У животных оплодотворение может быть внешним и внутренним. При внешнем оплодотворении женская и мужская половые клет­ки сливаются вне половой системы самки (или гермафродитной особи). Внешнее оплодотворение чаще всего встречается у обитателей водоемов (многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, речной рак, ланцетники, большинство костных рыб, земноводных), а также у некоторых наземных животных (например, дождевых червей).

Внутреннее оплодотворение, происходящее в органах половой системы самки (или гермафродитной особи), присуще большинству наземных животных (плоские и круглые черви, брюхоногие моллюски, на­секомые, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), а также некоторым обитателям водоемов (хрящевые рыбы).

В процессе оплодотворения происходит активация яйцеклетки, проникновение в нее сперматозоида и слияние их ядер. После проникновения сперматозоида свойства оболочки яйцеклетки изме­няются и она становится непроницаемой для других сперматозоидов.

Для процесса оплодотворения водорослям и выс­шим споровым растениям необходима влага, в кото­рой передвигаются подвижные сперматозоиды. У голосеменных и покрытосеменных процесс оплодо­творения не зависит от влажности среды. У этих групп растений процессу оплодотворения предшествует про­цесс опыления. Опыление - это перенос пыльцевого зерна, содержащего мужские половые клетки, с пыль­ников тычинок на рыльце пестика (покрытосеменные) или на семязачаток (голосеменные). Опыление у по­крытосеменных может происходить с помощью живот­ных-опылителей (насекомые, мелкие птицы), ветра, воды, а у голосеменных только с помощью ветра.

Опыление может быть перекрестным (если пыль­цевое зерно попадает на рыльце пестика другого цвет­ка) или же происходит самоопыление (пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика того же цветка).

Рассмотрим процесс оплодотворения у растений на примере покрытосеменных. Впервые его исследовал в 1898 году украинский ученый С.Г. Навашин. Этот процесс получил название двойного оплодотворе­ния .

После того, как пыльцевое зерно попадает на рыль­це пестика, оно набухает и начинается формирование пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходят три гаплоидные клетки - вегетативная и два спермия. Вегетативная клетка создает питательную среду для спермиев и со временем исчезает. Через особое от­верстие в оболочках семязачатка (пыльцевход) пыль­цевая трубка проникает в зародышевый мешок, состоящий из семи клеток. На его полюсах располо­жены шесть гаплоидных клеток, одна из которых яйцеклетка. В центре зародышевого мешка распола­гается клетка (центральная клетка) с двумя гаплоид­ными ядрами. Со временем эти ядра сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро.

Один из спермиев, попав в зародышевый мешок, сливается с яйцеклеткой. В результате образуется ди­плоидная зигота, из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате чего она становится триплоидной (имеет три гаплоидных набора хромосом). В дальнейшем из этой клетки развивается особая ткань - эндосперм, клетки которой содержат питательные веще­ства, необходимые для развития зародыша.

результате делений те же самые хромосомные наборы, что и вторичные овоциты, но они не становятся половыми клетками.

Поэтому яйцеклетки намного богаче питательным материалом по сравнению со сперматозоидами. Особенно сильно это различие проявляется в случае яйцекладущих животных.

Яйцеклетки млекопитающих имеют овальную или несколько вытянутую форму (рис. 86) и характеризуются типичными чертами клеточного строения. Они содержат все структуры, характерные для соматических клеток, однако внутриклеточная организация яй-

цеклетки очень специфична и определяется тем, что яйцеклетка является также и средой, которая обеспечивает развитие зиготы. Одна

из характерных особенностей яйцеклеток заключается в сложности строения их оболочек. У очень многих животных различают первичную, вторичную и третичную оболочки яйцеклеток. Первичная оболочка (внутренняя) формируется еще на стадии овоцита. Представляя собой поверхностный слой овоцита, она

имеет сложную структуру, т. к. пронизана выростами прилегающих к ней фолликулярных клеток. Вторичная (средняя) оболочка полностью сформирована фолликулярными клетками, а третичная (наружная) образована веществами, представляющими собой продукты секреции желез яйцеводов, через которые проходят яйцеклетки. У птиц, например, третичными оболочками яйцеклеток служат белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки. Для яйцеклеток млекопитающих характерно наличие двух оболочек. Структура внутриклеточных компонентов яйцеклеток специфична в видовом отношении, а иногда имеет даже индивидуальные особенности.

§30 О ПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение - это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские(молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их«встреча» и объединение. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что

уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны яйцеклетки. Слияние содержимого гамет наступает через 7 секунд.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.

У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью(женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

В результате оплодотворения в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом. Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.

В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.

Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей (см. раздел VI). Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Наконец, возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических кле-

ток (см. § 35).

В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к раз-

множению в естественных условиях путем партеногенеза(от греч. parthenos - девственница и genesis - рождение). Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез - это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, включая некоторых позвоночных. Примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает женским и мужским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.

У растений также известны случаи, когда зародыш развивается из не оплодотворенной яйцеклетки. Как отмечено выше, это явление получило название апомикса. Оно очень широко встречается у многих покрытосеменных растений, в т. ч. у культивируемых, таких, как свекла, хлопчатник, лен, табак и другие.

Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный(индуцированный) партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам - иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.

Известна форма партеногенеза, получившая название андроге-неза(от греч. andros - мужчина, genesis - рождение). Если в яйцеклетке инактивировать ядро и если после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских(сперматозоидных) ядер развивается мужской организм. Широко известны эксперименты В. Л. Астаурова (1904-1974), который показал андрогенез на тутовом шелкопряде. Эти опыты заключались в следующем. В яйцеклетках шелкопряда одного вида(Bombyx mandarina) с помощью высокой температуры инактивировали ядра, а затем такие яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидами шелкопряда другого вида(В. mori). Проникнув в яйцеклетки, последние сливались между собой, что давало начало новым организмам, которые по своим свойствам оказались отцовскими организмами (В. mori). Скрещивания этих организмов с самками В. mori давало потомство, принадлежащее к В. mori.

Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т. к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов. Однако его использование имеет практическое значение. В частности, Б. Л. Астауровым был разработан способ получения партеноге-нетического потомства у тутового шелкопряда, что широко используется в промышленном производстве шелка.

В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез(от греч. gyne - женщина), который представляет собой псевдогамию, заключающуюся

в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует,еено ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае позволяющее потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок. Гиногенез можно вызвать и искусственно с помощью факторов, способных разрушать клеточные ядра(радиации, температуры и др.). В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, у некоторых видов рыб и амфибий. Получение таких форм может иметь некоторое практическое значение в случае хозяйственно полезных видов.

Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и дипло-идная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма (см. гл. II).

Партеногенез, андрогенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции

в результате частных эволюционных приспособлений.

§31 Ч ЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей.

Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чередование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но со-

хранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений(рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бес-

полое размножение малярийного плазмодия в организме человека(шизогония)

и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит(гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.

Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам. В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.

Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток

и образования зигот), а летом - путем партеногенеза. Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного(бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).

Своему потомству, что приводит сочетанию унаследованных черт. Эти гены передаются через процесс, называемый оплодотворением. Во время оплодотворения мужские и женские сливаются и образовывают одну клетку, называемую зиготой. Зигота растет и развивается посредством в полностью функционирующий новый организм. Существует два способа, с помощью которых может происходить оплодотворение.

Первый способ - это внешнее оплодотворение (яйцеклетка оплодотворяется вне тела), а второй - внутреннее оплодотворение (яйцеклетка оплодотворяется в репродуктивном тракте самки). В то время как оплодотворение необходимо для организмов, которые размножаются , особи, размножающиеся не нуждаются оплодотворении. Эти организмы производят генетически идентичные копии самих себя посредством , почкования, фрагментации, партеногенеза или других форм бесполого размножения.

Половые клетки

У животных половое размножение включает слияние двух разных , образующих зиготу. Гаметы производятся типом деления клеток, называемым . Гаметы (содержат только один набор хромосом), тогда как зигота (содержит два набора ). В большинстве случаев мужская гамета (сперматозоид) является подвижной и обычно имеет . С другой стороны, женская гамета (яйцеклетка) является не подвижной и относительно большой по сравнению с мужской.

У людей гаметы производятся в мужских и женских . Мужские гонады - это яички, а женские гонады - яичники. Гонады также вырабатывает половые гормоны, которые необходимы для развития первичных и вторичных репродуктивных органов и структур.

Внешнее оплодотворение

Внешнее оплодотворение происходит главным образом во влажных средах и требует, чтобы самец и самка выпускали или передавали свои гаметы в окружающую их среду (обычно воду). Этот процесс также называется нерестом. Преимущество внешнего оплодотворения заключается в том, что оно приводит к производству большого количества потомков. Один из недостатков заключается в том, что экологические опасности, такие как хищники, значительно уменьшают вероятность дожить до зрелого возраста.

Рыбы и кораллы являются примерами организмов, которые воспроизводятся с помощью внешнего оплодотворения. Животные, размножающиеся таким способом, обычно не заботятся о своем потомстве после нереста. Некоторые нерестовые животные обеспечивают различную степень защиты и ухода за яйцами после оплодотворения. Одни прячут яйца в песке, а другие переносят их в мешочках или во рту. Эта дополнительная забота увеличивает шансы потомства на выживание.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение происходит при слиянии половых клеток (гамет) самца и самки внутри репродуктивного тракта самки. Животные, которые используют внутреннее оплодотворение, специализируются на защите развивающегося яйца. Например, рептилии и птицы откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты защитной оболочкой, устойчивой к потере воды и повреждениям.

Млекопитающие, за исключением монотремов, шагнули на ступень выше, позволяя эмбриону развиваться в утробе матери. Такая дополнительная защита увеличивает шансы на выживание, потому что мать обеспечивает эмбрион всем, что ему необходимо для нормального развития. Фактически, большинство матерей-млекопитающих продолжают заботиться о своих детенышах в течение нескольких лет после рождения.

Самец или самка

Важно отметить, что не все животные строго делятся на самцов и самок. Животные, такие как морские анемоны, могут иметь как мужские, так и женские репродуктивные структуры; Они известны как гермафродиты. Некоторые гермафродиты способны к самооплодотворению, но большинство нуждается в партере для размножения. Поскольку обе вовлеченные стороны становятся оплодотворенными, этот процесс удваивает количество потомства, которое появится на свет. Гермафродитизм - хорошее решение проблемы нехватки потенциальных половых партнеров. Другим решением является способность менять пол от самца к самке (протэндри) или от самки к самцу (протогиния). Определенные виды рыб, например, губановые могут изменяться от самки к самцу в процессе перехода во взрослую жизнь.