Говоря о бактериях, чаще всего мы представляем нечто негативное. А между тем знаем мы о них очень мало. Строение и жизнедеятельность бактерий достаточно примитивны, но это, по предположениям некоторых ученых, самые древнейшие обитатели Земли, и за столько лет они не исчезли и не вымерли. Многие виды таких микроорганизмов человек использует для своего блага, другие же являются причиной серьезных заболеваний и даже эпидемий. Но вред одних бактерий порой не соизмерим с пользой других. Давайте поговорим об этих удивительных микроорганизмах и познакомимся с их строением, физиологией и классификацией.
Царство бактерий
Это безъядерные, чаще всего одноклеточные микроорганизмы. Их открытие в 1676 году - заслуга голландского ученого А. Левенгука, который впервые разглядел крошечные бактерии под лупой микроскопа. А вот изучать их природу, физиологию и роль в жизни человека впервые начал французский химик и микробиолог Луи Пастер в 1850-х годах. Строение бактерии стало активно исследоваться с появлением электронных микроскопов. Ее клетка состоит из цитоплазматической мембраны, рибосомы и нуклеотида. ДНК бактерии сосредоточена в одном месте (нуклеоплазме) и представляет собой клубок из тонких нитей. Цитоплазма отделена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной, в ней находятся нуклеотид, различные мембранные системы, клеточные включения. Рибосома бактерии состоит на 60% из РНК, остальное - белок. На фото ниже изображено строение сальмонеллы.
Клеточная стенка и ее компоненты
Бактерии имеют клеточное строение. Стенка клетки обладает толщиной около 20 нм и, в отличие от высших растений, не имеет фибриллярной структуры. Ее прочность обеспечивается специальным покровом, называемым мешком. Он состоит преимущественно из полимерного вещества - муреина. Его компоненты (субъединицы) соединены в определенной последовательности в особые полигликановые тяжи. Они совместно с короткими пептидами образуют макромолекулу, напоминающую сеть. Это и есть муреиновый мешок.
Органы передвижения
Эти микроорганизмы способны к активному передвижению. Осуществляется оно за счет плазматических жгутиков, имеющих винтообразное строение. Бактерии могут передвигаться со скоростью до 200 мкм в секунду и оборачиваться вокруг своей оси за секунду 13 раз. Способность жгутиков к движению обеспечивается специальным сократительным белком - флагеллином (аналог миозина в мышечных клетках).
Размеры они имеют следующие: длина - до 20 мкм, диаметр - 10-20 нм. Каждый жгутик отходит от базального тельца, которое погружено в оболочку клетки бактерии. Органы передвижения могут быть единичными или располагаться целыми пучками, как, например, у спириллы. Количество жгутиков может зависеть от условий внешней среды. Например, Протеус вульгарис при бедном питании имеет всего два субполярных жгутика, тогда как при нормальных условиях развития в пучках их может быть от 2 до 50.
Движение микроорганизмов
Строение бактерии (схема ниже) таково, что она может достаточно активно передвигаться. Движение в большинстве случаев происходит за счет толчка и осуществляется в основном в жидкой или влажной среде. В зависимости от действующего фактора, другими словами - вида внешнего раздражителя, оно может представлять собой:
- хемотаксис - это направленное движение бактерии к питательным веществам или, напротив, от каких-либо токсинов;
- аэротаксис - движение к кислороду (у аэробов) или от него (у анаэробов);
- фототаксис - реакция на свет, проявляющаяся в движении, характерна прежде всего для фототрофов;
- магнитотаксис - реакция на изменения в магнитном поле, объясняется наличием у некоторых микроорганизмов специальных частиц (магнетосом).
Одним из перечисленных способов бактерии, особенности строения клетки которых позволяют им передвигаться, могут создавать скопления в местах с оптимальными условиями для их жизнедеятельности. Кроме жгутиков, некоторые виды имеют многочисленные более тонкие нити - их называют "фимбрии" или "пили", но их функция в достаточной мере еще не изучена. Бактерии, которые не имеют специальных жгутиков, способны к скользящему движению, правда, оно характеризуется очень низкой скоростью: примерно 250 мкм в минуту.
Несколько слов о физиологии
Вторая малочисленная группа бактерий - автотрофы. Они способны синтезировать из неорганических веществ органические, частично могут усваивать атмосферный углекислый газ и являются хемотрофами. Эти бактерии занимают весьма важное место в круговороте химических элементов в природе.
Также существуют две группы настоящих фототрофов. Особенности строения бактерий этой категории заключаются в том, что они содержат вещество (пигмент) бактериохлорофилл, родственное по природе растительному хлорофиллу, а так как у них отсутствует фотосистема II, фотосинтез протекает без выделения кислорода.
Размножение делением
Основной способ размножения - это деление исходной материнской клетки надвое (амитоз). У форм, имеющих вытянутую форму, это всегда происходит перпендикулярно продольной оси. Строение бактерии претерпевает при этом кратковременные изменения: от края клетки к середине образуется поперечная перегородка, по которой затем и разделяется материнский организм. Это объясняет старое название царства - Дробянки. Клетки после деления могут оставаться соединенными в неустойчивые, рыхлые цепочки.
Вот такие можно выделить отличительные особенности строения бактерий некоторых видов, например, стрептококков.
Спорообразование и половое размножение
Второй способ размножения - спорообразование. Оно напрямую сопряжено со стремлением приспособиться к неблагоприятным условиям и направлено на то, чтобы их пережить. У некоторых палочковидных бактерий споры образуются эндогенно, то есть внутри клетки. Они очень устойчивы к нагреванию и могут сохраняться даже при длительном кипячении. Образование спор начинается с различных химических реакций в материнской клетке, при этом разлагается около 75% всех ее белков. Затем происходит деление. При этом образуются две дочерние клетки. Одна из них (меньшая) покрывается толстой оболочкой, которая по объему может занимать до 50% - это и есть спора. Она сохраняет жизнеспособность и готовность к прорастанию в течение 200-300 лет.
Некоторые виды способны к половому размножению. Впервые этот процесс открыли в 1946 году, когда изучали строение клетки бактерии Эшерихия коли. Оказалось, что возможен частичный перенос генетического материала. То есть фрагменты ДНК передаются от одной клетки (донора) к другой (реципиенту) в процессе конъюгации. Осуществляется это при помощи бактериофагов или путем трансформации.
Строение бактерии и особенности ее физиологии таковы, что в идеальных условиях процесс деления происходит постоянно и очень быстро (каждые 20-30 минут). Но в естественной среде он ограничен различными факторами (солнечным светом, питательной средой, температурой и др.).
В основу классификации этих микроорганизмов положено различное строение клеточной стенки бактерий, которое обуславливает сохранение анилинового красителя в клетке или его вымывание. Это было выявлено Х. К. Грамом, а впоследствии, в соответствии с его именем были выделены два больших отдела микроорганизмов, о которых мы поговорим ниже.
Грамположительные бактерии: особенности строения и жизнедеятельности
Эти микроорганизмы имеют многослойный муреиновый покров (30-70% от всей сухой массы клеточной стенки), благодаря чему из клеток не вымывается анилиновый краситель (на фото выше слева схематично изображено строение грамположительной бактерии, а справа - грамограмотрицательной). Их особенностью является и то, что диаминопимелиновая кислота часто заменяется лизином. Содержание белка значительно меньше, а полисахариды отсутствуют или связаны ковалентными связями. Все бактерии этого отдела разделены на несколько групп:
- Грамположительные кокки. Они представляют собой одиночные клетки или группы по две, четыре и более клеток (до 64), скрепленных между собой целлюлозой. По типу питания это, как правило, облигатные или факультативные анаэробы, например, молочнокислые бактерии из семейства Стрептококковые, но могут быть и аэробы.
- Неспорообразующие палочки. По названию уже можно понять строение клетки бактерии. К этой группе относят анаэробные или факультативно аэробные молочнокислые виды из семейства Лактобациллы.
- Спорообразующие палочки. Они представлены всего одним семейством - Клостридии. Это облигатные анаэробы, способные образовывать споры. Многие из них формируют характерные цепочки или нити из отдельных клеток.
- Коринеморфные микроорганизмы. Внешнее строение клетки бактерии этой группы может значительно меняться. Так, палочки могут становиться булавовидными, короткими, кокками или слабо разветвленными формами. Эндоспоры они не образуют. К ним относятся пропионовокислые, стрептомицетовые бактерии и т. д.
- Микоплазмы. Если обратить внимание на строение бактерии (схема на рисунке ниже - стрелка указывает на цепочку ДНК), то можно отметить, что она не имеет клеточной стенки (вместо нее есть цитоплазматическая мембрана) и, следовательно, не окрашивается анилиновым красителем, поэтому ее нельзя отнести к данному отделу на основании окрашивания по Граму. Но согласно последним исследованиям микоплазмы произошли от грамположительных микроорганизмов.
Грамотрицательные бактерии: функции, строение
У таких микроорганизмов сеть муреина очень тонкая, ее доля от сухой массы всей клеточной стенки составляет всего лишь 10%, остальная часть - это липопротеины, липополисахариды т. д. Вещества, поступающие при окрашивании по методу Грама, легко вымываются. По типу питания грамотрицательные бактерии - фототрофы или хемотрофы, некоторые виды способны к фотосинтезу. Классификация внутри отдела находится в процессе формирования, различные семейства объединяют в 12 групп, исходя из особенностей морфологии, обмена веществ и других факторов.
Значение бактерий для человека
Несмотря на свою, казалось бы, незаметность, бактерии имеют огромное значение для человека, как положительное, так и отрицательное. Производство многих пищевых продуктов невозможно без участия отдельных представителей этого царства. Строение и жизнедеятельность бактерий позволяют получать нам многие молочные продукты (сыры, йогурты, кефир и многое другое). Эти микроорганизмы участвуют в процессах квашения, брожения.
Многочисленные виды бактерий являются возбудителями болезней у животных и человека, таких как сибирская язва, столбняк, дифтерия, туберкулез, чума и т. д. Но в то же время микроорганизмы участвуют в различных промышленных производствах: это генная инженерия, получение антибиотиков, ферментов и других белков, искусственное разложение отходов (например, метановое сбраживание сточных вод), обогащение металлов. Некоторые бактерии растут на субстратах, богатых нефтепродуктами, и это служит индикатором при поиске и разработке новых месторождений.
Клеточная стенка – одна из самых важных структур бактериальной клетки. Лишены её только микоплазмы и дефектные формы бактерий. У эубактерий существует два типа строения клеточной стенки (Рис. 4-6), в зависимости от чего они относятся к отделу Firmicutes (грамположительная клеточная стенка, эти бактерии по Граму окрашиваются в синий цвет) либо Gracilicutes (грамотрицательная клеточная стенка, эти бактерии по Граму окрашиваются в красный цвет).
А. Грамположительная клеточная стенка, по сравнению с грамотрицательной, более толстая, но более простая по строению.
1. Её основу составляет многослойны пласт пептидогликана , тесно прилегающий к цитоплазматической мембране.
2. Пептидогликановый слой пронизывают тейхоевые кислоты – полимерные структуры, занимающие пограничное положение между гликоконъюгатами и фосфолипидами (Рис. 4-7).
Б. Грамотрицательная клеточная стенка тоньше, чем грамотрицательная, но более сложная по своему строению.
1. Пептидогликан представлен в ней тонким слоем .
2. При этом пептидогликановый слой не тесно прилегает к цитоплазматической мембране, а отделён от неё периплазматическим пространством .
3. Грамотрицательная клеточная стенка, кроме того, содержит так называемую наружную мембрану . Эта структура имеет иное строение, нежели цитоплазматическая мембрана и состоит в основном из липополисахарида.
4.4. Дефектные формы бактерий
Бактерии могут в силу определённых причин терять клеточную стенку. Например, в результате действия -лактамных антибиотиков (пенициллинов, цефалоспоринов) или лизоцима. Такие формы бактерий называются дефектными.
А. Дефектные формы бактерий, полностью лишённые клеточной стенки, называются протопластами . Протопласты чаще всего образуются при потере клеточной стенки грамположительными бактериями.
Б. Дефектные формы бактерий, частично лишённые клеточной стенки, называются сферопластами . Сферопласты чаще всего образуются при потере клеточной стенки грамотрицательными бактериями.
В. Дефектные формы бактерий сохраняют метаболическую активность, но – как правило – теряют способность к делению. Но всякое правило имеет исключения: те дефектные формы (вне зависимости от того протопласты это или сферопласты), которые сохранили способность к делению, называются L -формами бактерий. Своё название они получили в честь Института имени Листера, где были открыты.
6. Методы изучения морфологии микроорганизмов
6.3. Окраска по Граму
Окраска по Граму – основной метод окраски в бактериологии. С окраски по Граму начинается описание морфологических свойств. Такое значение этого метода обуславливается тем, что окраска бактериальной клетки по Граму зависит от типа строения её клеточной стенки и, соответственно, принадлежности к отделу Firmicutes или Gracilicutes – первого этапа идентификации любого вида в бактериологии. Окраска по Граму осуществляется в четыре этапа (Рис. 6-5 – 6-8).
А. На первом этапе фиксированный мазок окрашивается генциановым фиолетовым .
1. Окрашивание продолжается 1 – 2 минуты.
2. И грамположительные и грамотрицательные бактерии окрашиваются этой краской в синий цвет.
Б. На втором этапе мазок обрабатывается раствором Люголя , который формирует с генцианвиолетом красящий комплекс, локализующийся на цитоплазматической мембране.
1. Обработка раствором Люголя продолжается 1 – 2 минуты.
2. И грамположительные и грамотрицательные бактерии на этом этапе остаются синими .
В. На третьем этапе мазок обесцвечивается спиртом .
1. Обесцвечивание спиртом продолжается примерно 20 секунд с последующим обильным промыванием водой.
2. Грамположительные бактерии за это время не успевают обесцветиться и остаются синими , а грамотрицательные, вследствие более тонкого слоя пептидогликана, препятствующего вымыванию спиртом красящего комплекса, обесцветиться успеют и, следовательно, станут бесцветными .
Г. На четвертом этапе мазок окрашивается водным фуксином или другой красной краской – сафранином.
1. Докраска красной краской продолжается 1 – 2 минуты. Причем, этот этап лучше продлить подольше, так как после обесцвечивания бактериальная клеточная стенка воспринимает краску хуже, чем обычно.
2. Грамположительные бактерии остаются синими , так как они уже окрашены более темной краской а грамотрицательные, которые на предыдущем этапе обесцветились, на этом этапе окрашиваются в красный цвет(Рис. 6-9).
|
Рис. 6-5. Окраска по Грамму – первый этап: окраска генциановым фиолетовым |
Рис. 6-6. Окраска по Граму – второй этап: обработка раствором Люголя |
Рис. 6-7. Окраска по Грамму – третий этап: обесцвечивание спиртом |
|
|
Рис. 6-8. Окраска по Грамму – четвертый этап: окраска водным фуксином или сафранином |
Рис. 6-9. Грамположительные и грамотрицательные бактерии в мазке, окрашенном по Граму |
||
Д. Грамположительные бактерии составляют меньшую часть тех бактерий, которые изучает медицинская микробиология. Ниже приводятся основные (этот перечень будет позже добавлен неспорообразующими анаэробами).
1. Грамположительными являются большинство кокков (кроме нейссерий): стафилококки, стрептококки и пневмококки, энтерококки.
2. Среди палочек грамположительными являются листерии, бактерии актиномицетного ряда (актиномицеты, микобактерии, коринебактерии), спорообразующие палочки (бациллы и клостридии).
Е. Большинство бактерий, имеющих медицинское значение, грамотрицательные . Лишь по отношению к микоплазмам не корректно говорить об их грамотрицательности (хотя по Граму они окрашивались бы в розовый цвет – если бы их так окрашивали, так как на практике этот метод в изучении микоплазм не применяется). Дело в том, что грамоложительные и грамотрицательные бактерии отличаются друг от друга типом клеточной стенки (прежде всего – количеством содержащегося в ней пептидогликана), а у микоплазм клеточной стенки с содержанием пептидогликана нет.
1. Из кокков грамотрицательные – нейссерии.
2. Грамотрицательными являются большинство палочек . Собственно все, за исключением перечисленных выше грамположительных).
3. Клеточную стенку грамотрицательного типа имеют также спирохеты .
Бактерии - обширная группа (царство) прокариотных (безъядерных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. К настоящему времени описано около 10 тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона.
До конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 году на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на царства архебактерий и эубактерий . Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов , в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи справедливы также для архей - в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».
В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям. Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны.
По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже - звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).
Из обязательных клеточных структур в бактериях выделяют три:
- нуклеоид
- рибосомы
- цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)
С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.
Строение протопласта бактерий
Цитоплазматическая мембрана ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами. Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ - мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части.
У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры - везикулы, хроматофоры, тилакоиды. Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм.
Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот). Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.
Клеточная оболочка и поверхностные структуры бактерий
Клеточная стенка - важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий - микоплазм. У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам. Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул. У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты. С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой.
Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм. Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10-20 нм, длина - 3-15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40-60 об/с. Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5-10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки - F-пили -нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0, 3-10 мкм), чем жгутики - необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.
Размеры бактерий
Размеры бактерий в среднем составляют 0,5-5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3-1 на 1-6 мкм, Staphylococcus aureus - диаметр 0,5-1 мкм, Bacillus subtilis 0,75 на 2-3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba - 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1-0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа.
По теоретическим подсчётам сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве. Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличаюшиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение. При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.
Многоклеточность у бактерий
Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток - необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.
Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:
- его клетки должны быть агрегированы,
- между клетками должно осуществляться разделение функций,
- между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.
Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток - микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.
Размножение бактерий
Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы. При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом.
Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних.
Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции. У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.
Генетический аппарат бактерий
Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК - хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.
Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»). Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды - также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10−7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В них кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10−4 - 10−7. В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны - мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК (в том числе в другие клетки). В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты - участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.
Горизонтальный перенос генов
У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида. Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон. При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.
Классификация бактерий
Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берги (1984-1987).
Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии) с тремя классами: Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии), Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии) и Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии), Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии) с двумя классами: Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии) и Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты), Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки) с классом Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы) и Mendosicutes (археи) с классом Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие).
В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий, основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними.
Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10-60 % - один род, менее 10 % - разные рода. Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.
Бактерии и человек
Тысячелетиями человек использовал молочнокислые бактерии для производства сыра, йогурта, кефира, уксуса, а также квашения. В настоящее время разработаны методики по использованию фитопатогенных бактерий в качестве безопасных гербицидов, энтомопатогенных - вместо инсектицидов. Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis, выделяющая токсины (Cry-токсины), действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в сельском хозяйстве нашли применение бактериальные удобрения.
Бактерии, вызывающие болезни человека, используются как биологическое оружие. Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяются в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генной инженерии и биохимии. Самой хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli. Информация о процессах метаболизма бактерий позволила производить бактериальный синтез витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др. Перспективным направлением является обогащение руд с помощью сероокисляющих бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или ксенобиотиками почв и водоёмов. В кишечнике человека в норме обитает от 300 до 1000 видов бактерий общей массой до 1 кг, а численность их клеток на порядок превосходит численность клеток человеческого организма. Они играют важную роль в переваривании углеводов, синтезируют витамины, вытесняют патогенные бактерии. Можно образно сказать, что микрофлора человека является дополнительным «органом», который отвечает за защиту организма от инфекций и пищеварение.
Бактерии в повседневной жизни
По данным южнокорейского Бюро защиты прав потребителей, количество бактерий на ручках (без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов достигает 1100 колоний на 10 см². Второе место занимают компьютерные «мышки» в интернет-кафе (690 колоний на ту же площадь). Ручки кабинок общественных уборных содержат лишь 340 колоний вредных микроорганизмов. Для того, чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки с мылом.
К каким докторам обращаться для обследования Бактерий:
Микробиолог
Один из основных признаков прокариотической клетки - отсутствие внутреннего разделения, обеспечиваемого элементарными мембранами. По сути, единственная мембранная система прокариотической клетки - ЦПМ, входящая в состав клеточной оболочки, часто сложно устроенная и проникающая поперечными складками глубоко в цитоплазму. В составе любой стабильной бактериальной клетки выделяют условные компартменты - поверхностные структуры, клеточную оболочку и цитоплазму.
Поверхностные структуры бактерий
Основные поверхностные структуры бактериальной клетки - капсула, жгутики и микроворсинки. Их наличие - относительно стабильный признак, используемый для идентификации бактерий.
Анатомия бактериальной клетки. Поверхностные структуры бактерии. Капсула бактерий. Организация капсул. Окраска капсул бактерий. Состав капсул.
Капсула бактерий
Клеточную оболочку многих бактерий окружает слой аморфного, сильно обводнённого вещества. Этот покров выполняет важные функции: делает оболочку клетки (состоящей из клеточной стенки и ЦПМ) более плотной и прочной, предохраняет бактерии от воздействия бактерицидных факторов, обеспечивает адгезию на различных субстратах, может содержать запасы питательных веществ.
Организация капсул бактерий. Основную роль в организации капсул бактерий играет ЦПМ. Выделяют микрокапсулы (выявляемые только при электронной микроскопии в виде слоя мукополисахаридных микрофибрилл) и макрокапсулы (обнаруживают при световой микроскопии). У некоторых бактерий полимеры клеточной оболочки, выделяемые наружу, свободно располагаются вокруг неё, образуя слизистый слой. Капсулированные бактерии могут превращаться в бескапсульные варианты и, поскольку первые образуют мукоидные или гладкие (S), а бескапсульные - шероховатые (R) колонии, это явление известно как S- и R-диссоциация. Капсула и слизистый слой не препятствуют поступлению и выходу различных веществ из бактериальной клетки, а также плохо удерживают красители.
Окраска капсул бактерий. Для облегчения микроскопирования капсулы можно сделать видимыми, проведя негативную окраску мазка по Бурри-Гинсу или Хиссу либо с помощью реакции набухания по Нойфельду (см. ниже).
Состав капсул бактерий. В состав большинства бактериальных капсул входят сложные полисахарид ды. Капсулы также могут содержать соединения азота (например, у пневмококков капсула состоит из полисахаридов, глюкозамина и глюкуроновой кислоты), но могут и не содержать азот (например, капсулы лейконостоков состоят из декстрана, левулана, фруктозана и других полимеризованных моносахаров). Капсулы некоторых болезнетворных бактерий (например, Bacillus anthracis) формируют полисахариды и полипептиды, образованные мономерами D-глутаминовой кислоты. Поскольку D-аминокислоты устойчивы к воздействию протеаз, такая капсула лучше защищает бактерию от ферментативных воздействий фагоцитов.
Антигенные свойства капсул бактерий. Капсульные Аг (К-Аг) многих патогенных бактерий проявляют выраженные иммуногенные свойства (например, вакцины против пневмококковых и менингококковых инфекций готовят из материала капсулы). Связывание AT с капсулой изменяет её светопреломляющие характеристики, вызывая кажущееся набухание капсулы, видимое при соответствующих условиях освещения под микроскопом и известное как реакция Нойфельда.
- самый ценный и неподкупный человеческий ресурс! Не болейте и берегите себя, ведь никакие деньги его не купят! Прислушивайтесь, что говорят ваши внутренние органы, своевременно проходите обследование и диспансеризацию - это бесценный вклад в долголетие и беспроблемную жизнь. Сейчас медицина России развивается очень активно и пройти диспансеризацию можно абсолютно бесплатно. Все медицинские статьи на сайте Venus-Med.ru носят ознакомительный характер, проконсультируйтесь с врачом прежде, чем заниматься самолечением. Так же, портал о медицине рекомендует вам