В развитии учений о происхождении жизни существенное место занимает теория, утверждающая, что все живое происходит только от живого - теория биогенеза. Эту теорию в середине XIX века противопоставляли ненаучным представлениям о самозарождении организмов (червей, мух и др.). Однако как теория происхождения жизни биогенез несостоятелен, поскольку принципиально противопоставляет живое неживому, утверждает отвергнутую наукой идею вечности жизни.
Абиогенез - идея о происхождении живого из неживого - исходная гипотеза современной теории происхождения жизни. В 1924 г. известный биохимик А.И.Опарин высказал предположение, что при мощных электрических разрядах в земной атмосфере, которая 4-4,5 млрд.лет назад состояла из аммиака, метана, углекислого газа и паров воды, могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые для возникновения жизни. Предсказание академика Опарина оправдалось.
В 1955 г. американский исследователь С.Миллер, пропуская электрические заряды через смесь газов и паров, получил простейшие жирные кислоты, мочевину, уксусную и муравьиную кислоты и несколько аминокислот. Таким образом в середине XX века был экспериментально осуществлен абиогенный синтез белковоподобных и др. органических веществ в условиях, воспроизводящих условия первобытной Земли.
В отношении самозарождения организмов необходимо отметить, что Французская Академия наук еще в 1859 г. назначила специальную премию за попытку осветить по-новому вопрос о самопроизвольном зарождении жизни. Эту премию в 1862 г. получил знаменитый французский ученый, основоположник современной микробиологии Луи Пастер. Своими опытами он доказал невозможность самозарождения микроорганизмов. Важно подчеркнуть, что в настоящее время жизнь на Земле не может возникнуть абиогенным путем. Еще Дарвин в 1871 г. писал: "Но если бы сейчас... в каком-либо теплом водоеме, содержащем все необходимые соли аммония и фосфора и доступном воздействию света, тепла, электричества и т.п., химически образовался белок, способный к дальнейшим все более сложным превращениям, то это вещество немедленно было бы разрушено и поглощено, что было невозможно в период возникновения живых существ".
Жизнь возникла на Земле абиогенным путем. В настоящее время живое происходит только от живого (биогенное происхождение). Возможность повторного возникновения жизни на Земле исключена. Наряду с теорией абиогенного происхождения жизни существуют и другие гипотезы.
Так, в 1865 г. немецкий врач Г.Рихтер выдвинул гипотезу космозоев (космических зачатков), в соответствии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие мировое пространство, могут переноситься с одной планеты на другую. Сходную гипотезу в 1907 г. выдвинул известный шведский естествоиспытатель С.Аррениус, предположив, что во Вселенной вечно существуют зародыши жизни - гипотезу панспермии. Панспермия - гипотеза о повсеместном распространении во Вселенной зародышей живых существ. Согласно панспермии, в мировом пространстве рассеяны зародыши жизни (например, споры микроорганизмов), которые движутся под давлением световых лучей, а попадая в сферу притяжения планеты, оседают на ее поверхности и закладывают на этой планете начало живого.
Гипотеза А.И.Опарина о возникновении жизни на Земле опирается на представление о постепенном усложнении химической структуры и морфологического облика предшественников жизни (пробионтов) на пути к живым организмам. На стыке моря, суши и воздуха создавались благоприятные условия для образования сложных органических соединений. В концентрированных растворах белков, нуклеиновых кислот могут образовываться сгустки подобно водным растворам желатина. А.И.Опарин назвал эти сгустки коацерватными каплями или коацерватами. Коацерваты - это обособленные в растворе органические многомолекулярные структуры. Это еще не живые существа. Их возникновение рассматривают как стадию развития преджизни. Наиболее важным этапом в происхождении жизни было возникновение механизма воспроизведения себе подобных и наследования свойств предыдущих поколений. Это стало возможным благодаря образованию сложных комплексов нуклеиновых кислот и белков. Нуклеиновые кислоты, способные к самовоспроизведению, стали контролировать синтез белков, определяя в них порядок аминокислот. А белки-ферменты осуществляли процесс создания новых копий нуклеиновых кислот. Так возникло главное свойство, характерное для жизни - способность к воспроизведению подобных себе молекул.
Основные этапы развития жизни на Земле
1. Что такое полимеризация?
2. Что общего и чем отличаются процессы гликолиза и дыхания?
3. В чем отличие эукариот
от прокариот?
Вы уже знаете, что жизнь, прежде чем она достигла современного многообразия, прошла длительный путь эволюции.
Гипотеза Опарина - Холдейна была принята и развивалась многими учеными. В 1947 г. английский ученый Джон Бернал сформулировал гипотезу биопоэза. Он выделил три основных этапа формирования жизни: абиогенное возникновение органических мономеров (химический), формирование биологических полимеров (предбиологический) и возникновение первых организмов (биологический) (рис. 142).
Этап химической эволюции.
На этом этапе происходил абиогенный синтез органических мономеров. Вы уже знаете, что древняя атмосфера Земли была насыщена вулканическими газами, в состав которых входили оксиды серы, азота, аммиак, оксиды и двуоксиды углерода, пары воды и ряд других веществ. Активная вулканическая деятельность, сопровождавшаяся выбросами больших масс радиоактивных компонентов, сильные и частые электрические разряды во время практически не прекращающихся гроз, а также ультрафиолетовое излучение способствовали образованию органических соединений. Древняя атмосфера не содержала свободного кислорода, поэтому органические соединения не окислялись и могли накапливаться в теплых и даже кипящих водах различных водоемов, постепенно усложняться по строению, формируя так называемый «первичный бульон».
Продолжительность этих процессов составляла многие миллионы и десятки миллионов лет.
Этап предбиологической эволюции.
На этом этапе протекали реакции полимеризации, которые могли активизироваться при значительном увеличении концентрации раствора (пересыхание водоема) и даже во влажном песке. В конечном счете сложные органические соединения формировали белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробионты, прогеноты и т. д.). В результате предбиологического естественного отбора появились первые примитивные живые организмы, которые вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему органическому миру на Земле. Жизнь, очевидно, развивалась в водной среде на некоторой глубине, так как единственной защитой от ультрафиолетового излучения была вода.
Биологический этап эволюции.
Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителейТеория самопроизвольного (спонтанного) зарождения
Теория самопроизвольного зарождения жизни была широко распространена в Древнем мире - Вавилоне, Китае, Древнем Египте и Древней Греции (этой теории придерживался, в частности, Аристотель).
Ученые Древнего мира и средневековой Европы верили в то, что живые существа постоянно возникают из неживой материи: черви - из грязи, лягушки - из тины, светлячки - из утренней росы и т.п. Так, известный голландский ученый 17 в. Ван-Гельмонт совершенно серьезно описывал в своем научном трактате опыт, в котором он за 3 недели получил в запертом темном шкафу мышей непосредственно из грязной рубашки и горсти пшеницы. Впервые широко распространенную теорию решился подвергнуть экспериментальной проверке итальянский ученый Франческо Реди (1688). Он поместил несколько кусков мяса в сосуды и часть из них закрыл кисеей. В открытых сосудах на поверхности гниющего мяса появились белые червячки - личинки мух. В сосудах же, прикрытых кисеей, личинки мух отсутствовали. Таким образом Ф. Реди удалось доказать, что личинки мух появляются не из гниющего мяса, а из яиц, отложенных мухами на его поверхность.
В 1765 г. известный итальянский ученый и врач Ладзаро Спаланцани прокипятил в запаянных стеклянных колбах мясные и овощные бульоны. Бульоны в запаянных колбах не портились. Он сделал вывод, что под действием высокой температуры погибли все живые существа, способные вызывать порчу бульона. Однако опыты Ф. Реди и Л. Спаланцани убедили далеко не всех. Ученые-виталисты (от лат. vita - жизнь) считали, что в прокипяченном бульоне не происходит самозарождения живых существ, так как в нем разрушается особая «жизненная сила», которая не может проникнуть в запаянный сосуд, поскольку переносится по воздуху.
Споры но поводу возможности самозарождения жизни активизировались в связи с открытием микроорганизмов. Если сложные живые существа не могут самозарождаться, возможно, это могут микроорганизмы?
В связи с этим в 1859 г. французская Академия объявила о присуждении премии тому, кто окончательно решит вопрос о возможности или невозможности самозарождения жизни. Эту премию получил в 1862 г. знаменитый французский химик и микробиолог Луи Пастер. Так же как Спаланцани, он прокипятил питательный бульон в стеклянной колбе, но колба была не обычная, а с горлышком в виде 5-образной трубки. Воздух, а следовательно и «жизненная сила», могли проникать в колбу, но пыль, а вместе с нею и микроорганизмы, присутствующие в воздухе, оседали в нижнем колене 5-образной трубки, и бульон в колбе оставался стерильным (рис. 2.1.1). Однако стоило сломать горло колбы или ополоснуть стерильным бульоном нижнее колено 5-образной трубки, как бульон начинал быстро мутнеть - в нем появлялись микроорганизмы.
Таким образом, благодаря работам Луи Пастера теория самозарождения была признана несостоятельной и в научном мире утвердилась теория биогенеза, краткая формулировка которой - «все живое - от живого».
Рис. 2.1.1. Пастеровская колба
Однако, если все живые организмы в исторически обозримый период развития человечества происходят только от других живых организмов, естественно возникает вопрос: когда и каким образом появились на Земле первые живые организмы?
Теория креационизма
Теория креационизма предполагает, что все живые организмы (либо только простейшие их формы) были в определенный период времени сотворены («сконструированы») неким сверхъестественным существом (божеством, абсолютной идеей, сверхразумом, сверхцивилизацией и т.п.). Очевидно, что именно этой точки зрения с глубокой древности придерживались последователи большинства ведущих религий мира, в частности христианской религии.
Теория креационизма и в настоящее время достаточно широко распространена, причем не только в религиозных, но и в научных кругах. Обычно ее используют для объяснения наиболее сложных, не имеющих на сегодняшний день решения вопросов биохимической и биологической эволюции, связанных с возникновением белков и нуклеиновых кислот, формированием механизма взаимодействия между ними, возникновением и формированием отдельных сложных органелл или органов (таких, как рибосома, глаз или мозг). Актами периодическою «сотворения» объясняется и отсутствие четких переходных звеньев от одного типа животных к другому, например от червей к членистоногим, от обезьяны к человеку и т.п. Необходимо подчеркнуть, что философский спор о первичности сознания (сверхразума, абсолютной идеи, божества) либо материи принципиально не разрешим, однако, поскольку попытка объяснить любые трудности современной биохимии и эволюционной теории принципиально непостижимыми сверхъестественными актами творения выводит эти вопросы за рамки научных исследований, теорию креационизма нельзя отнести к разряду научных теорий происхождения жизни на Земле.
Теории стационарного состояния и панспермии
Обе эти теории представляют собой взаимодополняющие элементы единой картины мира, сущность которой заключается в следующем: вселенная существует вечно и в ней вечно существует жизнь (стационарное состояние). Жизнь переносится с планеты на планету путешествующими в космическом пространстве «семенами жизни», которые могут входить в состав комет и метеоритов (панспермия). Подобных взглядов на происхождение жизни придерживался, в частности, основоположник учения о биосфере академик В.И. Вернадский.
Однако теория стационарного состояния, предполагающая бесконечно долгое существование вселенной, не согласуется с данными современной астрофизики, согласно которым вселенная возникла сравнительно недавно (около 16 млрд лет т.н.) путем первичного взрыва.
Очевидно, что обе теории (панспермии и стационарного состояния) вообще не предлагают объяснения механизма первичного возникновения жизни, перенося его на другие планеты (панспермия) либо отодвигая по времени в бесконечность (теория стационарного состояния).
Теория биохимической эволюции (теория А.И. Опарина)
Из всех теорий происхождения жизни наиболее распространенной и признанной в научном мире является теория биохимической эволюции, предложенная в 1924 г. советским биохимиком академиком А.И. Опариным (в 1936 г. он подробно изложил ее в своей книге «Возникновение жизни»).
Сущность этой теории состоит в том, что биологической эволюции - т.е. появлению, развитию и усложнению различных форм живых организмов, предшествовала химическая эволюция - длительный период в истории Земли, связанный с появлением, усложнением и совершенствованием взаимодействия между элементарными единицами, «кирпичиками», из которых состоит все живое - органическими молекулами.
Предбиологическая (химическая) эволюция
По мнению большинства ученых (в первую очередь астрономов и геологов), Земля сформировалась как небесное тело около 5 млрд лет т.н. путем конденсации частиц вращавшегося вокруг Солнца газопылевого облака.
Под влиянием сил сжатия частицы, из которых формируется Земля, выделяют огромное количество тепла. В недрах Земли начинаются термоядерные реакции. В результате Земля сильно разогревается. Таким образом, 5 млрд лет т.н. Земля представляла собой несущийся в космическом пространстве раскаленный шар, температура поверхности которою достигала 4000-8000°С (рис. 2.4.1.1).
Постепенно, за счет излучения тепловой энергии в космическое пространство, Земля начинает остывать. Около 4 млрд лет т.н. Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр вырываются легкие, газообразные вещества, поднимающиеся вверх и формирующие первичную атмосферу. По составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли, по-видимому, отсутствовал, а в ее состав входили вещества в восстановленном состоянии, такие, как водород (Н 2), метан (СН 4), аммиак (NH 3), пары воды (Н 2 О), а возможно, также азот (N 2), окись и двуокись углерода (СО и С0 2).
Восстановительный характер первичной атмосферы Земли чрезвычайно важен для зарождения жизни, поскольку вещества в восстановленном состоянии обладают высокой реакционной способностью и в определенных условиях способны взаимодействовать друг с другом, образуя органические молекулы. Отсутствие в атмосфере первичной Земли свободного кислорода (практически весь кислород Земли был связан в виде окислов) также является важной предпосылкой возникновения жизни, поскольку кислород легко окисляет и тем самым разрушает органические соединения. Поэтому при наличии в атмосфере свободного кислорода накопление на древней Земле значительного количества органических веществ было бы невозможно.
Около 5 млрд лет т.п. - возникновение Земли как небесного тела; температура поверхности - 4000-8000°С
Около 4 млрд лет т.н. - формирование земной коры и первичной атмосферы
При температуре 1000°С - в первичной атмосфере начинается синтез простых органических молекул
Энергию для синтеза дают:
Температура первичной атмосферы ниже 100°С - формирование первичного океана -
Синтез сложных органических молекул - биополимеров из простых органических молекул:
простые органические молекулы - мономеры
сложные органические молекулы - биополимеры
Рис. 2.4.1.1. Основные этапы химической эволюции
Когда температура первичной атмосферы достигает 1000°С, в ней начинается синтез простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, простые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты и др. Энергию для синтеза поставляют грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и, наконец, ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого Земля еще не защищена озоновым экраном, причем именно ультрафиолетовое излучение ученые считают основным источником энергии для абиогенного (т.е. проходящею без участия живых организмов) синтеза органических веществ.
Признанию и широкому распространению теории А.И. Опарина во многом способствовало то, что процессы абиогенного синтеза органических молекул легко воспроизводятся в модельных экспериментах.
Возможность синтеза органических веществ из неорганических была известна с начала 19 в. Уже в 1828 г. выдающийся немецкий химик Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество - мочевину из неорганическою - циановокислого аммония. Однако возможность абиогенного синтеза органических веществ в условиях, близких к условиям древней Земли, была впервые показана в опыте С. Миллера.
В 1953 г. молодой американский исследователь, студент- дипломник Чикагского университета Стенли Миллер воспроизвел в стеклянной колбе с впаянными в нес электродами первичную атмосферу Земли, которая, по мнению ученых того времени, состояла из водорода метана СН 4 , аммиака NH, и паров воды Н 2 0 (рис. 2.4.1.2). Через эту газовую смесь С. Миллер в течение недели пропускал электрические разряды, имитирующие грозовые. По окончании эксперимента в колбе были обнаружены α-аминокислоты (глицин, аланин, аспарагин, глутамин), органические кислоты (янтарная, молочная, уксусная, гликоколовая), у-оксимасляная кислота и мочевина. При повторении опыта С. Миллеру удалось получить отдельные нуклеотиды и короткие полинуклеотидные цепочки из пяти-шести звеньев.
Рис. 2.4.1.2. Установка С. Миллера
В дальнейших опытах по абиогенному синтезу, проводимых различными исследователями, использовались не только электрические разряды, но и другие виды энергии, характерные для древней Земли, - космическое, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, высокие температуры, присущие вулканической деятельности, а также разнообразные варианты газовых смеси, имитирующих первичную атмосферу. В результате был получен практически весь спектр органических молекул, характерных для живого: аминокислоты, нуклеотиды, жироподобные вещества, простые сахара, органические кислоты.
Более того, абиогенный синтез органических молекул может происходить на Земле и в настоящее время (например, в процессе вулканической деятельности). При этом в вулканических выбросах можно обнаружить не только синильную кислоту HCN, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов, но и отдельные аминокислоты, нуклеотиды и даже такие сложные по строению органические вещества, как порфирины. Абиогенный синтез органических веществ возможен не только на Земле, но и в космическом пространстве. Простейшие аминокислоты обнаружены в составе метеоритов и комет.
Когда температура первичной атмосферы опустилась ниже 100°С, на Землю обрушились горячие дожди и появился первичный океан. С потоками дождя в первичный океан поступали абиогенно синтезированные органические вещества, что превратило его, но образному выражению английского биохимика Джона Холдейна, в разбавленный «первичный бульон». По-видимому, именно в первичном океане начинаются процессы образования из простых органических молекул - мономеров сложных органических молекул - биополимеров (см. рис. 2.4.1.1).
Однако процессы полимеризации отдельных нуклеогидов, аминокислот и Сахаров - это реакции конденсации, они протекают с отщеплением воды, следовательно, водная среда способствует не полимеризации, а, напротив, гидролизу биополимеров (т.е. разрушению их с присоединением воды).
Образование биополимеров (в частности, белков из аминокислот) могло происходить в атмосфере при температуре около 180°С, откуда они смывались в первичный океан с атмосферными осадками. Кроме того, возможно, на древней Земле аминокислоты концентрировались в пересыхающих водоемах и полимеризовались в сухом виде под действием ультрафиолетового света и тепла лавовых потоков.
Несмотря на то что вода способствует гидролизу биополимеров, в живой клетке синтез биополимеров осуществляется именно в водной среде. Этот процесс катализируют особые белки-катализаторы - ферменты, а необходимая для синтеза энергия выделяется при распаде аденозинтрифосфорной кислоты - АТФ. Возможно, синтез биополимеров в водной среде первичного океана катализировался поверхностью некоторых минералов. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина может полимеризоваться в водной среде в присутствии особого вида глинозема. При этом образуется пептид полиаланин. Реакция полимеризации аланина сопровождается распадом АТФ.
Полимеризация нуклеотидов проходит легче, чем полимеризация аминокислот. Показано, что в растворах с высокой концентрацией солей отдельные нуклеотиды самопроизвольно полимеризуются, превращаясь в нуклеиновые кислоты.
Жизнь всех современных живых существ - это процесс непрерывного взаимодействия важнейших биополимеров живой клетки - белков и нуклеиновых кислот.
Белки - это «молекулы-рабочие», «молекулы-инженеры» живой клетки. Характеризуя их роль в обмене веществ, биохимики часто используют такие образные выражения, как «белок работает», «фермент ведет реакцию». Важнейшая функция белков- каталитическая . Как известно, катализаторы - это вещества, которые ускоряют химические реакции, но сами в конечные продукты реакции не входят. Бачки-катализаторы называются ферментами. Ферменты в согни и тысячи раз ускоряют реакции обмена веществ. Обмен веществ, а значит, и жизнь без них невозможны.
Нуклеиновые кислоты - это «молекулы-компьютеры», молекулы - хранители наследственной информации. Нуклеиновые кислоты хранят информацию не обо всех веществах живой клетки, а только о белках. Достаточно воспроизвести в дочерней клетке белки, свойственные материнской клетке, чтобы они точно воссоздали все химические и структурные особенности материнской клетки, а также свойственный ей характер и темпы обмена веществ. Сами нуклеиновые кислоты также воспроизводятся благодаря каталитической активности белков.
Таким образом, тайна зарождения жизни - это тайна возникновения механизма взаимодействия белков и нуклеиновых кислот. Какими же сведениями об этом процессе располагает современная наука? Какие молекулы явились первичной основой жизни - белки или нуклеиновые кислоты?
Ученые полагают, что несмотря на ключевую роль белков в обмене веществ современных живых организмов, первыми «живыми» молекулами были не белки, а нуклеиновые кислоты, а именно рибонуклеиновые кислоты (РНК).
В 1982 г. американский биохимик Томас Чек открыл автокаталитические свойства РНК. Он экспериментально показал, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли, рибонуклеотиды спонтанно (самопроизвольно) полимеризуются, образуя полинуклеотиды - молекулы РНК. На исходных поли- нуклеотидных цепях РНК, как на матрице, путем спаривания комплементарных азотистых оснований образуются РНК-ко- пии. Реакция матричного копирования РНК катализируется исходной молекулой РНК и не требует участия ферментов либо других белков.
Дальнейшие события достаточно хорошо объясняются процессом, который можно было бы назвать «естественным отбором» на уровне молекул. При самокопировании (самосборке) молекул РНК неизбежно возникают неточности, ошибки. Содержащие ошибки копии РНК снова копируются. При повторном копировании вновь могут возникнуть ошибки. В результате популяция молекул РНК на определенном участке первичного океана будет неоднородна.
Поскольку параллельно с процессами синтеза идут и процессы распада РНК, в реакционной среде будут накапливаться молекулы, обладающие либо большей стабильностью, либо лучшими автокаталитическими свойствами (т.е. молекулы, которые быстрее себя копируют, быстрее «размножаются»).
На некоторых молекулах РНК, как на матрице, может происходить самосборка небольших белковых фрагментов - пептидов. Вокруг молекулы РНК образуется белковый «чехол».
Наряду с автокаталитическими функциями Томас Чек обнаружил у молекул РНК и явление самосплайсинга. В результате самосплайсинга участки РНК, не защищенные пептидами, самопроизвольно удаляются из РНК (они как бы «вырезаются» и «выбрасываются»), а оставшиеся участки РНК, кодирующие белковые фрагменты, «срастаются», т.е. самопроизвольно объединяются в единую молекулу. Эта новая молекула РНК уже будет кодировать большой сложный белок (рис. 2.4.1.3).
По-видимому, первоначально белковые чехлы выполняли в первую очередь, защитную функцию, предохраняя РНК от разрушения и повышая тем самым ее стабильность в растворе (такова функция белковых чехлов и у простейших современных вирусов).
Очевидно, что на определенном этапе биохимической эволюции преимущество получили молекулы РНК, кодирующие не только защитные белки, но и белки-катализаторы (ферменты), резко ускоряющие скорость копирования РНК. По-видимому, именно таким образом и возник процесс взаимодействия белков и нуклеиновых кислот, который мы в настоящее время называем жизнью.
В процессе дальнейшего развития, благодаря появлению белка с функциями фермента - обратной транскриптазы, на одно- цепочечных молекулах РНК стали синтезироваться состоящие из двух цепей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Отсутствие у дезоксирибозы ОН-группы в 2" положении делает молекулы ДНК более стабильными по отношению к гидролитическому расщеплению в слабощелочных растворах, а именно слабощелочной была реакция среды в первичных водоемах (эта реакция среды сохранилась и в цитоплазме современных клеток).
Где же происходило развитие сложного процесса взаимодействия белков и нуклеиновых кислот? По теории А.И. Опарина, местом зарождения жизни стали так называемые коацерватные капли.
Рис. 2.4.1.3.
Гипотеза возникновения взаимодействия белков и нуклеиновых кислот:
а) в процессе самокопирования РНК накапливаются ошибки (1 - нуклеотиды, соответствующие исходной РНК; 2 - нуклеотиды, не соответствующие исходной РНК, - ошибки в копировании); б) на часть молекулы РНК за счет ее физико-химических свойств «налипают» аминокислоты (3 - молекула РНК; 4 - аминокислоты), которые, взаимодействуя друг с другом, превращаются в короткие белковые молекулы - пептиды.
В результате свойственного молекулам РНК самосплайсинга незащищенные пептидами участки молекулы РНК разрушаются, а оставшиеся «срастаются» в единую молекулу, кодирующую крупный белок.
В результате возникает молекула РНК, покрытая белковым чехлом (сходное строение имеют и наиболее примитивные современные вирусы, например вирус табачной мозаики)
Явление коацервации состоит в том, что в некоторых условиях (например, в присутствии электролитов) высокомолекулярные вещества отделяются от раствора, но не в форме осадка, а в виде более кон центрирован но го раствора - коацервата. При встряхивании коацерват распадается на отдельные мелкие капельки. В воде такие капли покрываются стабилизирующей их гидратной оболочкой (оболочкой из молекул воды) - рис. 2.4.1.4.
Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ: иод воздействием чисто физико-химических сил они могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада. За счет избирательного концентрирования веществ из окружающей среды они могут расти, а но достижении определенного размера начинают «размножаться», отпочковывая маленькие капельки, которые, в свою очередь, могут расти и «почковаться».
Возникшие в результате концентрирования белковых растворов коацерватные капли в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липи- дов: одинарной, напоминающей мицеллы мыла (при однократном отрыве капли от поверхности воды, покрытой липидным слоем), либо двойной, напоминающей клеточную мембрану (при повторном падении капли, покрытой однослойной липидной мембраной, на липидную пленку, покрывающую поверхность водоема - рис. 2.4.1.4).
Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и «почкования», а также «одевания» их мембраной из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях.
Для коацерватных капель также существует процесс «естественного отбора», при котором в растворе сохраняются наиболее стабильные капли.
Несмотря на внешнее сходство коацерватных капель с живыми клетками, у коацерватных капель отсутствует главный признак живого - способность к точному самовоспроизведению, самокопированию. Очевидно, предшественниками живых клеток явились такие коацерватные капли, в состав которых вошли комплексы молекул-репликаторов (РНК или ДНК) и кодируемых ими белков. Возможно, комплексы РНК-белок длительное время существовали вне коацерватных капель в виде так называемого «свободноживущего гена», а возможно, их формирование проходило непосредственно внутри некоторых коацерватных капель.
Возможный путь перехода от коацерватных капель к примитивным клешам:
а) образование коацсрвата; 6) стабилизация коацерватных капель в водном растворе; в) - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану: 1 - коацерватная капля; 2 - мономолекулярный слой липида на поверхности водоема; 3 - формирование вокруг капли одинарного липидного слоя; 4 - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану; г) - коацерватная капля, окруженная двойным липидным слоем, с вошедшим в ее состав белково-нуклеотидным комплексом - прообраз первой живой клетки
Исключительно сложный, не до конца понятный современной науке процесс возникновения жизни на Земле прошел с исторической точки зрения чрезвычайно быстро. Уже 3,5 млрд лет т.н. химическая эволюция завершилась появлением первых живых клеток и началась биологическая эволюция.
Эры развития жизни на Земле
|
Периоды и их продолжительность (млн. лет) |
Животный и растительный мир |
||||||||||||||
|
Назв. и продолжит. |
Возраст |
||||||||||||||
|
Кайнозойская (новой жизни), 67 |
Антропоген, 1,5 |
Появление и развитие человека. Животный и растительный мир принял современный облик. |
|||||||||||||
|
Неоген, 23,5 |
Господство млекопитающих, птиц. |
||||||||||||||
|
Палеоген, 42 |
Появление хвостатых лемуров, долгопятов, позднее - парапитеков, дриопитеков. Бурный расцвет насекомых. Продолжается вымирание крупных пресмыкающихся. Исчезают многие группы головоногих моллюсков. Господство покрытосеменных растений. |
||||||||||||||
|
Мезозойская (средней жизни), 163 |
Меловой, 70 |
Появление высших млекопитающих и настоящих птиц, хотя и зубастые птицы еще не распространены. Преобладают костистые рыбы. Сокращение папоротников и голосеменных. Появление и распространение покрытосеменных. |
|||||||||||||
|
Юрский, 58 |
Господство пресмыкающихся. Появление археоптерикса. Процветание головоногих моллюсков. Господство голосеменных растений. |
||||||||||||||
|
Триасовый, 35 |
Начало расцвета пресмыкающихся. Появление первых млекопитающих, настоящих костистых рыб. |
||||||||||||||
|
Палеозойская (древней жизни), 340 |
Возможно, 570 |
Пермский, 55 |
Быстрое развитие пресмыкающихся. Возникновение зверозубых пресмыкающихся. Вымирание трилобитов. Исчезновение каменноугольных лесов. Богатая флора голосеменных. |
||||||||||||
|
Каменноугольный, 75-65 |
Расцвет земноводных. Возникновение первых пресмыкающихся. Появление летающих форм насекомых, пауков, скорпионов. Заметное уменьшение трилобитов. Расцвет папоротникообразных. Появление семенных папоротников. |
||||||||||||||
|
Девонский, 60 |
Расцвет щитковых. Появление кистеперых рыб. Появление стегоцефалов. Распространение на суше споровых растений. |
||||||||||||||
|
Силурийский, 30 |
Пышное развитие кораллов, трилобитов. Появление бесчелюстных позвоночных - щитковых. Выход растений на сушу - псилофиты. Широкое распространение водорослей. |
||||||||||||||
|
Ордовийский, 60 Кембрийский, 70 |
Процветают морские беспозвоночные. Широкое распространение трилобитов, водорослей. |
||||||||||||||
|
Протерозойская (ранней жизни), свыше 2000 2700 |
Органические остатки редки и малочисленны, но относятся ко всем типам беспозвоночных. Появление первичных хордовых - подтипа бесчерепных. |
||||||||||||||
|
Архейская (самая древняя в истории Земли), около 1000. Возможно >3500 |
Учёные сегодня не в состоянии воспроизвести процесс возникновения жизни с такой же точностью, как это было несколько миллиардов лет назад. Даже наиболее тщательно поставленный опыт будет лишь модельным экспериментом, лишённым ряда факторов, сопровождавших появление живого на Земле. Трудность методологическая - в невозможности проведения прямого эксперимента по возникновению жизни (уникальность этого процесса препятствует использованию основного научного метода). Жизнь на Земле представлена громадным разнообразием форм, которым присуща возрастающая сложность строения и функций. Всем живым организмам свойственны два признака: целостность и самовоспроизведение. В ходе индивидуального изменения (онтогенеза) организмы приспосабливаются к внешним условиям, а смена поколений приобретает эволюционно-исторический характер (филогенез). Организмы выработали способность к относительной независимости от внешней среды (автономность). Одно из главных свойств всякого живого организма - обмен веществ. Наряду с ним существенными признаками жизни являются раздражимость, рост, размножение, изменчивость, наследственность. Всякий живой организм как бы стремится к главному - воспроизведению себе подобных. Существует пять концепций возникновения жизни: 1. Жизнь была создана Творцом в определённое время - креационизм. 2. Жизнь возникла самопроизвольно из неживого вещества (её придерживался ещё Аристотель который считал, что живое может возникать и в результате разложения почвы). 3. Концепция стационарного состояния в соответствии с которой жизнь существовала всегда. 4. Концепция панспермии - внеземного происхождения жизни; 5. Концепция происхождения жизни на Земле в историческом прошлом в результате процессов подчиняющихся физическим и химическим законам. Согласно креационизму возникновение жизни относится к определённому событию в прошлом которое можно вычислить. В 1650 г. архиепископ Ашер из Ирландии вычислил что Бог сотворил мир в октябре 4004 г. до н.э., а в 9 часов утра 23 октября и человека. Это число он получил из анализа возрастов и родственных связей всех упоминаемых в Библии лиц. Однако к тому времени на Ближнем Востоке уже была развитая цивилизация, что доказано археологическими изысканиями. Впрочем, вопрос сотворения мира и человека не закрыт, поскольку толковать тексты Библии можно по-разному. Аристотель на основе сведений о животных, которые поступали от воинов Александра Македонского и купцов-путешественников, сформулировал идею постепенного и непрерывного развития живого из неживого и создал представление о «лестнице природы» применительно к животному миру. Он не сомневался в самозарождении лягушек, мышей и других мелких животных. Платон говорил о самозарождении живых существ из земли в процессе гниения. С распространением христианства идеи самозарождения были объявлены еретическими, и долгое время о них не вспоминали. Гельмонт придумал рецепт получения мышей из пшеницы и грязного белья. Бэкон тоже считал, что гниение - зачаток нового рождения. Идеи самозарождения поддерживали Галилей, Декарт, Гарвей, Гегель, Ламарк. В 1688 г. итальянский биолог Франческо Реди серией опытов с открытыми и закрытыми сосудами доказал, что появляющиеся в гниющем мясе белые маленькие черви - это личинки мух, и сформулировал свой принцип: всё живое - из живого. В 1860 г. Пастер показал, что бактерии могут быть везде и заражать неживые вещества, для избавления от них необходима стерилизация, получившая название пастеризации. Теория панспермии (гипотеза о возможности переноса Жизни во Вселенной с одного космического тела на другие) не предлагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни и переносит проблему в другое место Вселенной. Либих считал, что «атмосферы небесных тел, а также вращающихся космических туманностей можно считать как вековечные хранилища оживлённой формы, как вечные плантации органических зародышей», откуда жизнь рассеивается в виде этих зародышей во Вселенной. Подобным образом мыслили Кельвин, Гельмгольц и др. в начале нашего века с идеей радиопанспермии выступил Аррениус. Он описывал, как с населённых другими существами планет уходят в мировое пространство частички вещества, пылинки и живые споры микроорганизмов. Они сохраняют свою жизнеспособность, летая в пространстве Вселенной за счёт светового давления. Попадая на планету с подходящими условиями для жизни, они начинают новую жизнь на этой планете. В конце 60-х годов вновь возрос интерес к гипотезам панспермии. Так, геолог Б.И. Чувашов (Вопросы философии. 1966) писал, что жизнь во Вселенной, по его мнению, существует вечно. При изучении вещества метеоритов и комет были обнаружены многие «предшественники живого» - органические соединения, синильная кислота, вода, формальдегид, цианогены. Формальдегид, в частности, обнаружен в 60% случаев в 22 исследованных областях, его облака с концентрацией примерно 1 тысяча молекул в куб. см заполняют обширные пространства. В 1975 г. предшественники аминокислот найдены в лунном грунте и метеоритах. Сторонники гипотезы занесения жизни из космоса считают их «семенами», посеянными на Земле. В представлениях о зарождении жизни в результате физико-химических процессов важную роль играет эволюция живой планеты. По мнению многих биологов, геологов и физиков, состояние Земли за время её существования всё время изменялось. В очень давние времена Земля была горячей планетой, её температура достигала 5-8 тысяч градусов. По мере остывания планеты тугоплавкие металлы и углерод конденсировались и образовывали земную кору, которая не была ровной из-за активной вулканической деятельности и всевозможных подвижек формирующегося грунта. Атмосфера первичной Земли сильно отличалась от современной. Лёгкие газы - водород, гелий, азот, кислород, аргон и другие - не удерживались пока недостаточно плотной планетой, тогда как их более тяжёлые соединения оставались (вода, аммиак, двуокись углерода, метан). Вода оставалась в газообразном состоянии, пока температура не упала ниже 100 о С. Химический состав нашей планеты сформировался в результате космической эволюции вещества солнечной системы, в ходе которой возникли определённые пропорции количественных соотношений атомов. А.И. Опарин высказал предположение, что при мощных электрических разрядах в земной атмосфере, которая 4-4,5 млрд. лет назад состояла из азота, водорода, углекислого газа, паров воды и аммиака, возможно, с добавкой синильной кислоты (ее обнаружили в хвостах комет), могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые для возникновения жизни. Поэтому возникающие на поверхности Земли органические вещества могли накапливаться, не окисляясь. И сейчас на нашей планете они накапливаются только в бескислородных условиях, так возникают торф, каменный уголь и нефть. Создатель материалистической гипотезы возникновения жизни на Земле, русский биохимик, академик Александр Иванович Опарин (1894-1980) посвятил всю свою жизнь проблеме происхождения живого. Американский биолог Ж. Леб в 1912 г. первым получил из смеси газов под действием электрического разряда простейший компонент белков - аминокислоту глицин. Возможно, кроме глицина он получил и другие аминокислоты, но в то время еще не было методов, позволяющих определить их малые количества. Открытие Леба прошло незамеченным, поэтому первый абиогенный синтез органических веществ (т.е. идущий без участия живых организмов) из случайной смеси газов приписывают американским ученым С. Миллеру и Г. Юри. В 1953 г. они поставили эксперимент по программе, намеченной Опариным, и получили под действием электрических разрядов напряжением до 60 тыс. В, имитирующих молнию, из водорода, метана, аммиака и паров воды под давлением в несколько Паскалей при t=80 о С сложную смесь из многих десятков органических веществ. Среди них преобладали органические (карбоновые) кислоты - муравьиная, уксусная и яблочная, их альдегиды, а также аминокислоты (в том числе глицин и аланин). Опыты Миллера и Юри были многократно проверены на смесях разных газов и при разных источниках энергии (солнечный свет, ультрафиолетовое и радиоактивное излучение и просто тепло). Органические вещества возникали во всех случаях. Полученные Миллером и Юри результаты побудили ученых различных стран заняться исследованиями возможных путей предбиологической эволюции. В 1957 году в Москве состоялся первый Международный симпозиум по проблеме происхождения жизни. По данным, полученным в последнее время нашими учеными, простейшие органические вещества могут возникать и в космическом пространстве при температуре, близкой к абсолютному нулю. В принципе Земля могла бы получить абиогенные органические вещества и как приданое при возникновении. В результате океан превратился в сложный раствор органических веществ (т.н. первичный океан), которым в принципе могли бы питаться анаэробные бактерии (организмы, способные жить и развиваться при отсутствии свободного кислорода и получающие энергию для жизнедеятельности за счет расщепления органических или неорганических веществ). Кроме аминокислот в нем были и предшественники нуклеиновых кислот - пуриновые основания, сахара, фосфаты и др. Однако низкомолекулярные органические вещества еще не жизнь. Основу жизни представляют биополимеры - длинные молекулы белков и нуклеиновых кислот, слагающиеся из звеньев - аминокислот и нуклеотидов. Реакция полимеризации первичных звеньев в водном растворе не идет, так как при соединении друг с другом двух аминокислот или двух нуклеотидов отщепляется молекула воды. Реакция в воде пойдет в обратную сторону. Скорость расщепления (гидролиза) биополимеров будет больше, чем скорость их синтеза. В цитоплазме наших клеток синтез биополимеров - сложный процесс, идущий с затратой энергии АТФ. Чтобы он шел, нужны ДНК, РНК и белки, которые сами являются результатом этого процесса. Ясно, что биополимеры не могли возникнуть сами в первичном океане. Возможно, первичный синтез биополимеров шел при замораживании первичного океана или же при нагревании сухого его остатка. Американский исследователь С.У. Фокс, нагревая до 130 о С сухую смесь аминокислот, показал, что в этом случае реакция полимеризации идет (выделяющаяся вода испаряется) и получаются искусственные протеиноиды, похожие на белки, имеющие до 200 и более аминокислот в цепи. Растворенные в воде, они обладали свойствами белков, представляли питательную среду для бактерий и даже катализировали (ускоряли) некоторые химические реакции, как настоящие ферменты. Возможно, они возникали в предбиологическую эпоху на раскаленных склонах вулканов, а затем дожди смывали их в первичный океан. Есть и такая точка зрения, что синтез биополимеров шел непосредственно в первичной атмосфере и образующиеся соединения выпадали в первичный океан в виде частиц пыли. Следующий предполагаемый этап возникновения жизни - протоклетки. А.И. Опарин показал, что в стоящих растворах органических веществ образуются коацерваты - микроскопические «капельки», ограниченные полупроницаемой оболочкой - первичной мембраной. В коацерватах могут концентрироваться органические вещества, в них быстрее идут реакции, обмен веществ с окружающей средой, и они даже могут делиться, как бактерии. Подобный процесс наблюдал при растворении искусственных протеиноидов Фокс, он назвал эти шарики микросферами. В протоклетках вроде коацерватов или микросфер шли реакции полимеризации нуклеотидов, пока из них не сформировался протоген - первичный ген, способный катализировать возникновение определенной аминокислотной последовательности - первого белка. Вероятно, первым таким белком был предшественник фермента, катализирующего синтез ДНК или РНК. Те протоклетки, в которых возник примитивный механизм наследственности и белкового синтеза, быстрее делились и забрали в себя все органические вещества первичного океана. На этой стадии шел уже естественный отбор на скорость размножения; любое усовершенствование биосинтеза подхватывалось, и новые протоклетки вытесняли все предыдущие. Последние этапы возникновения жизни - происхождение рибосом и транспортных РНК, генетического кода и энергетического механизма клетки с использованием АТФ - еще не удалось воспроизвести в лаборатории. Все эти структуры и процессы имеются уже у самых примитивных микроорганизмов, и принцип их строения и функционирования не менялся за всю историю Земли. Пока можно лишь утверждать, что на возникновение жизни в земном варианте потребовалось относительно мало времени - менее одного млрд. лет. Уже 3,8 млрд. лет назад существовали первые микроорганизмы, от которых произошло все многообразие форм земной жизни. Жизнь возникла на земле абиогенным путем. В настоящее время живое происходит только от живого (биогенное происхождение). Возможность повторного возникновения жизни на земле исключена. Происхождении жизни на Земле является ключевой и нерешенной проблемой естествознания, нередко служащей почвой для столкновения науки и религии. Если наличие в природе эволюции живой материи можно считать доказанным, так как были вскрыты ее механизмы, археологами обнаружены древние более просто устроенные организмы, то ни одна гипотеза возникновения жизни не имеет такой обширной доказательной базы. Эволюцию мы можем наблюдать воочию хотя бы в селекции. Создать же живое из неживого никому не удавалось. Несмотря на большое количество гипотез о происхождении жизни, лишь одна из них имеет приемлемое научное объяснение. Это гипотеза абиогенеза - длительной химической эволюции, которая протекала в особых условиях древней Земли и предшествовала биологической эволюции. При этом из неорганических веществ сначала были синтезированы простые органические, из них более сложные, далее появились биополимеры, следующие этапы более умозрительны и малодоказуемы. Гипотеза абиогенеза имеет много нерешенных проблем, различных взглядов на определенные этапы химической эволюции. Однако некоторые ее моменты были подтверждены опытным путем. Другие гипотезы происхождения жизни - панспермия (занесение жизни из космоса), креационизм (сотворение творцом), самопроизвольное зарождение (в неживой материи вдруг появляются живые организмы), стационарное состояние (жизнь существовала всегда). Невозможность самозарождения жизни в неживом была доказано Луи Пастером (XIX в.) и рядом ученых до него, но не так безапелляционно (Ф. Реди - XVII в.). Гипотеза панспермии не решает проблему возникновения жизни, а переносит ее с Земли в космическое пространство или на другие планеты. Однако и опровергнуть эту гипотезу сложно, особенно тех ее представителей, которые утверждают, что жизнь была занесена на Землю не метеоритами (в этом случае живое могло сгореть в слоях атмосферы, подвергнуться разрушительному действию космической радиации и т. д.), а разумными существами. Только вот как они долетели до Земли? С точки зрения физики (огромных размеров Вселенной и невозможности преодолеть скорость света) это вряд ли возможно. Впервые возможный абиогенез был обоснован А.И. Опариным (1923-1924 г.), позже данную гипотезу разрабатывал Дж. Холдейн (1928 г). Однако мысль, что жизни на Земле могло предшествовать абиогенное образование органических соединений, высказывал еще Дарвин. Теория абиогенеза была доработана и дорабатывается другими учеными и по сей день. Главная ее нерешенная проблема - это подробности перехода от сложных неживых систем к простым живым организмам. В 1947 г. Дж. Бернал, на основе разработок Опарина и Холдейна, сформулировал теорию биопоэза, выделив в абиогенезе три стадии: 1) абиогенное возникновение биологических мономеров; 2) образование биополимеров; 3) образование мембран и формирование первичных организмов (протобионтов). АбиогенезНиже в общих чертах описан предположительный сценарий происхождения жизни согласно теории абиогенеза. Возраст Земли составляет около 4,5 млрд. лет. Жидкая вода на планете, так необходимая для жизни, по оценкам ученых появилась не ранее 4 млрд. лет назад. При этом 3,5 млрд. лет назад жизнь на Земле уже существовала, что доказано обнаружением пород таких возрастов со следами жизнедеятельности микроорганизмов. Таким образом, первые простейшие организмы возникли относительно быстро - менее чем за 500 млн. лет. Когда Земля только образовалась, ее температура могла достигать 8000 °C. При остывании планеты металлы и углерод как наиболее тяжелые элементы конденсировались и образовывали земную кору. В то же время происходила вулканическая активность, кора двигалась и сжималась, на ней образовывались складки и разрывы. Гравитационные силы приводили к уплотнению коры, при этом выделялась энергия в виде тепла. Легкие газы (водород, гелий, азот, кислород и др.) не удерживались планетой и уходили в космос. Но в составе других веществ эти элементы оставались. До тех пор, пока температура на Земле не упала ниже 100 °C, вся вода находилась в парообразном состоянии. После снижения температуры испарение и конденсация повторялись множество раз, шли сильные ливни с грозами. Горячая лава и вулканический пепел, оказавшись в воде, создавали разные условия среды. В каких-то могли протекать определенные реакции. Таким образом, физические и химические условия на ранней Земле были благоприятны для образования органических веществ их неорганических. Атмосфера была восстановительного типа, свободного кислорода и озонового слоя в ней не было. Поэтому на Землю проникали ультрафиолетовое и космическое излучение. Другими источниками энергии были теплота земной коры, которая еще не остыла, извергающиеся вулканы, грозы, радиоактивный распад. В атмосфере присутсвовали метан, оксиды углерода, аммиак, сероводород, цианистые соединения, а также пары воды. Из них синтезировались ряд простейших органических веществ. Далее могли образовываться аминокислоты, сахара, азотистые основания, нуклеотиды и другие более сложные органические соединения. Многие из них послужили мономерами для будущих биологических полимеров. Отсутствие в атмосфере свободного кислорода благоприятствовало протеканию реакций. Химическими опытами (впервые в 1953 г. С. Миллер и Г. Юри), моделирующих условия древней Земли, была доказана возможность абиогенного синтеза органических веществ из неорганических. При пропускании электрических разрядов через газовую смесь, имитировавшую первобытную атмосферу, в присутсвии паров воды были получены аминокислоты, органические кислоты, азотистые основания, АТФ и др.  Следует отметить, что в древней атмосфере Земли простейшие органические вещества могли образовываться не только абиогенно. Они также заносились из космоса, содержались в вулканической пыли. Причем это могли быть достаточно большие количества органики. Низкомолекулярные органические соединения накапливались в океане, создавая так называемый первичный бульон. Вещества адсорбировались на поверхности глинистых отложений, что повышало их концентрацию. В определенных условиях древней Земли (например на глине, склонах остывающих вулканов) могла происходить полимеризация мономеров. Так образовались белки и нуклеиновые кислоты - биополимеры, ставшие в последствии химической основой жизни. В водной среде полимеризация маловероятна, так как в воде обычно происходит деполимеризация. Опытом была доказана возможность синтеза полипептида из аминокислот, соприкасающихся с кусками горячей лавы. Следующий важный шаг на пути происхождения жизни – образование в воде коацерватных капель (коацерватов ) из полипептидов, полинуклеотидов, других органических соединений. Подобные комплексы снаружи могли иметь слой, имитировавший мембрану и сохраняющий их стабильность. Опытным путем в коллоидных растворах были получены коацерваты. Белковые молекулы амфотерны. Они притягивают к себе молекулы воды так, что вокруг них образуется оболочка. Получаются коллоидные гидрофильные комплексы, обособленные от водной массы. В результате в воде образуется эмульсия. Далее коллоиды сливаются между собой и образуются коацерваты (процесс называется коацервацией). Коллоидный состав коацервата зависел от состава среды, в которой он образовывался. В разных водоемах древней Земли образовывались разные по химическому составу коацерваты. Какие-то из них были более устойчивыми и могли в определенной степени осуществлять избирательный обмен веществ с окружающей средой. Происходил своего рода биохимический естественный отбор. Коацерваты способны избирательно поглощать из окружающей среды некоторые вещества и выделять в нее некоторые продукты протекающих в них химических реакций. Это напоминает обмен веществ. По мере накопления веществ коацерваты росли, а при достижении критических размеров распадались на части, каждая из которых сохраняла черты исходной организации. В самих коацерватах могли происходить химические реакции. При поглощении коацерватами ионов металлов могли образовываться ферменты. В процессе эволюции остались лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это знаменовало наступление следующего этапа происхождения жизни – возникновение протобионтов (по некоторым источникам это то же самое, что коацерваты) - тел, имеющие сложный химический состав и ряд свойств живых существ. Протобионты можно рассматривать как наиболее устойчивые и удачно получившиеся коацерваты. Мембрана могла образоваться следующим образом. Жирные кислоты соединялись со спиртами и образовывали липиды. Липиды формировали пленки на поверхности водоемов. Их заряженные головки обращены в воду, а неполярные концы - наружу. Плавающие в воде белковые молекулы притягивались к головкам липидов, в результате чего образовывались двойные липопротеиновые пленки. От ветра такая пленка могла изгибаться, и образовывались пузырьки. В эти пузырьки могли быть случайно захвачены коацерваты. Когда такие комплексы снова оказывались на поверхности воды, то покрывались уже вторым липопротеиновым слоем (за счет гидрофобных взаимодействий, обращенных друг к другу неполярных концов липидов). Общая схема мембраны сегодняшних живых организмов представляет собой два слоя липидов внутри и два слоя белков, расположенных по краям. Но за миллионы лет эволюции произошло усложнение мембраны за счет включения белков, погруженных в липидный слой и пронизывающих его, выпячивание и впячивание отдельных участков мембраны и др. В коацерваты (или протобионты) могли попадать уже существующие молекулы нуклеиновых кислот, способные к самовоспроизведению. Далее в некоторых протобионтах могла произойти такая перестройка, что нуклеиновая кислота стала кодировать белок. Эволюция протобионтов - это уже не химическая, а предбиологическая эволюция. Она привела к усовершенствованию каталитической функции белков (они стали выполнять роль ферментов), мембран и их избирательной проницаемости (что делает протобионт устойчивым набором полимеров), возникновению матричного синтеза (переноса информации с нуклеиновой кислоты на нуклеиновую кислоту и с нуклеиновой кислоты на белок).
Одной из самых больших загадок происхождения жизни остается вопрос: как РНК стала кодировать аминокислотную последовательность белков. В вопросе фигурирует РНК, а не ДНК, так как считается, что сначала рибонуклеиновая кислота играла не только роль в реализации наследственной информации, но и отвечала за ее хранение. ДНК ее заменила позже, возникнув из РНК путем обратной транскрипции. ДНК лучше подходит для хранения информации и более устойчива (менее склонна к реакциям). Поэтому в процессе эволюции именно она была оставлена в качестве хранителя информации. В 1982 г. Т. Чеком была открыта каталитическая активность РНК. Кроме того РНК могут синтезироваться в определенных условиях даже при отсутствии ферментов, а также образовывать свои копии. Поэтому можно предположить, что РНК были первыми биополимерами (гипотеза РНК-мира). Какие-то участки РНК случайно могли кодировать полезные для протобионта пептиды, остальные участки РНК в процессе эволюции стали вырезаемыми интронами. В протобионтах возникла обратная связь - РНК кодирует белки-фермены, белки-ферменты увеличивают количество нуклеиновых кислот. Начало биологической эволюцииХимическая эволюция и эволюция протобионтов длилась более 1 млрд. лет. Жизнь возникла, и началась ее биологическая эволюция. От некоторых протобионтов произошли примитивные клетки, включающие всю совокупность наблюдаемых нами сегодня свойств живого. В них было реализовано хранение и передача наследственной информации, ее использование для создания структур и обмена веществ. Энергия для процессов жизнедеятельности обеспечивалась молекулами АТФ, появились типичные для клеток мембраны. Первые организмы были анаэробные гетеротрофы. Энергию, запасаемую в АТФ, они получали с помощью брожения. Пример - гликолиз - бескислородное расщепление сахаров. Питались эти организмы за счет органических веществ первичного бульона. Но запасы органических молекул постепенно истощались, так как условия на Земле менялись, и новая органика уже почти не синтезировалась абиогенным путем. В условиях конкуренции за пищевые ресурсы эволюция гетеротрофов ускорилась. Преимущество получили бактерии, оказавшиеся способными фиксировать углекислый газ с образованием органических веществ. Автотрофный синтез питательных веществ более сложный, чем гетеротрофное питание, поэтому у ранних форм жизни он возникнуть не мог. Из некоторых веществ под действием энергии солнечного излучения образовывались соединения, необходимых клетке. Первые фотосинтезирующие организмы не выделяли кислорода. Фотосинтез с его выделением скорее всего появился позже у организмов, сходных с нынешними сине-зелеными водорослями. Накопление в атмосфере кислорода, появление озонового экрана, уменьшение количества ультрафиолетового излучения привело к почти невозможности абиогенного синтеза сложных органических веществ. С другой стороны, возникшие формы жизни стали более устойчивыми в таких условиях. На Земле распространилось кислородное дыхание. Анаэробные организмы сохранились лишь в отдельных местах (например, есть анаэробные бактерии, живущие в горячих подземных источниках). | ||||||||||||||