Половое размножение встречается у представителей всех типов растительного и животного мира. Оно связано с образованием особых половых клеток: женских - яйцеклеток и мужских - сперматозоидов.
Для половых клеток (гамет) характерно одинарное (гаплоидное) число хромосом (см. ). Кроме того, они отличаются соотношением объемов цитоплазмы и ядра (по сравнению с соматическими клетками).
Строение мужской половой клетки (сперматозоид)
Мужские половые клетки - сперматозоиды - обычно очень мелкие и подвижные. Типичные сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвоста.
Головка почти целиком состоит из ядра, покрытого тонким слоем цитоплазмы. Самый передний ее участок заострен, покрыт колпачком.
Шейка сужена, в ней находятся центриоль (составная часть клеточного центра) и митохондрии.
Хвост сперматозоидов состоит из тончайших волокон, покрытых цитоплазматическим цилиндром: он является органоидом движения.
Общая длина сперматозоида, включая головку, шейку и хвост, у млекопитающих и человека составляет 50-60мкм. Характерно, что сперматозоиды образуются обычно в огромных количествах (у млекопитающих их в течение жизни созревает сотни миллионов).
Строение женской половой клетки (яйцеклетка)
Женские половые клетки (яйцеклетки) неподвижны и, как правило, крупнее сперматозоидов. Обычно они имеют шаровидную форму и разнообразное строение оболочек. У млекопитающих размеры яйцеклеток сравнительно небольшие и составляют 100-200мкм в диаметре. У других позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц) яйцеклетки крупные. В цитоплазме они содержат огромное количество питательных веществ.
У птиц, например, яйцеклеткой является та часть яйца, которая обычно называется желтком. Диаметр яйцеклетки курицы составляет 3-3,5см, а у таких крупных птиц, как страусы, - 10-11см. Эти яйцеклетки покрыты несколькими оболочками сложного строения (слой белка, подскорлуповая и скорлуповая оболочки и др.), которые обеспечивают нормальное развитие зародыша.
Количество образующихся яйцеклеток обычно значительно меньше, чем количество сперматозоидов. Например, у женщины в течение жизни созреет около 400 яйцеклеток.
Строение мужских и женских половых клеток растений описано .
Развитие яйцеклеток и сперматозоидов
Созревание и развитие половых клеток называется гаметогенезом. У животных и человека он происходит в половых железах: яйцеклетки развиваются в яичниках, а сперматозоиды - в яичках.
Стадии развития
Процессы развития мужских половых клеток (сперматогенез) и женских половых клеток (овогенез) имеют ряд сходных черт. И в яичнике, и в яичках различают три разных стадии:
- Стадии размножения;
- стадии роста;
- стадии созревания половых клеток.
На первой стадии сперматогонии и овогонии (клетки - предшественники сперматозоидов и яйцеклеток) размножаются путем и число их увеличивается.
У мужчин митотическое деление сперматогоний начинается в период полового созревания и продолжается десятки лет. У женщин деление овогоний происходит только в эмбриональный период их жизни и заканчивается еще до рождения. У животных деление этих клеток зависит от сроков и периодов размножения.
Во второй стадии сперматогонии и овогонии перестают размножаться, начинают расти и увеличиваться в размерах, превращаясь в первичные сперматоциты и овоциты. Особенно значительно возрастают размеры у овоцитов. Например, у лягушек линейные размеры овоцита больше в 2 тыс. раз, чем у овогонии. Это связано с тем, что в них накапливаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.
Наиболее важные изменения происходят с будущими половыми клетками на третьей стадии созревания. Здесь проявляются и существенные отличия между спермато- и овогенезом. В этой зоне первичные овоциты дважды делятся путем мейоза. При первом мейотическом делении образуется крупный вторичный овоцит и мелкая клетка- первичный полоцит (первое полярное, или направительное, тельце).
При втором мейотическом делении вторичный овоцит делится на крупную незрелую яйцеклетку и мелкий вторичный полоцит (второе полярное тельце). Первичный полоцит тоже может разделиться еще на два полоцита.
Таким образом, в результате двух мейотических делений из одного первичного овоцита получается 4 клетки с гаплоидным набором хромосом - незрелая половая клетка (которая превращается в зрелую яйцеклетку) и три полоцита, которые в дальнейшем погибают.
При сперматогенезе первичный сперматоцит в зоне созревания тоже дважды делится путем мейоза. Но при этом возникают 4 одинаковых гаплоидных сперматиды. В дальнейшем они путем сложных преобразований (изменения формы, развития хвоста) превращаются в зрелые сперматозоиды.
Оплодотворение
Оплодотворение - это процесс слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки и восстановление диплоидного набора хромосом. Оплодотворенная яйцеклетка носит название зиготы. Образование зиготы происходит только при проникновении сперматозоида в яйцеклетку.
Этот процесс у разных организмов осуществляется неодинаково. У млекопитающих проникновение сперматозоида в яйцеклетку сопровождается растворением ее оболочки при помощи различных ферментов, выделяемых сперматозоидом. У многих насекомых яйцеклетки имеют плотную оболочку, и сперматозоид проникает через небольшие отверстия. У некоторых водных организмов на поверхности яйцеклетки образуется в месте контакта со сперматозоидом небольшой воспринимающий бугорок, который затем втягивается внутрь вместе со сперматозоидом.
Обычно в цитоплазму яйцеклетки проникает только головка сперматозоида с митохондрией и центриолью, а хвост остается снаружи. Оболочка головки растворяется, ядро начинает набухать, пока не достигнет размеров ядра яйцеклетки. Затем оба ядра сближаются и, наконец, сливаются.
Иногда в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, но слияние с ядром происходит только у одного из них. В зиготе все хромосомы становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома принадлежит яйцеклетке, вторая - сперматозоиду. Это явление имеет большое значение для эволюции. Организм, развивающийся из зиготы, обладает большим диапазоном комбинативной изменчивости, следовательно и более широкими возможностями приспособления к меняющимся условиям внешней среды.
Характерно для цветковых растений.
Ее размер (без учета длины хвоста) намного меньше размера зиготы. Микроскопическое строение сперматозоида обусловлено необходимостью проходить относительно большое расстояние для достижения им яйцеклетки. Следует отметить, что эта клетка обладает наименьшим размером в сравнении со всеми человеческими клетками.
Строение сперматозоида
В состав гаметы входит головка, шейка, средняя часть (тело) и хвост. Передняя часть овальной головки содержит так называемую акросому. В ее состав входят ферменты, посредством которых происходит растворение оболочки яйцеклетки. За акросомой располагается ядро, которое содержит двадцать три мужские хромосомы. При оплодотворении они объединяются с двадцатью тремя женскими хромосомами, содержащимися в яйцеклетке. При этом оплодотворяющий сперматозоид приносит только Х или Y хромосому, определяя, таким образом, пол ребенка.
Шейка гаметы выполняет соединительную функцию между головкой и телом. Подвижность шейки дает возможность головке колебаться во время движения сперматозоида.
Тело клетки выполнено в виде осевой нити, которая состоит из митохондрий и микротрубочек.
Хвост продолжает среднюю часть (тело) и включает в себя микротрубочки, покрытые цитоплазмой.
Нормальное строение сперматозоида характерно для половины из всех, присутствующих в сперме. Следует отметить, что наличие дефектов не влияет на генетический материал гаметы. В данном случае дефектное строение сперматозоида может повлиять на его способность достичь яйцеклетки.
Выработка этих клеток происходит в извитых, покрытых сперматогенным эпителием канальцах яичек. Эти канальцы далее переходят в прямые канальцы. Они, в свою очередь, образуют придаток яичка. Сперматозоид должен пройти все канальцы. Таким образом, происходит его полное созревание. переходит в проток, который идет по и попадает в брюшную полость. При этом проток впадает в семенные пузырьки, расположенные сзади мочевого пузыря. В происходит скопление сперматозоидов и их смешивание с секретом их стенок. В состав секрета входят необходимые питательные вещества, которые способствуют продвижению сперматозоидов к яйцеклетке. По семявыбрасывающим протокам мужские половые клетки из семенных пузырьков входят в предстательную железу. Здесь они смешиваются с ее секретом. Химические соединения и питательные вещества создают для сперматозоидов щелочную среду. В результате получается взвесь, которая называется спермой. При наступлении мужской эякуляции она попадает в мочеиспускательный канал из а затем с силой выбрасывается из организма.
Нормальным считается объем эякулята в пределах трех-пяти миллилитров, при этом количество сперматозоидов на один миллилитр спермы должно составлять не менее двадцати миллионов. При нормальном состоянии половых органов, у мужчины должна отсутствовать агрегация сперматозоидов (области большого скопления). Иногда такие участки можно определить визуально - их отличает большая белизна и плотность.
В момент эякуляции на шейку женской матки попадает огромное количество сперматозоидов. Однако только лишь половина из них оказывается способна пройти в канале маточной шейки. Из этой половины сперматозоидов, в свою очередь, только небольшая часть способна достичь устья труб матки. При этом яйцеклетка располагается в одной трубе матки. В результате на пути к яйцеклетке остается еще меньше сперматозоидов, из которых не все попадают в маточную трубу. Таким образом, яйцеклетки могут достичь только порядка двухсот мужских клеток.
Как долго живут сперматозоиды
В течение нескольких часов оставшиеся во влагалище гаметы уничтожает кислая среда В шейке матки сперматозоид может прожить от трех до пяти дней (иногда дольше), в зависимости от количества цервикальной слизи.
У сперматозоида различают головку и хвост (рис.6). В головке сперматозоида располагается компактное ядро, имеющее гаплоидный набор хромосом, то есть 23 хромосомы, из которых 22 – аутосомы, одна хромосома – половая X или Y. Половина спермиев содержит Y-хромосому, половина Х-хромосому.
Спереди головка покрыта чехликом или акросомой с заостренным концом - перфораторием. Акросома представляет собой лизосому, производную комплекса Гольджи, и содержит набор гидролитических ферментов: кислую фосфатазу, гиалуронидазу, неспецифическую эстеразу, арилсульфатазу, протеолитический фермент акрозин. Наиболее важными являются фермент гиалуронидаза, расплавляющий оболочку лучистого венца, и фермент акрозин, растворяющий блестящую оболочку яйцеклетки.
Собственно цитоплазмы в сперматозоиде очень мало. Из органелл общего назначения развиты митохондрии и элементы цитоскелета.
Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующей, промежуточной, главной и терминальной частей. В связующей части, или шейке, располагаются центриоли - проксимальная, прилежащая к ядру, и остатки дистальной центриоли, а так же исчерченные (сегментированные) колонны - элементы цитоскелета, состоящие из кератиноподобных белков. Здесь начинается осевая нить (аксонема), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях.
Промежуточная часть содержит аксонему, состоящую из 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Аксонема окружена расположенными по спирали митохондриями. Между аксонемой и митохондриями находятся девять продольно ориентированных элементов цитоскелета, являющихся продолжением сегментированных колонн. Данные элементы придают хвосту сперматозоида упругость.
Микротрубочки аксонемы образованы только димерным белком тубулином. От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из другого белка - динеина, обладающего АТФ-азной активностью. Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, и преобразует химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия. В случае генетически обусловленного отсутствия динеина спермии оказываются обездвиженными (одна из форм стерильности мужчин).
Главная часть хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9×2)+2, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.
Терминальная, или конечная, часть сперматозоида содержит аксонему, которая заканчивается разобщенными микротрубочками и постепенным уменьшением их числа.
Хвост сперматозоида представляет собой органоид специального движения, который в условиях жидкой щелочной среды способен совершать колебательные движения, тем самым обеспечивая подвижность сперматозоида. Средняя скорость движения спермиев в половых путях женщины составляет 0,1 - 3 мм в час. Общая длина сперматозоида 50-60 микрометров. Зрелые (дифференцированные) сперматозоиды обладают способностью к движению против тока жидкости, то есть свойством реотаксиса.
Сперматозоид представляет собой половую клетку мужской особи, главное предназначение которой – оплодотворение яйцеклетки женщины. Строение сперматозоида, размеры, функционирование и форма во время его жизненного цикла вызывают живой интерес у людей. Ведь в таком маленьком резервуаре заложен весь набор информации, который будет передан от отца к его будущему ребенку.
Из каких элементов состоит мужская клетка
Размер сперматозоида настолько мал, что рассмотреть строение можно лишь при помощи хорошего микроскопа, измерение происходит в микронах. В длину он достигает 55 мкм и состоит из нескольких частей, каждая из которых выполняет свои функции:
- Головка.
- Шейка.
- Промежуточный отдел, или тело.
- Хвост.
Увеличенное в сотни раз фото сперматозоида позволяет рассмотреть его структуру. Полость головки заполнена хроматином – наследственным материалом. Иначе эту часть головки называют ядро. Информация ДНК, которая соединится с яйцеклеткой, и содержится в самой основной части мужской клетки, и эта часть – ядро. Его передний конец содержит акросому, где производится синтез ферментов, которыми будут растворены оболочки яйцеклетки. Это самая значительная форма гаметы. Размеры головки составляют: в высоту – 2,5 мкм, в ширину – 3,5 мкм, в длину – 5,0 мкм.
Шейка отличается спиралевидной формой, которая способствует функции выработки энергии, нужной для активного движения. Основная же масса энергии поступает за счет фруктозы, содержащейся в сперме в значительных количествах. Размер шейки в длину – 4,5 мкм.
Сперматозоид имеет сложное строение.
Схема строения сперматозоида включает центросому – форму, обеспечивающую работу двигательной функции хвоста. Расположена она в шейной части, за которой начинается средняя ее часть, называемая телом. Внутри нее находится так называемый скелет из микротрубочек.
Завершающую и самую подвижную часть в строении спермия называют хвостом. Он намного у́же и длиннее средней части. В длину он достигает 45 мкм. Перемещение происходит за счет кнутообразного движения хвостовой части. А его форму составляют микротрубочки: две из них – центральные и девять пар по бокам.
Ни смотря на свои микроскопические размеры, сперматозоид имеет функциональную структуру, каждый элемент которой активно участвует в процессе достижения цели.
Процесс созревания мужских клеток
Процесс образования и вызревания полноценных гамет называют сперматогенезом. Начинается он в период, когда наступает половое созревание, и продолжается всю дальнейшую жизнь. Возникает и развивается сперматозоид человека в специальной железе – яичках, которые являются частью структуры мужской половой системы мужчины.
Средний период развития спермия составляет около трех месяцев, это означает, что раз в 90 дней обновляются спермии. Сперматогенез – процесс довольно сложный, состоящий из различных этапов развития и деления.
Процесс управляется и регулируется с помощью функций гипофиза и гормонов яичек. Находясь в мужском организме, гаметы пребывают в состоянии покоя. Но во время выброса семенной жидкости к процессу подключается фермент простатического секрета, который и активирует движение.
В сперме содержится огромное количество гамет. Размеры сперматозоида настолько малы, что в одном миллилитре их может содержаться от 1.5 до 2 миллионов. Но для успешного оплодотворения количество особой роли не играет, важны их подвижность, активность и высокий процент качественных форм. При выполнении этих условий функции сперматозоида будут выполнены и достигнут результат.
Во время сперматогенеза происходит образования клеток двух форм: несущие X-хромосому или Y-хромосому. В первом случае происходит формирование эмбриона женского пола, во втором – мужского. При этом считается, что клетки, несущие X-хромосому, живут намного дольше. Этим и объясняется тот факт, что забеременеть мальчиком сложнее.
Для оплодотворения важна подвижность сперматозоидов.
Как происходит оплодотворение
Успешное оплодотворение яйцеклетки – основная функция сперматозоида, этот процесс достаточно сложный. Ооцит оплодотворяется лишь одним сперматозоидом. За возможность достичь цели первыми борьбу ведут миллионы сперматозоидов. Движение начинается сразу после попадания спермы в тело женщины. Спустя всего 2-3 часа большинство клеток гибнет, и виной тому – неблагоприятная форма влагалищной среды.
Выжившие продолжают двигаться, попадая поочередно в отдел шейки матки, а затем в матку. По пути к яйцеклетке гаметам приходится преодолевать препятствия в виде защитной слизи, которую будут разрушать ферментные соединения, содержащиеся в их головной части. Сама яйцеклетка также покрыта специальной мукополисахаридной оболочкой, которая будет разрушена в месте проникновения самого сильного спермия.
При использовании ферментов акросомы создается отверстие в оболочке, размером, достаточным для внедрения головки, при этом тело и хвост отпадают. Самый важный элемент сперматозоида человека несет половинную генетическую информацию. Слияние мужских и женских клеток завершается образованием диплоидной зиготы, содержащей 46 хромосом.
Во время эякуляции выбрасывается несколько миллионов сперматозоидов.
В конечном итоге функции яйцеклетки и сперматозоида сводятся к единой цели – успешному и здоровому оплодотворению. Поэтому наиболее значимой характеристикой для спермия является его активность. Благодаря строению и функциям сперматозоидов и яйцеклетки оплодотворение становится высоко вероятным. Наличие специфических рецепторов на внешней оболочке дает возможность распознать химические вещества, которые выделяет яйцеклетка. Функция и строение сперматозоида создают все необходимые условия для целенаправленного движения. После выброса семенной жидкости здоровые клетки, которые не погибли во влагалищной среде, продолжают движение к яйцеклетке. Это перемещение называют положительный хемотаксис.
Важно: длина сперматозоидов и их количество в сперме роли не играет. Успешному достижению цели способствует их хорошая подвижность.
Основные сведения о мужских гаметах
Скорость движения, учитывая форму сперматозоида, а особенно его размер, просто огромна. За одну минуту он способен преодолеть дистанцию в 4-5 мм. Можно представить, что это за расстояние, если его собственная длина, в переводе на миллиметры, составляет 0,055. Длина маточной трубы, в среднем, составляет 170 мм, а это значит, что для достижения цели сперматозоиду понадобится 44 минуты беспрерывного движения. Но в реальности это может занять несколько суток.
25% – такова статистика успешного оплодотворения во время выброса спермы. Это касается даже здоровых пар. Во время выброса спермы введение сперматозоида во влагалище происходит с очень большой скоростью. В среднем она составляет 70 км/ч.
По окончании этапа созревания сперматозоид может прожить в мужском организме месяц. Вне организма – около суток, на это влияют окружающие условия (температура, влажность, кислотный уровень). Сперма наполнена огромным количеством питательных веществ. Спермии занимают всего 5% всей семенной жидкости. Все оставшееся вещество в своем составе имеет элементы защитных и питательных веществ, которые должны поддерживать жизнеспособность клетки во время ее продвижения к цели.
Для того чтобы оплодотворение прошло успешно и будущий эмбрион развивался без отклонений, можно предпринять ряд мер по улучшению качества спермы. Среди них – воздержание от вредных привычек, употребление фруктов и овощей, пребывание на свежем воздухе. Не последнее место занимают контроль над весом и предпочтение в меню легкой пищи. Таким образом, все элементы строения сперматозоида будут хорошо функционировать, и клетки будут более активны.
Сперматозоид - это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет . Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50-70 мкм (самые крупные они у тритона - до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме. Количество сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально. Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов (жеребец выделяет около 10 млрд сперматозоидов).
Строение сперматозоида
По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика . Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы - фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость пловца-олимпийца).
При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки.
Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную и тонкую нить для захвата яйцеклетки.
Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).
При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.
Яйцо или яйцеклетка – это специально дифференцированная клетка , приспособленная к оплодотворению и дальнейшему развитию. В отличие от сперматозоидов яйцеклетки не способны к активному движению и имеют однообразную форму: у большинства животных они округлые, могут быть овальные или вытянутые. Ядро, как правило, повторяет форму яйцеклетки. Для нее характерно большое количество цитоплазмы, в которой, помимо обычных органоидов, содержится большое количество желтка – запасного питательного материала для развития зародыша. Яйцеклетки с большим количеством желтка, как правило, больших размеров (рыбы, рептилии, птицы), яйцеклетки с малым количеством желтка (ланцетник) или не содержащие вообще (млекопитающие) не больших размеров, но всегда крупнее сперматозоидов. Строение яиц определяется содержанием и местоположением желтка. По этим признакам можно выделить следующие типы яйцеклеток. Алецитальные яйцеклетки вообще не содержат желтка. Такие яйцеклетки характерны для плацентарных млекопитающих. Гомолецитальные яйцеклетки содержат небольшое количество желтка, более или менее равномерно распределенного по всей цитоплазме (ланцетник). Следующий тип – телолецитальные. Они характеризуются содержанием среднего или большого количества желтка, расположенного полярно. Этот тип подразделяется на два подтипа: «средне» телолецитальный и «крайне» телолецитальный. «Средне» телолецитальные яйцеклетки содержат среднее количество желтка, распложенного в вегетативной части (земноводные). «Крайне» телолецитальный тип содержит большое количество желтка также сконцентрированного в вегетативной части (костистые рыбы, рептилии, птицы). Центролецитальный тип яйцеклетки также характеризуется наличием большого количества желтка, который расположен в центре яйцеклетки (насекомые).
Наличие большого количества желтка обуславливает полярность яиц (исключение – центролецитальные клетки). Полярность яиц хорошо выражена у земноводных, рептилий, птиц. Верхняя часть яйца, бедная желтком, называется анимальным полюсом, а нижняя, содержащая большое количество желтка, – вегетативным. Мысленная линия соединяющая анимальный и вегетативный полюсы и проходящая через центр яйцеклетки, называется осью яйца.
Характерной особенностью для строения яйцеклеток является наличие у них оболочек. Оболочки сохраняют форму и строение яйца, предохраняют его содержимое от высыхания, защищают от механических и химических воздействий внешней среды.
Оболочки яйцеклеток подразделяют на три группы: первичные, вторичные и третичные.
Первичная оболочка яйцеклетки образуется самим яйцом и представляет собой ее поверхностный уплотненный слой, ее называют желточной оболочкой и образуется она до оплодотворения в процессе оогенеза.
Вторичные оболочки вырабатываются клетками, питающими яйцо. Примером могут служить фолликулярные клетки. Часто эти оболочки могут быть плотными и тогда у них имеются микропили – отверстия для проникновения сперматозоида.
Третичные оболочки служат для защиты яйца, они образуются во время прохождения яйцеклетки по яйцеводу. Примером третичных оболочек могут служить белковая, подскорлуповые и скорлуповая у птиц.
Яйцеклетки очень чувствительны к колебаниям температуры, ультрафиолетовым лучам, лучам Рентгена и радия.
При сравнительно небольшом повышении температуры, которое животные переносят безболезненно, яйцеклетки погибают. Повышение дозировки лучей Рентгена, радия, ультрафиолетовых лучей смертельно для яйцеклеток. Установлено, что если развитие и оплодотворение половых клеток ещё молодое, то оно более чувствительно к облучению.
Ткани растений
Клетки высших растений тоже дифференцированы и организованы в ткани. Ботаники различают четыре главных типа ткани: меристематическую, защитную, основную и проводящую.
Меристематическая ткань. Меристематические ткани состоят из мелких клеток с тонкими стенками и крупными ядрами; вакуолей в этих клетках мало или нет вовсе. Основной функцией клеток меристемы является рост; эти клетки делятся, дифференцируются и дают начало тканям всех других типов . Зародыш, из которого развивается растение, целиком состоит из меристемы; по мере развития большая часть меристемы дифференцируется в другие ткани, но даже в старом дереве есть участки меристемы, обеспечивающие дальнейший рост. Меристематические ткани мы находим в быстро растущих частях растения: в кончиках корней и стеблей и в камбии. Меристема в кончике корня или стебля, называемая верхушечной меристемой, осуществляет рост этих частей в длину, а меристема камбия, называемая боковой меристемой, делает возможным увеличение толщины стебля или корня.
Защитная ткань. Защитные ткани состоят из толстостенных клеток, предохраняющих лежащие глубже тонкостенные клетки от высыхания и механических повреждений. К защитным тканям относятся, например, эпидермис листьев и пробковые слои ствола и корней. Эпидермис листа выделяет воскообразный водонепроницаемый материал, называемый кутином, который препятствует потере воды с поверхности листа.
На поверхности листьев имеются замыкающие клетки - специализированные эпидермальные клетки, расположенные по две около каждого из устьиц - крошечных отверстий, ведущих внутрь листа. Тургорное давление в замыкающих клетках регулирует величину устьичных щелей, а тем самым и скорость прохождения через них кислорода, двуокиси углерода и водяных паров.
Некоторые из эпидермальных клеток корня имеют выросты, называемые корневыми волосками; эти выросты увеличивают поверхность, всасывающую воду и растворенные минеральные вещества из почвы. Стебли и корни покрыты слоями пробковых клеток, образуемых особым пробковым камбием. Пробковые клетки очень плотно «упакованы», и стенки их содержат другое водонепроницаемое вещество - суберин. Суберин препятствует проникновению воды в пробковые клетки; поэтому они живут недолго, и зрелая пробковая ткань состоит из мертвых клеток.
Основная ткань. Эта ткань образует главную массу тела растения: мягкие части листа, цветков и плодов, кору и сердцевину стеблей и корней. Главные функции этой ткани - выработка и накопление питательных веществ. Самый простой тип основной ткани - паренхима, состоящая из тонкостенных клеток с тонким слоем протоплазмы, окружающим центральную вакуоль. Хлоренхима - видоизмененная паренхима, содержащая хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. Клетки хлоренхимы расположены рыхло и образуют большую часть внутренней ткани листьев и некоторых стеблей. Они характеризуются тонкими клеточными стенками, крупными вакуолями и наличием хлоропластов.
В некоторых основных тканях углы клеточных стенок утолщены, чтобы обеспечить растению опору. Такая ткань, называемая колленхимой, встречается в стеблях и черешках листьев под самым эпидермисом. В другой ткани - склеренхиме - сильно утолщена вся клеточная стенка; склеренхимные клетки, обеспечивающие механическую прочность, можно найти в стеблях и корнях многих растений. Иногда они имеют форму длинных тонких волокон. Веретенообразные склеренхимные клетки, называемые лубяными волокнами, встречаются во флоэме (лубе) стеблей многих растений. Округлые склеренхимные клетки, называемые каменистыми клетками, имеются в твердой скорлупе орехов.
Проводящие ткани. У растений есть два типа проводящей ткани: ксилема (древесина), которая проводит воду и растворенные соли, и флоэма (луб), по которой перемещаются растворенные питательные вещества, например глюкоза . У всех высших растений из клеток ксилемы первыми образуются длинные клетки, называемые трахеидами, с заостренными концами и с кольцевыми или спиральными утолщениями стенок. Позднее эти клетки соединяются между собой концами, образуя сосуды древесины. В процессе развития сосудов поперечные стенки растворяются, а боковые утолщаются, так что образуется длинная целлюлозная трубка для проведения воды. Эти сосуды могут достигать 3 м в длину. Как в трахеидах, так и в сосудах цитоплазма в конце концов отмирает и остаются пустые трубки, которые продолжают функционировать. Утолщение клеточных стенок, сопровождающееся отложением лигнина (вещества, обусловливающего твердость и деревянистость стволов и корней), позволяет ксилеме выполнять не только проводящие, но и опорные функции.
Аналогичное слияние клеток, примыкающих друг к другу концами, приводит к образованию ситовидных трубок флоэмы. Концевые стенки не исчезают, а сохраняются в виде пластинок с отверстиями - ситовидных пластинок. В отличие от трахеид и сосудов древесины ситовидные трубки остаются живыми и содержат большое количество цитоплазмы, но утрачивают ядра. К ситовидным трубкам примыкают «клетки-спутники», имеющие ядра; возможно, что они служат для регулирования функции ситовидных трубок. Круговое движение цитоплазмы существенно ускоряет проведение растворенных питательных веществ по этим трубкам. Ситовидные трубки встречаются в мягкой коре деревянистых стеблей, лежащей кнаружи от камбия.
Ткани животных
Биологи несколько расходятся во мнениях по вопросу о том, как следует классифицировать различные типы тканей и сколько вообще существует таких типов. Мы будем различать шесть типов животных тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, кровь, нервную и репродуктивную.
Эпителиальная ткань. Эта ткань состоит из клеток, которые образуют наружные покровы тела или выстилают его внутренние полости. Эпителиальная ткань может выполнять функции защиты, всасывания, секреции и восприятия раздражений (или одновременно несколько из этих функций). Эпителий защищает нижележащие клетки от механического повреждения, от вредных химических веществ и бактерий и от высыхания. Через клетки кишечного эпителия происходит всасывание пищи и воды. Другие эпителиальные ткани служат для выделения самых разнообразных веществ; некоторые из этих веществ представляют собой ненужные продукты обмена, а другие используются организмом. Наконец, поскольку тело сплошь покрыто эпителием, очевидно, что любое раздражение, чтобы быть воспринятым, должно пройти через эпителий. К эпителиальным тканям относятся, например, наружный слой кожи и ткани, выстилающие пищеварительный тракт, трахею, почечные канальцы. Эпителиальные ткани делятся на шесть подгрупп в зависимости от формы и функции их клеток.
Плоский эпителий состоит из уплощенных клеток, имеющих форму многоугольников. Он образует поверхностный слой кожи и выстилку ротовой полости, пищевода и влагалища. У человека и высших животных плоский эпителий обычно состоит из нескольких слоев плоских клеток, накладывающихся друг на друга; такая ткань называется многослойным плоским эпителием.
Кубический эпителий состоит из кубовидных клеток. Он выстилает почечные канальцы.
Клетки цилиндрического эпителия имеют продолговатую форму и напоминают столбики или колонны; ядро обычно расположено ближе к основанию клетки. Цилиндрическим эпителием выстланы желудок и кишечник.
Ресничный эпителий. Цилиндрические клетки могут иметь на своей свободной поверхности мельчайшие протоплазматические отростки, называемые ресничками, ритмическое биение которых продвигает находящийся у поверхности клеток материал в одном направлении. Большая часть дыхательных путей выстлана цилиндрическим ресничным эпителием, реснички которого служат для удаления частиц пыли и другого постороннего материала.
Чувствительный (сенсорный) эпителий содержит клетки, специализированные для восприятия раздражений. Примером может служить выстилка носовой полости - обонятельный эпителий, с помощью которого воспринимаются запахи.
Клетки железистого эпителия специализированы для секреции различных веществ, например молока, ушной серы или пота. Они имеют цилиндрическую или кубическую форму.
Соединительные ткани. Этот тип ткани, к которому относятся костная ткань, хрящ, сухожилия, связки и волокнистая соединительная ткань, поддерживает и соединяет между собой все остальные клетки тела. Для всех этих тканей характерно наличие большого количества неживого материала, который выделяют их клетки. Это так называемое основное вещество. Природа и функция соединительной ткани того или иного типа в значительной степени зависит от характера этого межклеточного основного вещества. Таким образом, клетки выполняют свои функции косвенным путем, выделяя основное вещество, которое и служит собственно связующим и опорным материалом.
В волокнистой соединительной ткани основное вещество представляет собой густую, беспорядочно и плотно переплетенную сеть волокон, которые окружают соединительнотканные клетки и состоят из материала, выделяемого этими клетками. Такая ткань встречается в организме повсюду: она связывает кожу с мышцами, удерживает в надлежащем положении железы и соединяет многие другие образования. Специализированными видами волокнистой соединительной ткани являются сухожилия и связки. Сухожилия - не эластичные, но гибкие тяжи, прикрепляющие мышцы к костям. Связки обладают некоторой упругостью и соединяют между собой кости. Особенно густое сплетение соединительнотканных волокон находится под самой кожей (именно этот слой после химической обработки - дубления - превращается в выделанную кожу).
Волокна соединительной ткани содержат белок, который называется коллагеном. При обработке этих волокон горячей водой коллаген превращается в растворимый белок - желатину. Коллаген и желатина имеют почти одинаковый аминокислотный состав. Макромолекулы коллагена, образующие волокна, представляют собой спиральные структуры из трех пептидных цепей, соединенных между собой водородными связями. Поскольку в организме человека очень много соединительной ткани, коллаген составляет в нем около трети всех белков.
Опорный скелет позвоночных состоит из хряща или кости. У зародышей всех позвоночных скелет образован из хряща, но у всех взрослых форм, за исключением акул и скатов, хрящевой скелет в основном замещается костным. У человека хрящи можно прощупать в ушной раковине и в кончике носа. Хрящ тверд, но обладает упругостью. Хрящевые клетки выделяют вокруг себя плотное, упругое основное вещество, образующее сплошной однородный межклеточный материал, среди которого в небольших полостях поодиночке или группами (по 2 или по 4) лежат сами клетки. Эти заключенные в основное вещество клетки остаются живыми; некоторые из них выделяют волокна, которые включаются в основное вещество и укрепляют его.
Костные клетки также остаются живыми и выделяют основное вещество кости в течение всей жизни человека. Основное вещество кости содержит соли кальция (в виде гидроксилапатита) и белки, главным образом коллаген. Соли кальция обеспечивают кости твердость, а коллаген препятствует ломкости; таким образом кость приобретает прочность, позволяющую ей выполнять опорные функции. На вид кость кажется сплошной, но в действительности это не так. У большинства костей в середине имеется обширная костномозговая полость, в которой может находиться желтый костный мозг, состоящий главным образом из жира, или красный костный мозг - ткань, образующая эритроциты и некоторые виды лейкоцитов.
В основном веществе кости имеются каналы (гаверсовы каналы), по которым проходят кровеносные сосуды и нервы, снабжающие костные клетки кровью и регулирующие их деятельность. Основное вещество отлагается в виде концентрических колец (костных пластинок), образующих стенки каналов, а клетки оказываются замурованными в полостях, имеющихся в основном веществе. Костные клетки связаны между собой и с гаверсовыми каналами своими протоплазматическими отростками, лежащими в тончайших канальцах в основном веществе. Через эти канальцы костные клетки получают кислород и различные необходимые им вещества и освобождаются от продуктов обмена. В костной ткани есть также клетки, разрушающие эту ткань, так что кости постепенно изменяют свою форму под влиянием испытываемых ими нагрузок и напряжений.
Мышечная ткань. Движения большинства животных обусловлены сокращением вытянутых, цилиндрических или веретенообразных клеток, каждая из которых содержит большое число тонких продольных, параллельно расположенных сократимых волокон, называемых миофибриллами . Сокращаясь, т. е. укорачиваясь и утолщаясь, мышечные клетки производят механическую работу; они могут только тянуть, но не толкать. В организме человека есть мышечная ткань трех типов: поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы и сердечная мышца. Сердечная мышца образует стенку сердца, гладкие мышцы находятся в стенках пищеварительного тракта и некоторых других внутренних органов, а поперечнополосатые мышцы образуют большие массы мышечной ткани, прикрепленной к костям. Волокна поперечнополосатых и сердечной мышц обладают характерной особенностью: в отличие от всех остальных клеток, имеющих только по одному ядру, каждое их волокно содержит по многу ядер. Кроме того, в поперечнополосатых волокнах ядра занимают необычное положение: они лежат на периферии, под самой клеточной мембраной; по-видимому, это имеет значение для увеличения силы сокращения. Эти волокна достигают необычайной для клеток длины - до 2 и даже 3 см. Некоторые исследователи полагают, что мышечные волокна тянутся от одного конца мышцы до другого.
Под микроскопом в волокнах поперечнополосатых и сердечной мышц можно видеть чередование светлых и темных поперечных полос, поэтому их и называют поперечнополосатыми. Эти полосы, очевидно, имеют отношение к механизму сокращения, так как при сокращении их относительная ширина изменяется: темные полосы практически не изменяются, а светлые становятся уже. Поперечнополосатые мышцы иногда называют произвольной мускулатурой, так как их движением мы можем управлять. Сердечная и гладкая мускулатура называется непроизвольной, так как человек не может управлять их функцией.
Кровь. Кровь состоит из эритроцитов и лейкоцитов (красные и белые кровяные тельца) и жидкой неклеточной части - плазмы. Многие биологи относят кровь к соединительной ткани, так как обе эти ткани образуются из сходных клеток.
Эритроциты позвоночных животных содержат гемоглобин - пигмент, способный легко присоединять и отдавать кислород. Соединяясь с кислородом, гемоглобин образует комплекс оксигемоглобин, который может легко освобождать кислород, доставляя его таким образом всем клеткам тела. Эритроциты млекопитающих имеют форму уплощенных двояковогнутых дисков и не содержат ядра; у других позвоночных эритроциты больше похожи на клетки; они имеют овальную форму и содержат ядро.
Существует пять типов лейкоцитов - лимфоциты, моноциты, нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Лейкоциты не содержат гемоглобина, они очень подвижны и могут легко захватывать бактерий. Они способны выходить сквозь стенки кровеносных сосудов в ткани, уничтожая находящиеся там бактерии. Жидкая часть крови, плазма, переносит разнообразные вещества из одних частей тела в другие. Одни вещества переносятся в растворенном состоянии, другие могут быть связаны каким-либо из белков плазмы. У некоторых беспозвоночных пигмент, переносящий кислород, находится не внутри клеток, а растворен в плазме, окрашивая ее в красноватый или голубоватый цвет. Кровяные пластинки (тромбоциты) представляют собой фрагменты особых крупных клеток находящихся в костном мозге; они участвуют в процессе свертывания крови.
Нервная ткань. Нервная ткань состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами. Каждый нейрон имеет тело - расширенную часть, содержащую ядро, - и два или большее число тонких нитевидных отростков, отходящих от тела клетки. Отростки состоят из цитоплазмы и покрыты клеточной мембраной; толщина их варьирует в пределах от нескольких микрометров до 30-40 мкм, а длина - от 1 или 2 мм до метра и более. Нервные волокна, идущие от спинного мозга к руке или ноге, могут достигать 1 м в длину. Нейроны связаны между собой в цепи для передачи в организме импульсов на большие расстояния.
В зависимости от направления, в котором отростки в нормальных условиях проводят нервный импульс, они делятся на два типа: аксоны и дендриты. Аксоны проводят импульсы от тела клетки к периферии, а дендриты - по направлению к телу клетки. Соединение между аксоном одного нейрона и дендритом следующего называется синапсом. В синапсе аксон и дендрит фактически не соприкасаются, между ними остается небольшой промежуток. Импульс может проходить через синапс только с аксона на дендрит, так что синапс служит как бы клапаном, препятствующим проведению импульсов в обратном направлении. Нейроны имеют весьма различные размеры и форму, но все они построены по одному основному плану.
Репродуктивная ткань. Эта ткань состоит из клеток, служащих для размножения, а именно из яйцеклеток у особей женского пола и сперматозоидов, или спермиев, у особей мужского пола. Яйцеклетки обычно имеют шаровидную или овальную форму и неподвижны. У большинства животных, за исключением высших млекопитающих, цитоплазма яйца содержит большое количество желтка, который служит для питания развивающегося организма с момента оплодотворения и до тех пор, пока он не становится способным добывать пищу каким-нибудь другим способом. Сперматозоиды гораздо мельче яйцеклеток; они утратили большую часть цитоплазмы и приобрели хвост, при помощи которого они двигаются. Типичный сперматозоид состоит из головки (в которой находится ядро), шейки и хвоста. Форма сперматозоидов у разных животных различна. Поскольку яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из ткани яичников и семенников, имеющей эктодермальное происхождение, некоторые биологи относят их к эпителиальным тканям.