Классификация тканей в общей гистологии. Гистология: понятие о тканях, классификация тканей

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Организм человека состоит из тканей - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения и специализированных на выполнении определенных функций.

Виды:

1. эпителиальная

2. кровь и лимфа

3. соединительная

4. мышечная

5. нервная

В состав каждого органа входит несколько видов тканей. В течение жизни организма происходит изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация).

В течение жизни в тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. Ткани восстанавливаются при повреждении неодинаково. Эпителий восстанавливается быстро, поперечно-полосатая только при определенных условиях, в нервной ткани восстанавливаются только нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении - репаративная регенерация.

Характеристика эпителиальной ткани.

По происхождению эпителий образуется из 3 зародышевых листков:

1.из эктодермы - многослойный - кожный

2.из энтодермы - однослойный - кишечный

3.из мезодермы - эпителий почечных канальцев, серозных оболочек, половых почек

Эпителий покрывает поверхность тела, выстилает слизистые оболочки внутренних полых органов, серозные оболочки, образует железы. Делится на покровный (кожный) и железистый (секреторный).

Покровный - пограничная ткань, выполняет функции защиты, обмена веществ (газообмен, всасывание и выделение), создает условия для подвижности органов (сердце, легкие). Секреторный образует и выделяет вещества (секреты) во внешнюю среду или в кровь и лимфу (гормоны). Секреция - способность клеток образовывать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток. Эпителий всегда занимает пограничное положение между внешней и внутренней средой. Это пласты клеток - эпителиоцитов - неодинаковых по форме. Эпителиоциты располагаются на базальной мембране, которая состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. Являются полярными, т.е. по-разному располагаются их базальные и верхушечные отделы. Они способны к быстрой регенерации. Между клетками нет межклеточного вещества. Клетки соединяются с помощью контактов - десмосом. Кровеносные сосуды отсутствуют. Тип питания ткани диффузный через базальную мембрану из подлежащих слоев. Ткань прочная из-за наличия тонофибрилл.

В основе классификации эпителия лежит отношение клеток к базальной мембране и форма эпителиоцитов.

ЭПИТЕЛИЙ

ПОКРОВНЫЙ ЖЕЛЕЗИСТЫЙ

Однослойный

Кубический

Призматический

Многорядный

Многослойный

Плоский неороговевающий

Плоский ороговевающий

Переходный

Эндокринные железы

Одноклеточные

(бокаловидные клетки)

Экзокринные железы

Многоклеточные

Однослойный плоский представлен эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает интиму кровеносных и лимфатических сосудов, камеры сердца. Мезотелий - серозные оболочки полости брюшины, плевры и перикарда. Однослойный кубический - слизистые оболочки почечных канальцев, протоков желез, бронхов. Однослойный призматический - слизистую желудка, тонкого и толстого кишечника, матки, маточных труб, желчного пузыря, протоков печени, поджелудочной железы, канальцев почек. Многорядный мерцательный - слизистую воздухоносных путей. Многослойный плоский неороговевающий - роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта и пищевода. Многослойный плоский ороговевающий выстилает кожу (эпидермис). Переходный - мочеотводящие пути.

Экзокринные железы выделяют свой секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела. Обязательно имеют выводные протоки. Эндокринные железы выделяют секрет (гормоны) в кровь или лимфу. Они не имеют протоков. Одноклеточные экзокринные выделяют слизь, располагаются в дыхательных путях, в слизистой оболочке кишечника (бокаловидные клетки). Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные - ветвящийся. Различают 3 типа секреции :

1. мерокриновый тип (железистые клетки сохраняют свои структуры - слюнные железы)

2. апокриновый тип (верхушечное разрушение клеток - молочные железы)

3. голокриновый тип (полное разрушение клеток, клетки становятся секретом - сальные железы)

Виды экзокринных желез:

1. белковые (серозные)

2. слизистые

3. сальные

4. смешанные

Эндокринные железы состоят только из железистых клеток, не имеют протоков и выделяют во внутреннюю среду орган6изма гормоны (гипофиз, эпифиз, нейросекреторные ядра гипоталамуса, щитовидная, околощитовидные железы, тимус, надпочечники)

Соединительная ткань, ее виды.

Она очень разнообразна по своему строению, но имеет общий морфологический признак - в ней мало клеток, но много межклеточного вещества, включающего в себя основное аморфное вещество и специальные волокна. Это ткань внутренней среды организма, имеет мезодермальное происхождение. Она участвует в построении внутренних органов. Ее клетки отделены прослойками межклеточного вещества. Чем оно плотнее, тем лучше выражена механическая, опорная функция (костная ткань). Трофическая функция лучше обеспечивается полужидким межклеточным веществом (рыхлая соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды).

Функции соединительной ткани:

1. Механическая, опорная, формообразующая (кости, хрящи, связки)

2. Защитная

3. Трофическая (регуляция питания, обмена веществ и подержание гомеостаза)

4. Пластическая (участие в приспособительных реакциях к изменяющимся условиям среды - заживление ран)

5. Может участвовать в кроветворении при патологии

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ

СКЕЛЕТНАЯ

Волокнистая

2. плотная

3. оформленная

4. неоформленная

Со специальными свойствами

1. ретикулярная

2. жировая

3. слизистая

4. пигментная

Хрящевая

1. гиалиновый хрящ

2. эластический хрящ

3. волокнистый хрящ

1.грубоволокнистая

2.пластинчатая:

компактное вещество

губчатое вещество

В рыхлой соединительной ткани волокна межклеточного вещества расположены рыхло и имеют разное направление. В плотной имеется большое количество плотно-расположенных волокон, много аморфного вещества и мало клеток.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Виды клеток:

1. фибробласты
2. малодифференцированные
3. макрофаги
4. тканевые базофилы
5. плазмоциты
6. липоциты
7. пигментоциты

Межклеточное вещество содержит основное аморфное вещество - коллоид - и волокна :

1. коллагеновые

2. эластические

3. ретикулярные

Фибробласты - наиболее многочисленные клетки (fjbra - волокно, blastos - росток), участвует в образовании основного аморфного вещества и специальных волокон - клетки-ткачи.

Малодифференцированные клетки могут превращаться в адвентициальные клетки (адвентиция - оболочка) и клетки-перициты, сопровождающие кровеносные и лимфатические сосуды. Макрофаги (macros - большой, fagos - пожирающий), участвуют в фагоцитозе и секретируют в межклеточное вещество интерферон, лизоцим, пирогенны. В совокупности формируют макрофагическую систему. Тканевые базофилы (тучные клетки) вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты участвуют в гуморальном иммунитете и синтезируют антитела - гамма-иммуноглобулины. Липоциты - жировые клетки (резерв), формируют жировую ткань. Пигментоциты содержат меланин. Основное вещество имеет вид геля, обеспечивает транспорт веществ, механическую, опорную и защитную функции.

Коллагеновые волокна (kola - клей) - толстые, прочные, нерастяжимые. Состоят из фибрилла и белка коллагена. Эластические волокна содержат белок эластин, тонкие хорошо растяжимые, увеличиваются в 2-3 раза. Ретикулярные - незрелые коллагеновые волокна.

Рыхлая соединительная ткань содержится во всех органах, т.к. сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная неоформленная волокнистая ткань образует соединительно - тканную основу кожи, плотная оформленная ткань - сухожилия мышц, связки, фасции, перепонки. В соединительной ткани со специальными свойствами преобладают однородные клетки.

Ретикулярная соединительная имеет сетевидное строение. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сеть. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Она образует скелет костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Жировая ткань - скопление липоцитов. В большом количестве содержится в большом и малом сальниках, брыжейке кишки и вокруг некоторых органов (почки). Является депо жира, защищает от механических повреждений, обеспечивает физическую терморегуляцию. Слизистая ткань имеется только у зародыша в пупочном канатике, защищая пупочные сосуды от повреждения. Пигментная - скопление меланоцитов - кожа в области сосков, мошонки, анального отверстия, родимые пятна, родинки и радужка глаз.

Скелетная выполняет функции опоры, защиты, вводно-солевого обмена.

Хрящевая ткань состоит из хрящевых пластинок, собранных по - трое, основного вещества и волокон.

Виды хрящей :

1. Гиалиновый хрящ - суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. Он прозрачен, голубоватого цвета (стекловидный).

2. Эластический хрящ - в органах, где возможны изгибы (ушная раковина, слуховая труба, наружный слуховой проход, надгортанник). Непрозрачный, желтого цвета.

3. Волокнистый - межпозвоночные диски, мениски, внутрисуставные диски, грудино-ключичный и височно-нижнечелюстной суставы. Непрозрачный, желтого цвета.

Рост и питание хряща осуществляется за счет надхрящницы, окружающей его. Хрящевая клетка - хондроцит.

Костная ткань является очень прочной из-за межклеточного вещества, пропитанного солями сальция. Она образует все кости скелета, является депо кальция и фосфора.

Виды клеток:

• Остеобласты (osteon - кость, blastos - росток) - молодые клетки, образующие костную ткань.
• Остеоциты (osteon - кость, cutos - клетка) - основные клетки, утратившие способность к делению
• Остеокласты (osteon - кость, clao - раздроблять) - клетки, разрушающие кость и обызвествляющие хрящ.

Грубоволокнистая соединительная ткань - пучки коллагеновых волокон, расположенных в разных направлениях. Находится в зародышах и молодых организмах.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок и образует все кости скелета. Если костные пластинки упорядочены, образуется компактное вещество (диафизы трубчатых костей), если образуют перекладины, губчатое вещество (эпифизы трубчатых костей).

Мышечная ткань.

Образует скелетные мышцы и мышечные оболочки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Благодаря ее сокращению происходят дыхательные движения, передвижение пищи, крови и лимфы по сосудам. Произошла из мезодермы. Основным свойством является ее сократимость - способность укорачиваться на 50% длины.

Виды мышечной ткани:

1. поперечно-полосатая (исчерченная и скелетная)

2. гладкая (неисчерченная и висцеральная)

3. сердечная

Поперечно-полосатая образует скелетные мышцы (скелетная). Состоит из вытянутых волокон, имеющих форму цилиндрических нитей, концы которых крепятся к сухожилиям. Эти параллельные нити - миофибриллы - сократительный аппарат мышц. Каждая миофибрилла состоит из более тонких нитей - миофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин.

На микроскопическом уровне эта ткань состоит из правильно чередующихся дисков с разными свойствами: темные диски (А) - анизотропные, содержат актин и миозин, светлые диски (И), содержат только актин. Они по-разному преломляют световые лучи, придавая ткани исчерченность или полосатость. Клетки этой ткани сливаются между собой - симпласт. Снаружи ткань покрыта оболочками (эндомизий и сарколлема), которые предохраняют ткань от растяжения.

Гладкая мышечная ткань образует стенки полых внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, содержится в коже и в сосудистой оболочке глазного яблока. Имеет хорошо выраженные клетки - миоциты - веретенообразной формы. Они собраны в пучки, а пучки в пласты. Сокращение медленное, длительное, автономное. Ткань способна сокращаться до 12 часов в сутки (роды).

Сердечная находится в сердце. Состоит из клеток кардиомиоцитов цилиндрической формы. Они объединяются друг с другом, образуя функциональные волокна. В ткани также содержатся проводящие кардиомиоциты, способные вырабатывать электрические импульсы с частотой 70-90 раз в минуту и способные передавать сигналы к сокращению сердца (проводящая система сердца).

Признаки	Поперечно-полосатая	Гладкая	Сердечная
Местонахождение ткани	Крепится к костям - сарколемма - мясо	Стенки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов	Стенка сердца
Форма клетки	Вытянутая	Веретенообразная	Вытянутая
Число ядер	Множество
Положение ядер	Периферия
Полосатость
Скорость сокращения			Промежуточная
Регуляция сокращения	Произвольная	Непроизвольная	Непроизвольная

Нервная ткань.

Является главным компонентом нервной системы, осуществляющую регуляцию всех процессов и взаимосвязь с внешней средой. Обладает легкой возбудимостью и проводимостью. Произошла из эктодермы. Она включает в себя нейроны (нейроциты) и клетки нейроглии.

Нейрон - многоугольная клетка неправильной формы с отростками, по которым проходят нервные импульсы. Они содержат базофильное вещество, вырабатывающее белки, и нейрофибриллы, проводящие нервные импульсы.

Виды отростков:

1. Длинные (аксоны), проводят возбуждение от тела нейрона, axis - ось. Аксон как правило один, начинается от возвышения на нейроне - аксональный холмик, в котором генерируется нервный импульс.

2. Короткие (дендриты), проводят возбуждение к телу нейрона, dendron - дерево.

Существует одно исключение в организме: в околопозвоночных ганглиях аксоны нейронов короткие, а дендриты длинные.

Классификация нейронов по количеству отростков:

1. Псевдоуниполярные (отросток отходит от нейрона, затем Т-образно делится) - боковые рога спинного мозга.

2. Биполярные (содержат 2 отростка)

3. Мультиполярные (множество отростков)

Классификация по функциям:

1.Афферентные (чувствительные) - проводят импульсы от рецепторов, располагаются на периферии.

2.Промежуточные (вставочные, кондукторные) - осуществляют связь между нейронами (боковые рога спинного мозга)

3.Эфферентные (двигательные) - передают импульсы от ЦНС к рабочему органу.

Нейроглия окружает нейроны и выполняет опорную, трофическую, секреторную и защитную функции. Делится на макроглию и микроглию.

Макроглия (глиоциты):

1. эпендимоциты (спинно-мозговой канал и желудочки головного мозга)

2. астроциты (опора для ЦНС)

3. олигодендроциты (окружают тела нейронов)

Микроглия (глиальные макрофаги) - осуществляют фагоцитоз.

Нервные волокна - отростки нервных клеток, покрытые оболочками. Нерв - совокупность нервных волокон, заключенные в соединительно-тканную оболочку.

Виды нервных волокон:

1. миелиновые (мякотные): состоят из осевого цилиндра, покрытого шванновской и миелиновой оболочками. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, оголяя шванновские клетки - перехват Л. Ранвье. Возбуждение передается по таким волокнам скачками через перехваты Ранвье с высокой скоростью - сальтоторно.

2. безмиелиновые (безмякотные): состоят из осевого цилиндра, покрытого только шванновскими клетками. Возбуждение передается очень медленно.

Физиологические свойства нервной ткани:

1. Возбудимость - способность нервного волокна отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

2. Проводимость - способность волокна проводить возбуждение.

3. Рефрактерность - отсутствие возбудимости нервной ткани. Относительная рефрактерность - временное отсутствие возбудимости (отдых). Абсолютная рефрактерность - возбудимость утеряна полностью.

4. Лабильность - способность живой ткани возбуждаться в единицу времени определенное число раз. В нервной ткани она высокая.

Законы проведения возбуждения:

1. Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна (перевязка нерва, охлаждение или обезболивание новокаином прекращает процесс возбуждение).

2. Закон двустороннего проведения возбуждения (при нанесении раздражения возбуждение передается в обе стороны: центробежно и центростремительно).

3. Закон изолированного проведения возбуждения (возбуждение не передается на соседние волокна).

Введенский Н.Е. (1883) - нервы практически неутомляемы, т.к. малы энергозатраты при возбуждении и высокая лабильность.

На этом основании И.М.Сеченов - отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп (активный отдых) более эффективен для борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой (пассивный отдых).

Отростки нейронов контактируют между собой и с другими клетками и тканями для передачи нервных импульсов. Синапс (sunaps - связь) - функциональное соединение между пресинаптическим окончанием аксона и мембраной постсинаптической клетки (Шеррингтон).

Строение синапса:

1. пресинаптическая мембрана

2. синаптическая щель

3. постсинаптическая мембрана

1. - электрогенная мембрана, включающая в себя большое количество пузырьков:

• гранулярная (норадреналин)
• агранулярная (ацетилхолин)

2. - открывается во внеклеточное пространство и заполнено межтканевой жидкостью

3. электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, содержащая холинорецепторы (взаимодействуют с ацетилхолином), адренорецепторы (взаимодействуют с норадреналином) и фермент холинэстераза (разрушает ацетилхолин).

Виды синапсов:

1. По виду медиатора:

• Адренергические
• Холинергические

2. По действию:

• Возбуждающие
• Тормозные

3. По способу передачи возбуждения:

• Электрические
• Химические:

1. По локализации:

• Центральные
• Периферические

Виды центральных синапсов:

1. аксосоматические

2. аксодендритические

3. аксоаксональные

Виды периферических синапсов:

1. нервно-мышечные

2. нервно-железистые

Ткань - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.

Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков.

Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки).

Из энтодермы - эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически - детерминация.

Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток - дифферон.

Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют.

Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

Путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

Внутриклеточная регенерация - она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл. которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофушщипнальные. Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани.

Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции - защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая - поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу - кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие - мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство - сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) - высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации - от клеточного до внутриклеточного.

Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша - оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:

1. эпителиальные ткани;
2. ткани внутренней среды;
3. мышечные ткани;
4. нервная ткань.

К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.

Характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Ткани внутренней среды ( , включая , ) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.

Специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).

Развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.

ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки - наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.

Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к деструкции системы и, как правило, их гибель делает ткань нежизнеспособной, особенно если были затронуты стволовые клетки.

Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянной.

Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон . Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему дифферону (внутриэпидерминальные макрофаги, или клетки Лангерганса).

Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества - кейлоны , тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых клеток. Если в силу каких-либо причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов (местных регуляторов), клеточное размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности клеток регулируют активность желёз внутренней секреции. Если какие-либо клетки под воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.

Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация».

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации живого различают клеточную (или внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне.

Различают регенерацию физиологическую , которая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную - вследствие повреждения. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы.

В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная - от случайных причин: травмирования, интоксикаций, воздействий радиационного фона. Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них сохраняются стволовые и полу-стволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает их размножение и популяция восстанавливается.

У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.

Органы и системы организма являются многотканевыми образованиями, в которых различные ткани тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены при выполнении ряда характерных функций. В процессе эволюции у высших животных и человека возникли интегрирующие и регулирующие системы организма - нервная и эндокринная. Все многотканевые компоненты органов и систем организма находятся под контролем этих регулирующих систем и, таким образом, осуществляется высокая интеграция организма как единого целого. В эволюционном развитии животного мира с усложнением организации возрастала интегрирующая и регулирующая роль нервной системы, в том числе и в нервной регуляции деятельности эндокринных желез.

Ткань - это сложившаяся в процессе филогенеза частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и выполняющих спе­циальную функцию.

Что такое дифферон? Это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, или ряд клеток на разных стадиях дифференцировки, развиваю­щихся из одной изначальной клетки. Например, дифферон эпителиальных клеток эпидермиса включает ряд, состоя­щий из 5 клеток: 1) базальные (стволовые) клетки; 2) клет­ки шиповатого слоя; 3) клетки зернистого слоя; 4) клетки блестящего слоя; 5) клетки рогового слоя (чешуйки).

Что такое производные клеток? Это симпласт, синцитий и постклеточные структуры. Почему симпласт - производ­ное клеток? Потому что он образуется в эмбриогенезе в ре­зультате слияния большого количества клеток, называемых миобластами. Синцитий (соклетие) - это группа клеток, сое­диненных друг с другом при помощи протоплазматических мостиков. Постклеточные структуры - это, например, безъядерные эритроциты, тромбоциты, т. е. кровяные пла­стинки, которые отщепляются от цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов.

Классификация тканей. Ткани классифицируются на: эпителиальные ткани, которые подразделяются на покров­ные и железистые; ткани внутренней среды, включающие кровь, лимфу, хрящевую и костную ткани; мышечные ткани, включающие гладкую и исчерченную, или поперечно-поло­сатую, подразделяющуюся на сердечную и скелетную; нер­вную ткань.

Для изложения материала о любой ткани необходимо рас­смотреть 4 аспекта: 1) источники развития ткани; 2) локали­зация ткани; 3) строение ткани; 4) функция ткани.

Дифференцировка клеток тканей. В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элемен­тов. Дифференцировка - это стойкое структурно-функцио­нальное изменение ранее однородных клеток. Благодаря че­му происходит дифференцировка клеточных элементов тка­ни? Дифференцировка определяется детерминацией. Что же такое детерминация? Это программа дифференцировки кле­ток, записанная (закодированная) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки формируются активно функ­ционирующие клетки.

Временная дифференцировка. В ее основе лежит по­следовательное (поэтапное) изменение клеток в составе тканей.

Пространственная дифференцировка. В результате ее образуются различные типы специализированных клеток в составе тканей.

Биохимическая дифференцировка. В результате ее об­разуются клетки ткани, синтезирующие специфические ти­пы белков.

Сначала дифференцируются стволовые клетки, т. е. изна­чальные клетки, дающие начало дифферону клеток. Основ­ными признаками стволовых клеток являются:

1) способ­ность к самоподдержанию;

2) способность к делению;

3) спо­собность части клеток дифференцироваться после деления.

Процесс дифференцировки клеток тканей регулируется нер­вной, эндокринной системами и тканевыми механизмами ре­гуляции. К внутритканевым механизмам регуляции можно отнести кейлоны. Кейлоны - это вещества, вырабатываемые зрелыми (дифференцированными) клетками, способные по­давлять дифференцировку недифференцированных клеток. В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся в результате дробления зиготы, обладают тотипотентностью, т. е. из каждого бластомера может развиваться самостоятель­ный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта воз­можность утрачивается, т. е. суживаются пути развития клет­ки. Такие клетки называются коммитированными. а процесс ограничения путей развития - коммитировсшием.

Регенерация тканей. Большинство тканей обладает спо­собностью к регенерации, т. е. восстановлению после есте­ственной гибели или повреждения. Регенераторный процесс в различных тканях протекает неодинаково. На этом основа­нии можно выделить несколько типов регенерации.

Внутриклеточная регенерация - это восстановление внутриклеточных структур (органелл). Характерна для кле­ток нервной ткани и сердечной мышцы, слюнных желез и пе­чени, так как в этих органах нет стволовых клеток.

Клеточная регенерация осуществляется за счет деления клеток. Характерна для тканей, в которых есть стволовые клетки (эпителиальные ткани, скелетная мышечная и др.).

Гистотипическая регенерация - это замещение спе­цифических структур органа (паренхимных клеток) соедини­тельной тканью. Что такое специфические структуры или паренхимные клетки? Это клетки, имеющиеся только в дан­ном органе. Например, в печени - это печеночные клетки (гепатоциты), в поджелудочной железе - панкреатоциты, и т. д. Кроме паренхимных клеток, в каждом органе есть клет­ки стромы. Строма почти во всех органах состоит из соеди­нительной ткани.

Органотипическая регенерация - это замещение погибших специфических клеток органа паренхимными клетками.

Физиологическая регенерация - это восстановление клеток тканей после их естественной гибели.

Репаративная регенерация - это восстановление кле­ток ткани или органа после повреждения.

Стволовые (камбиальные) клетки в одних тканях распола­гаются компактно (характерно для эпителия крипт кишечни­ка), в других - диффузно (характерно для эпидермиса кожи).

Не все ткани одинаково способны к регенерации. Зависит это от наличия в ткани стволовых (камбиальных) клеток. Если в ткани имеются только высокодифференцированные клетки, то в ней органотипическая репаративная регенера­ция невозможна. К таким тканям относятся: 1) нервная; 2) сердечная мышечная; 3) сустентоциты извитых семенных канальцев семенников. В клетках этих тканей происходит только внутриклеточная регенерация, т. е. обновление орга­нелл внутри клетки. Внутриклеточная регенерация поддер­живает структуру клеток на необходимом уровне, от этого за­висит жизнедеятельность ткани.

Почему же, например, в сердечной мышечной ткани не Может быть клеточной регенерации, а возможна только вну­триклеточная? Объясняется это тем, что в этой ткани нет камбиальных клеток (миосателлитоцитов). При повреждении сердечной мышечной ткани происходит только гистотипическая регенерация, т. е. замещение мышечных клеток соеди­нительной тканью.

В организме имеются обновляющиеся ткани, например кровь, соединительная ткань, эпителий. В этих тканях име­ются стволовые (камбиальные) клетки. В крови, например, имеются все клетки дифферона. Репаративная регенерация эпителия осуществляется и путем деления клеток, и внутри­клеточной регенерацией. Эпителиальные ткани устойчивы к повреждающему действию внешних факторов, так как они обладают высокой степенью регенерации.

Ткань – это система клеток и межклеточного вещества, объединенных единством строения, функции и происхождения. В организме человека различают 4 вида тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервная. Ткани состоят из клеток и межклеточного вещества, соотношение которых различно. Межклеточное вещество обычно гелеобразное и может содержать волокна.

Эпителиальная ткань (рис. 2.2) представлена клетками-эпителиоцитами, образующими сплошные пласты, в которых нет сосудов. Питание эпителия происходит путем диффузии питательных веществ через опорную базальную мембрану, отделяющую эпителий от подлежащей рыхлой соединительной ткани.

Покровный эпителий бывает однослойным (плоским, кубическим, многорядным мерцательным, цилиндрическим) и многослойным (ороговевающим, неороговевающим, переходным).

Однослойный плоский эпителий выстилает серозные оболочки, альвеолы легких. В камерах сердца, сосудах он уменьшает трение протекающих жидкостей и называется эндотелием. Многорядный мерцательный эпителий покрывает слизистые оболочки дыхательных путей, маточные трубы и состоит из ресничных и бокаловидных слизистых клеток, ядра которых расположены на разных уровнях. Реснички - выросты цитоплазмы на свободном конце столбчатых клеток этого эпителия. Они постоянно колеблются, препятствуя попаданию любых чужеродных частиц в легкие, продвигая яйцеклетку в маточных трубах. Кубический эпителий встречается в собирательных канальцах почек, выстилает протоки поджелудочной железы. Цилиндрический эпителий представлен высокими узкими клетками с функциями секреции и всасывания. Иногда на свободной поверхности клеток имеется щеточная кайма, состоящая из микроворсинок, увеличивающих поверхность всасывания (в тонкой кишке). Бокаловидные клетки, расположенные между цилиндрическими эпителиоцитами, выделяют слизь, защищающую слизистую желудка от вредного действия желудочного сока и облегчающую прохождение пищи в кишечнике.

Железистый эпителий образует железы (потовые, сальные и др), выполняющие функции выделения. Железы бывают многоклеточными (печень, гипофиз) и одноклеточными (бокаловидная клетка мерцательного эпителия, выделяющая слизь). Экзокринные железы расположены в коже или полых органах. Они обычно имеют выводные протоки и выводят секрет или наружу (пот, кожное сало, молоко), или в полость органа (бронхиальная слизь, слюна). Их секреты оказывают местное воздействие. Экзокринные железы делятся на простые и сложные в зависимости от того, ветвится или нет их выводной проток. Эндокринные железы не имеют выводных протоков, выделяют свои гормоны (адреналин и др.) в кровь и лимфу, влияя на весь организм.

Многослойный эпителий состоит из нескольких рядов клеток. Только нижний слой клеток расположен на базальной мембране. Эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий) покрывает кожу. Его нижний слой представлен ростковыми клетками, среди которых находятся пигментные клетки меланоциты с черным пигментом меланином, придающим цвет коже. Слизистые оболочки выстилает многослойный плоский неороговевающий эпителий (полость рта, глотка, пищевод и др.). Переходный эпителий может иметь разное количество слоев в зависимости от степени наполнения органа мочой (мочевыводящие пути).

Соединительная ткань составляет 50% веса тела, разнообразна по строению и функциям, широко распространена в организме.

Собственно соединительная ткань образует строму и капсулы внутренних органов, находится в коже, связках, сухожилиях, фасциях, сосудистых стенках, оболочках мышц и нервов. В организме эта ткань выполняет пластическую, защитную, опорную и трофическую функции. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, содержащего волокна и основное вещество. Главная клетка – подвижный фибробласт – образует основное вещество и выделяет волокна: коллагеновые, эластические, ретикулиновые. Различают собственно соединительную ткань, хрящевую и костную.

Собственно соединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой соединительной тканью с функциями опорно-механической, защитной (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая, костная). Трофическую (питательную) функцию выполняют рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (рис. 2.3.) содержит фибробласты, фиброциты и др. клетки и волокна, по-разному расположенные в основном веществе в зависимости от строения и функции органа. Эта ткань составляет строму паренхиматозных органов, сопровождает кровеносные сосуды, участвует в иммунных, воспалительных реакциях, заживлении ран.

Плотная волокнистая соединительная ткань может быть неоформленной и оформленной в зависимости от упорядоченности расположения ее волокон. В сетчатом слое кожи соединительно-тканные волокна беспорядочно переплетаются. В сухожилиях, связках, фасциях эти волокна образуют пучки, расположенные в определенном направлении и придающие этим образованиям прочность (рис.2.4).

Ретикулярная соединительная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и волокон, образует основу кроветворных и иммунных органов (красного костного мозга, лимфатических узлов и фолликулов, селезенки, вилочковой железы). Основная ее клетка – многоотростчатый ретикулоцит, выделяющий тонкие ретикулиновые волокна. Отростки клеток соединяются друг с другом с образованием сети, в петлях которой расположены кроветворные клетки и форменные элементы крови.

Жировая соединительная ткань образует подкожно-жировой слой, расположена под брюшиной, в сальниках. Ее клетки – шаровидные липоциты - накапливают жировые капли. Жировая ткань – депо важнейшего источника энергии жира и связанной с ним воды, имеет хорошие теплоизоляционные свойства.

Хрящевая ткань состоит из хондроцитов, образующих группы из двух-трех клеток, и основного вещества – плотного, упругого геля. Хрящ не имеет сосудов, питание осуществляется из капилляров покрывающей его надхрящницы. Различают три разновидности хряща. Гиалиновый хрящ – полупрозрачный, гладкий, плотный, блестящий. Он почти не содержит волокон, образует суставные, реберные хрящи, хрящи гортани, трахеи, бронхов. Волокнистый (фиброзный) хрящ имеет много прочных коллагеновых волокон и образует фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски, мениски, лобковый симфиз. Эластический хрящ желтоват, содержит множество спиралевидных эластических волокон, обуславливающих упругость. Из него состоят некоторые хрящи гортани, ушная раковина и др.

Костная ткань твердая и прочная, образует скелет. Состоит из зрелых многоотростчатых клеток – остеоцитов, молодых – остеобластов, вмонтированных в твердое межклеточное вещество, содержащее минеральные соли. При повреждении кости остеобласты участвуют в процессах регенерации. Третий вид клеток костной ткани - многоядерные остеокласты способны фагоцитировать (поглощать) межклеточное вещество костной и хрящевой ткани в процессе роста и перестройки кости.

Мышечная ткань обладает возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Основная клетка – миоцит. Выделяют три вида мышечной ткани (рис. 2.5). Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы и некоторые внутренние органы (язык, глотку, гортань и др.). Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань формирует сердце. Гладкая мышечная ткань расположена в глазном яблоке, стенках сосудов и полых внутренних органов (в желудке, кишечнике, трахее, бронхах и др.).

Скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных, поперечно счерченных мышечных волокон длиной до 4-10 см, оболочка которых по электрическим свойствам похожа на мембрану нервных клеток. Волокна содержат специальные сократительные органеллы, миофибриллы - продольные нити, способные при возбуждении укорачиваться. Миофибриллы образованы сократительными белками – актином и миозином с разными светопреломляющими и физико-химическими свойствами, что обуславливает чередование темных и светлых поперечных полосок (дисков) при микроскопии этой мышечной ткани. Цитоплазма мышечного волокна содержит эндоплазматическую сеть. Ее мембраны связаны с оболочкой клетки и активно транспортируют Са + из цитоплазмы в трубочки эндоплазматической сети. Скелетная мышца при кратковременных нагрузках покрывает свои энергетические потребности как за счет аэробного, так и за счет анаэробного окисления. Сокращение скелетных мышц осуществляется быстро, контролируется сознанием и регулируется соматической нервной системой.

Сердечная мышечная ткань, миокард, состоит из клеток - поперечно исчерченных кардиомиоцитов, которые с помощью вставочных дисков соединяются в функционально единую сеть. Возбуждение, возникающее в каком-либо отделе сердца, распространяется на все мышечные волокна миокарда. Миокард чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода: он покрывает свои энергетические потребности только за счет аэробного окисления. Миокард сокращается непроизвольно и регулируется вегетативной нервной системой.

Гладкая мышечная ткань состоит из тонких одноядерных, не имеющих исчерченности веретенообразных миоцитов длиной до 0,5 см, собранных в пучки или пласты. Их актиновые и миозиновые нити расположены беспорядочно, не образуя миофибрилл. Сокращение гладкой мышечной ткани происходит медленно (кроме мышц, регулирующих ширину зрачка), непроизвольно и контролируется вегетативной нервной системой.

Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и нейроглии. Нейроны вырабатывают нервные импульсы, нейрогормоны и медиаторы. Нейроны и нейроглия формируют единую нервную систему, регулирующую взаимосвязь организма с внешней средой, координирующую функции внутренних органов и обеспечивающую целостность организма.

Нейрон имеет тело, отростки и концевые аппараты. По количеству отростков различают нейроны с одним, двумя и несколькими отростками (униполярные, биполярные и мультиполярные - последние у человека преобладают). Коротких ветвящихся отростков – дендритов - у нейрона может быть до 15. Они соединяют нейроны между собой, передавая нервные импульсы. По единственному длинному (до 1,5 м), тонкому, не ветвящемуся отростку – аксону – нервный импульс перемещается от тела нейрона к мышце, железе или другому нейрону (рис.2.6)

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. Аксоны заканчиваются на мышцах и железах эффекторами - двигательными нервными окончаниями. Рецепторы - чувствительные нервные окончания. В ответ на раздражение в рецепторах возникает процесс возбуждения, который регистрируется как очень слабый переменный электрический ток (нервные импульсы, биотоки). В нервных импульсах закодирована информация о раздражителе. Синапсы - контакты между нервными клетками и их отростками. Передача возбуждения в синапсах и эффекторах происходит с помощью биологически активных веществ – медиаторов (ацетихолина, норадреналина и др.).

Нейроны не делятся митозом в обычных условиях. Восстановительные функции принадлежат нейроглии. Клетки нейроглии выстилают полости головного и спинного мозга (желудочки, каналы), служат опорой для нейронов, окружая их тела и отростки, осуществляют фагоцитоз и обмен веществ, выделяют некоторые медиаторы.