок в строму хлоропласта. В строме протеаза удаляет «стромальный» пептид, что «открывает» второй лидерный пептид, который обеспечивает дальнейший транспорт белка через мембрану тилакоида. В люмене тилакоида второй сигнальный пептид отщепляется протеазой, и белок либо остается в люмене, либо встраивается в мембрану тилакоида.
Механизм встраивания интегральных белков в мембрану не совсем ясен. Скорее всего, белки встраиваются в мембрану за счет своих гидрофобных участков.
Существует, по крайней мере, два механизма транспорта белков через тилакоидную мембрану. Один путь требует для транслокации АТФ и ∆рН на мембране. Другой путь АТФ-независим и для его осуществления достаточно только ∆рН.
^
1.5.8. ФУНКЦИИ ПЛАСТИД
Принципиально важно, что пластиды растений - это органеллы, выполняющие в растительной клетке разнообразные функции. При этом функции пластид различны для клеток различных тканей. Безусловно, главнейшей функцией пластидной системы является фотосинтез, происходящий в хлоропластах.
Другая важнейшая функция пластид - биосинтез многих соединений растительной клетки. Это связано с необходимостью компартментации в эукариотической клетке синтезируемых веществ. Растительная клетка в этом смысле имеет преимущества перед другими эукариотами, так как имеет два дополнительных компартмента - пластиды и вакуоли, которые используются клеткой весьма активно. В пластидах протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. Здесь у растений, помимо образования хлорофиллов и каротиноидов, синтезируются пурины и пиримидины, большинство аминокислот и все жирные кислоты (у животных эти процессы осуществляются в цитозоле). В пластидах также происходит восстановление ряда неорганических ионов - нитрита (NO 2), который является продуктом цитозольного восстановления нитрата, и сульфата (SO 4). Пластиды - основное место запасания железа: в них локализовано до 85 % фитоферрйтина. Пластидный компартмент образно можно назвать «фабрикой экологически вредных и энергоемких производств» растительной клетки, связанных с токсичными интермедиатами, свободнорадикальными процессами и высокими энергиями.
Особо следует отметить, что в пластидах часто протекают синтезы, дублирующиеся в цитозоле. Например, в них обнаружен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, который обеспечивает синтез фенольных соединений вплоть до образования флавоноидов. Аналогичный путь известен и в цитозоле, однако там работают другие изозимы (например, халконсинтазы). В пластидах обнаружен также новый путь синтеза изопреноидов (см. подразд. 1.11).
Ферменты практически всех описанных биосинтетических путей хлоропластов имеют ядерное кодирование и, следовательно, транспортируются в пластиды из цитозоля, т. е. в данном случае пластиды используются для сегрегации биосинтетических путей.
Строение и функции пластид
Пластиды (от греч. Plastos - образованный, вылепленный, оформленный ) - это двомемброннинопивовтономни оргонелы растительных клеток. Эти двомембранни органеллы характерны для растений и некоторых животных (растительных жгутиконосцев). Они окружены двумя мембранами, внутри заполнены основным веществом - стромой. Часто содержат пигменты, обусловливающие окраску. Образуются пластиды с пропластид образующей ткани. Пропластид - это мелкие двомембранни тельца. Сначала они круглые, впоследствии становятся овальными. Это бесцветные, молодые стадии в развитии всех типов пластид, но для их преобразования в пластиды нужны определенные условия. Например, в цветочных растений пропластид превращаются в хлоропласты только на свету. Учитывая роль, происхождения и окраски пластиды разделяют на несколько групп: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты (с греч. Ch / oros - зеленый ) - зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Зеленую окраску вызывают фотосинтезирующие пигменты хлорофилла. Хлоропласты имеют вид, в основном, линзовидных, сферических телец длиной до 10 мкм, поэтому их хорошо видно в световой микроскоп. их форма и способность изменять свое положение является приспособлением к освещению. При значительном освещении они поворачиваются боком к источнику света, а при слабом - ориентируются в большей поверхностью к свету. Количество хлоропластов в разных клетках разная: в клетках злаков - 30-50, в клетках стовпчавстои паренхимы махорки - до 1000 Внешне хлоропласт окружен гладкой внешней мембраной (1). Внутренняя мембрана (3) образует систему параллельных вгинань в строму хлоропласта, которые называются ламеллами (8). Между мембранами находится межмембранного пространство (2). С ламеллами связано большое количество тилакоидов - замкнутых сплющенных мешочков из двух мембран тилакоидов (6).
Они напоминают плоские диски, внутри которых полость, называется тилакоидним пространством, или люмен. В высших растений часть тилакоидов (5) образует скопления в виде столбика монет - грани (7) хлоропласта. На внутренней поверхности мембран гран тилакоидов находятся многочисленные грибовидные образования - квантосомы. Они содержат комплексы пигментов, которые обеспечивают преобразование световой энергии в химическую и называются фотосистемы. В Тилакоиды находятся несколько видов хлорофилла, пигменты из группы каротиноидов, в частности оранжево-желтый - каротин и желтый - ксантофил. Хлоропласты обеспечивают ассимиляцию двуокиси углерода на свете, благодаря которой образуются органические соединения углеводы, то есть фотосинтез. После длительного действия света в строме (4) хлоропластов возникают и откладываются зерна крахмала (9) и капли масел (12). Также в строме содержатся молекулы хлоропластной ДНК (11), РНК, 70S рибосомы (10), которые образуют собственную белоксинтезирующая систему хлоропластов, благодаря чему они полуавтономными.
Хромопласты (греч. Chromos - окрашенный ) - нефотосинтезирующие пластиды, окрашенные в желтый, красный или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связано с накоплением в них каротиноидов. Они, как правило, развиваются из
хлоропластов, имеют примерно такие же размеры и форму. Хромопласты определяют окраску осенней листвы, лепестков цветов, корнеплодов, спелых плодов. Внутренняя мембрана отсутствует или образована единичными тилакоидов.
Лейкопласты (греч. / Eicos - белый) - это бесцветные пластиды, основной функцией которых является запасания веществ. Возникают из пропластид в клетках подземных органов (корней, клубни) и в более глубоких частях надземных. От хлоропластов отличаются отсутствием развитой ламелярного системы. Различают несколько видов лейкопластов: а) амилопласты , которые синтезируют и накапливают крахмал; б) протеинопласты, лишены гран, синтезируют белки и откладывают их в виде алейроновых зерен клеток семян; в) олеопласты (от лат. oleum - масло), в которых образуются и откладываются масла (например, в клетках семян конопли, льна, клещевины).
Пластиды различных типов имеют общее происхождение. Все они возникают из пропластид образующей ткани. Кроме того, пластиды одного типа способны превращаться в пластиды другое. Например, в процессе позеленении клубней лейкопласты превращаются в хлоропласты, в шкурках апельсинов и корнеплодах моркови хлоропласты превращаются в хромопласты. Но хромопласты уже не пертворюються на пластиды других типов, они конечным этапом развития пластид.
Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы).
Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта немногочисленными выростами. Мембранная оболочка отграничивает от гиалоплазмы клетки матрикс хлоропласта, так называемую строму. Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта сложную систему мембранных поверхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами, или ламеллами. Группы дисковидных тилакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. Эти тилакоиды образуют стопки (наподобие стопки монет), или граны. Тилакоиды стромы объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений - хлорофилл и вспомогательные пигменты - каротиноиды. Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще. Граны в них отсутствуют.
Пластиды высших растений бывают трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Они различаются по окраске, строению и выполняемым функциям.
Хлоропласты зеленого цвета, из-за пигмента зеленого цвета – хлорофилла, играющего важную роль в процессах фотосинтеза. Кроме хлорофиллов хлоропласты содержат и каротиноиды, но их гораздо меньше, поэтому они малозаметны на фоне хлорофилла. Больше всего хлоропластов находится в клетках листьев, молодых побегов и незрелых плодов.
Хлоропласты имеют постоянную линзовидную форму. Внутренняя мембрана хлоропластов образует плоские мешочки - тилакоиды (ламеллы). Тилакоиды могут собираться в стопочки – граны. Хлорофилл сосредоточен, главным образом, в тилакоидах гран. В гранах осуществляется световая часть фотосинтеза. Таковая слоистая структура обеспечивает максимальную площадь поверхности мембран и упрощает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза.
Темновая фаза протекает в матриксе хлоропластов, где находятся ферменты, участвующие в этом процессе. Также как и митохондрии, пластиды полуавтономные структуры, имеют свои рибосомы и ДНК.
В хлоропластах может откладываться первичных крахмал, если по каким либо причинам продукты фотосинтеза моносахара длительное время не затребованы клеткой и не удаляются из него.
Характерны для растительных клеток органеллы фотосинтеза, способные создавать из неорганических веществ (CO2 и H2O) при наличии световой энергии и пигмента хлорофилла органические вещества – углеводы и свободный кислород. Синтез собственных белков. Могут образовываться из пластид или лейкопластов, а осенью перейти в хлоропласты (красные и оранжевые плоды, красные и желтые листья).
Хромопласты сосредоточены в цитоплазме клеток плодов, листьев растений и придают им подобающую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов, либо хлоропластов в итоге скопления пигментов каротиноидов. Хромопласты имеют окраску от желтого до оранжевого из-за того, что накапливают пигменты каротиноиды. Также как и у лейкопластов у хлоропластов внутренняя мембрана не развита. Форма хромопластов может быть самой разнообразной: от сферической (каротиноиды откладываются в виде жировых капель) до многогранной (пигменты откладываются в виде кристаллов). Считается, что хромопласты – это конечный этап развития пластид. Они встречаются в клетках созревших плодов, стареющих листьев, т.е. в таких органах, где снижена активность жизнедеятельности органа. Однако они обнаруживаются и в вполне функционирующих частях, таких как корнеплоды моркови. Функция хромопластов пока не установлена.
Характерны для растительных клеток. Придают лепесткам цветков окраску, привлекательную для насекомых-опылителей. В осенних листьях и зрелых плодах отделяющихся от растений, содержатся кристаллические каротиноиды?– конечные продукты обмена.
Лейкопласты - бесцветные пластиды, располагающиеся в неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях, луковицах и др. Основная функция лейкопластов – накопление запасных веществ, поэтому у них слабо развита внутренняя мембрана, она почти не образует тилакоидов. Чаще всего в лейкопластах накапливаются зерна вторичного крахмала, такие пластиды называются амилопластами. В них могут также откладываться масла (элайопласты) и простые белки (протеинопласты). Форма лейкопластов непостоянна и зависит от вида накапливаемых веществ. Лейкопласты могут образовываться из хлоропластов при значительном снижении интенсивности освещения.
Характерны для растительных клеток. Служат местом отложения запасных питательных веществ, главным образом крахмальных зерен.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Миобрнауки России
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
“Астраханский государственный университет”
Кафедра ботаники, биологии экосистем и земельных ресурсов
Реферат
На тему: «Пластиды: строение, происхождение, взаимопревращения»
Выполнил: студент 1 курса, гр. БЛ-12
Штефля А.С.
Проверил: к.б.н., доцент Морозова Л.В.
Астрахань 2016
1. Пластиды
2. Виды пластид
2.1 Хлоропласты
2.2 Хромопласты
2.3 Лейкопласты
3. Строение пластид
3.1 Строение хлоропластов
3.2 Строение хромопластов
3.3 Строение лейкопластов
4. Происхождение пластид
5. Взаимопревращения пластид
Заключение
Список литературы
1. Пластиды
Пластиды характерны для клеток водорослей и всех высших растений. Эти органеллы имеют на поверхности две мембраны. По окраске и строению выделяют три типа пластид: бесцветные -- лейкопласты, зеленые -- хлоропласты, желтые, оранжевые или красные -- хромопласты. Совокупность всех пластид клетки называют пластидомома. Форма, размеры и строение пластид каждого типа неодинаковы. Обычно в клетке присутствует лишь один тип пластид.
Пластиды образуются из пропластид -- двумембранных округлых структур, заполненных матриксом. В матриксе содержатся кольцевая ДНК и мелкие рибосомы прокариотического типа. Пропластиды передаются в новый растительный организм через яйцеклетку, т.е. от материнского организма. Обычно они содержатся в клетках зародыша и образовательных тканей. Пропластиды могут делиться. Из них образуются все три типа пластид. На свету в клетках листьев, стеблей, плодов из пропластид формируются хлоропласты. В клетках запасающих тканей из пропластид образуются лейкопласты. Хромопласты обычно образуются из хлоропластов и лейкопластов, но иногда могут формироваться и из пропластид.
Самые крупные из них- хлоропласты у растений - достигают в длину 4-10 мкм и 2-4 мкм в ширину и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма хлоропластов чаще всего линзовидная или элипсоидная. Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у фотосинтезирующих протоктист, где хроматофоры нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (1-5)
Расположение пластид в клетке, их форма, размеры и число, состав пигментов, обслуживающих окраску пластид, способность к синтезу органических веществ определяются функциональными особенностями клеток и систематическими положением растений. Наибольшей синтетической активностью характеризуются зеленые пластиды - хлоропласты, содержащие пигмент хлорофилл, образующий с белковыми компонентами мембран особую группу химических соединений - хромопротеиды. Кроме хлоропластов входят желто-оранжевые пигменты из группы каротиноидов, у бурых водорослей встречается фукоксантин, у красных- фикоэритрин, у синезеленых - фикоциан.
пластид хлоропласт хромопласт фотосинтез
2. Виды пластид
2.1 Хлоропласты
Хлоропласты содержатся во всех клетках растения, находящихся на свету. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Это гаметы, выделительные клетки, проводящие элементы луба, первичные покровные ткани. В клетках корней хлоропластов, за немногими исключениями, нет.
Особенно много их в клетках листьев и незрелых плодов, где они могут занимать основной объем клетки. Основная функция хлоропластов - фотосинтез. Фотосинтез - процесс, проходящий за счет использования энергии света, в результате которого из диоксида углерода и воды образуются углеводы, и выделяется свободный кислород.
Общебиологическое значение фотосинтеза огромно и заключается в том, что в результате только этого процесса энергия света преобразуется в химическую энергию углеводов, а впоследствии и в энергию всех остальных органических веществ организмов, населяющих нашу планету.
Число хлоропластов в клетках высших растений сильно варьируется -- от пяти до 100 и более. Более разнообразные по форме, размеру и набору пигментов хлоропласты водорослей называют хроматофорами. Положение хлоропластов в цитоплазме зависит от степени освещенности -- при прямом солнечном свете они перемещаются к боковым стенкам клетки и поворачиваются к источнику света ребром.
2.2 Хромопласты
Хромопласты характерны для клеток лепестков, плодов, корнеплодов, осенних листьев. Это пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Накапливаясь в большом количестве, каротиноиды способны кристаллизоваться. Такие кристаллы разрывают двумембранную оболочку, и хромопласты принимают их форму: зубчатую, игловидную, пластинчатую, ромбическую и т.д.
В хромопластах клеток осенних листьев образуются крупные пластоглобулы, в жирных маслах которых растворены каротиноиды.
Значение хромопластов заключается в привлечении животных для опыления цветков и распространения плодов и семян.
Хромопласты встречают в клетках лепестков некоторых растений, зрелых плодов, осенних листьев. Их функция в процессе обмена веществ не выяснена. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в привлечении насекомых для перекрестного опыления и животных для распространения семян.
2.3 Лейкопласты
Лейкопласты -- бесцветные пластиды сферической формы, в которых накапливаются запасные питательные вещества. По строению лейкопласты сходны с пропластидами, из которых они образуются. Тилакоиды, образованные внутренней мембраной, развиты очень слабо.
Кроме ДНК и рибосом в строме лейкопластов содержатся ферменты, осуществляющие синтез и расщепление (гидролиз) запасных веществ, главным образом крахмала. В лейкопластах запасной крахмал синтезируется из водорастворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Лейкопласты, в которых синтезируется и запасается крахмал, называют амилопластами, или крахмальными зернами, белки -- протеинопластами, масла -- олеопластами.
Лейкопласты обычны в клетках запасающих тканей клубней, корневищ, семян. Транспорт углеводов из клеток фотосинтезирующих органов в клетки запасающих тканей обеспечивают проводящие ткани растения.
Основная функция лейкопластов - синтез и накопление запасных питательных продуктов, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко масла. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют аминопластами. В них из сахаров, поступающих из фотосинтезирующих органов образуются крахмальные зерна различного размера и формы - вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло - виде пластоглобул.
3. Строение пластид
3.1 Строение хлоропластов
В процессе эволюции хлоропласты приобрели достаточно сложное строение. При их развитии из пропластид происходит образование большого числа хорошо выраженных выпячиваний (складок) их внутренней мембраны, называемых тилакоидами. Система тилакоидов состоит из гран -- стопок дисковидных тилакоидов и отдельных уплощенных канальцевидных тилакоидов стромы, связывающих граны между собой. Хлорофилл и каротиноиды находятся только в тилакоидах, входящих в состав гран.
Внутри хлоропластов находится однородное вещество - строма, пронизанная системой параллельно расположенных мембран. В строме (матриксе) хлоропластов имеется кольцевая ДНК и прокариотические рибосомы, т.е. они способны самостоятельно синтезировать свои белки, необходимые для роста тилакоидной системы. Кроме этого в строме хлоропластов встречаются пластоглобулы -- включения жиров, зерна первичного крахмала, белковые кристаллы.
В хлоропластах содержатся также рибосомы (сходные по структуре с рибосомами бактерий), РНК, аминокислоты и ферменты, необходимые для синтеза белка. Иначе говоря, в них имеется собственная система синтеза белка. Таким образом, хлоропласты обладают некоторой автономностью.
3.2 Строение хромопластов
Внутренняя мембранная система в них обычно отсутствует. Лишь иногда она представлена одиночными тилакоидами. По размерам хромопласты меньше хлоропластов. Их форма может быть самой разной (зубчатой, серповидной, игловидной, пластинчатой и т.д.
Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты -- каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др.
3.3 Строение лейкопластов
Лейкопласты являются бесцветными органеллами. Они имеют правильную сферическую форму. Система мембран внутри развита достаточно слабо. Форма может меняться на неправильную только в том случае, когда в их цитоплазме начинают формироваться достаточно крупные крахмальные зерна.
Оболочка лейкопласта состоит из двух элементарных мембран. Внутренняя из них, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. Вообще лейкопласты отличаются слабым развитием внутренней мембранной системы. В них отсутствуют граны, а имеются только одиночные тилакоиды. Причем эти тилакоиды располагаются без определенной ориентации или параллельно оболочке пластиды.
В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы и ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ.
Запасной белок в лейкопластах может откладываться в виде кристаллоподобных структур или аморфных включений; липиды - в виде пластоглобул. Однако белки и липиды встречаются в лейкопластах редко. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.
4. Происхождение пластид
Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки.
Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.
Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии.
Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов.
Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.
5. Взаимопревращения пластид
В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых при расчленении тела растений на органы произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все тип пластид могут превращаться друг в друга. Наиболее обычные процессы - превращение лейкопластов в хлоропласты и хлоропластов в хромопласты.
Первый процесс наблюдается, например, при развитии листьев в почке или при развитии зародыша из оплодотворенной яйцеклетки. Он может происходить путем образования проламеллярных телец или путем постепенного формирования в лейкопластах характерной для зеленых пластид внутренней мембранной системы за счет выростов в строму внутренней организации мембран.
Некоторые ученые называют лейкопласты делящихся клеток ростовой почки или кончика корня пропластидами. Однако изучение строения этих пласты мелкого размера. В некоторых случаях делящиеся клетки уже содержат пластиды с зачаточной системой гран, и развитие типичных хлоропластов происходит путем постепенного наращивания их внутренних мембран.
Широко распространенным примером превращения хлоропластов в хромопласты является изменение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений. Этот процесс состоит в уменьшении размеров пластид, постепенном разрушении внутренних мембран и накоплении веществ в пластоглобулах, число и размер которых увеличиваются.
В конце концов, хлорофилл полностью разрушается и перестает маскировать каротиноиды, которые теперь отчетливо выступают и обуславливают желтую окраску осенних листьев.
Преобладающим компонентом пластид становятся пластоглобулы. Такой процесс превращения хлоропластов в хромопласты до определенной стадии обратим, и путем обработки некоторыми веществами или в определенных условиях желтый лист можно заставить позеленеть. Однако в природных условиях, как правило, превращение хромопластов в хлоропласты не происходит, и их можно рассматривать как конечный этап развития пластид. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты. При превращении хлоропластов в лейкопласты, которое может происходить при поранении растения или при помещении его в темноту, внутренняя мембранная система также в значительной степени разрушается, хлорофилл исчезает, но накопления пластоглобул не происходит. Этот процесс обратим. Например, при выставлении на свет из лейкопластов опять развиваются хлоропласты.
В процессе развития клетки пластиды возникают только из пластид, а не из других структур. Численность их в клетке увеличивается за счет деления путем образования перетяжек или почкования.
Заключение
Итак, в растительной клетке пластиды обладают собственным геномом и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка, причем организация этих систем в пластидах отличается от эукариотического типа. Следует заметить, что это справедливо и для других органелл клетки - митохондрий, но митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, являясь их энергетическим депо, тогда как хлоропласты присутствуют только в клетках зеленых растений.
Список литературы
1. “Ботаника”- В.Г. Хржановский; С.Ф. Пономаренко
2. “Ботаника”- О.А. Коровкин
3. “Ботаника”- Г.П. Яковлев; В.А. Челомбитько
4. “Практикум по цитологии”- Ю.С. Ченцов
5. “Ботаника: Морфология и анатомия растений”- А.Е.Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова, Н.И. Шорина
6. “Особенности растительной клетки: Учебно-методическое пособие”-
Воротников В.П., Чкалов А.В основные представления симбиотической теории происхождения пластид и митохондрий
7. “Фотосинтез и биосфера”- В.В. Климов
8. “Введение в клеточную биологию”- Ю.С. Ченцов
9. “Молекулярная биология”- Н.П. Юрина; М.С. Одинцова
10. “Итоги науки и техники”- М.С. Одинцова
11. “Трансформация энергии в хлоропластах - энергообразующих органеллах растительной клетки”- А.Н. Тихонов
12. “Цитология”- Н.С. Стволинская
13. “Практикум по цитологии растений” - З.П. Паушева
14. “Клетка” - К. Свенсон; П. Уэбстер
15. “Биология клетки: общая цитология” - А.А. Заварзин; А.Д. Харазова; М.Н. Молитвин
16. Wikipedia.org
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
История развития исследований в области физиологии растений. Особенности понятий пластиды и хлоропласты, их функции и классификация. Геном пластид как генетическая система хлоропласт. Основные отличия пропластидов и лейкопластов, их особенности.
реферат , добавлен 11.12.2008
История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.
реферат , добавлен 11.12.2008
Углеводы – группа органических соединений. Строение и функции углеводов. Химический состав клетки. Примеры углеводов, их содержание в клетках. Получение углеводов из двуокиси углерода и воды в процессе реакции фотосинтеза, особенности классификации.
презентация , добавлен 04.04.2012
Основы гистологической техники. Цитохимические методы исследования клеток и тканей. Наружная цитоплазматическая мембрана, типы и происхождение пластид, их строение и функции. Мейоз (редукционное деление клетки), его фазы и биологический смысл.
контрольная работа , добавлен 07.06.2010
Понятие о мембране клетки, ее строение и функция. Строение хлоропластов и митохондрий. Типы листьев по форме листовой пластинки, края и основания. Ветвление и кущение побегов. Строение сложных и простых соцветий, цветков ячменя, ржи, пшеницы, кукурузы.
контрольная работа , добавлен 27.11.2011
Пластиды: понятие, строение и элементы, выполняемые функции, классификация и типы, взаимопревращение. Строение хлоропластов и митохондрий, видимое в электронном микроскопе. Появление тканей в филогенезе. Понятие и виды размножения. Развитие семени.
контрольная работа , добавлен 21.04.2014
Общая характеристика клетки: форма, химический состав, отличия эукариот от прокариот. Особенности строения клеток различных организмов. Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки, метаболизм. Функции липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот.
лекция , добавлен 27.07.2013
Клеточная теория Шлейдена и Шванна. Состав вирусов. Методы изучения клетки. Строение и функции ее поверхностного аппарата, мембраны, надмембранного комплекса, хромопластов, лейкопластов, рибосом, органелл, ядра, ядерной оболочки, кариоплазмы, хромосом.
презентация , добавлен 13.11.2014
История открытия фотосинтеза. Образование в листьях растений веществ, выделение кислорода и поглощение углекислого газа на свету и в присутствии воды. Роль хлоропластов в образовании органических веществ. Значение фотосинтеза в природе и жизни человека.
презентация , добавлен 23.10.2010
Сущность органоидов, классификация включений цитоплазмы по функциональному назначению. Отличительные особенности растительной и животной клеток, роль ядра в их функционировании. Основные органоиды клетки: комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.