Клетка является основной элементарной единицей всего живого, поэтому ей присущи все свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение, получение энергии извне и ее использование для выполнения работы и поддержания упорядоченности, обмен веществ, активная реакция на раздражения, рост, развитие, размножение, удвоение и передача биологической информации потомкам, регенерация (восстановление поврежденных структур), адаптация к окружающей среде.
Немецкий ученый Т. Шванн в середине XIX века создал клеточную теорию, основные положения которой свидетельствовали о том, что все ткани и органы состоят из клеток; клетки растений и животных принципиально сходны между собой, все они возникают одинаково; деятельность организмов - сумма жизнедеятельности отдельных клеток. Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и вообще на учение о клетке оказал великий немецкий ученый Р. Вирхов. Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путем размножения.
Клеточная теория в современной интерпретации включает в себя следующие главные положения: клетка является универсальной элементарной единицей живого; клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению, функции и химическому составу; клетки размножаются только путем деления исходной клетки; многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамблями, образующими целостные системы.
Благодаря современным методам исследования были выявлены два основных типа клеток : более сложно организованные, высокодифференцированные эукариотические клетки (растения, животные и некоторые простейшие, водоросли, грибы и лишайники) и менее сложно организованные прокариотические клетки (сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, хламидии).
В отличие от прокариотической эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное двойной ядерной мембраной, и большое количество мембранных органелл.
ВНИМАНИЕ!
Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. С точки зрения морфологии клетка представляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения (гранулы).
Какие бывают клетки?
Клетки разнообразны по своей форме, строению, химическому составу и характеру обмена веществ.
Все клетки гомологичны, т.е. имеют ряд общих структурных признаков, от которых зависит выполнение основных функций. Клеткам присуще единство строения, метаболизма (обмена веществ) и химического состава.
Вместе с тем различные клетки имеют и специфические структуры. Это связано с выполнением ими специальных функций.
Строение клетки
Ультрамикроскопическое строение клетки:
1 - цитолемма (плазматическая мембрана); 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - центросома клеточный центр (цитоцентр); 4 - гиалоплазма; 5 - эндоплазматическая сеть: а - мембрана зернистой сети; б - рибосомы; 6 - связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 7 - ядро; 8 - ядерные поры; 9 - незернистая (гладкая) эндоплазматическая сеть; 10 - ядрышко; 11 - внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 12 - секреторные вакуоли; 13 - митохондрия; 14 - липосомы; 15 - три последовательные стадии фагоцитоза; 16 - связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети.
Химический состав клетки
В состав клетки входит более 100 химических элементов, на долю четырех из них приходится около 98% массы, это органогены: кислород (65–75%), углерод (15–18%), водород (8–10%) и азот (1,5–3,0%). Остальные элементы подразделяются на три группы: макроэлементы - их содержание в организме превышает 0,01%); микроэлементы (0,00001–0,01%) и ультрамикроэлементы (менее 0,00001).
К макроэлементам относятся сера, фосфор, хлор, калий, натрий, магний, кальций.
К микроэлемен-там - железо, цинк, медь, йод, фтор, алюминий, медь, марганец, кобальт и др.
К ультрамикроэлементам - селен, ванадий, кремний, никель, литий, серебро и до. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы и ультрамикроэлементы играют очень важную роль. Они влияют, главным образом, на обмен веществ. Без них невозможна нормальная жизнедеятельность каждой клетки и организма как целого.
Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Среди неорганических наибольшее количество воды. Относительное количество воды в клетке составляет от 70 до 80%. Вода - универсальный растворитель, в ней происходит все биохимические реакции в клетке. При участии воды осуществляется теплорегуляция. Вещества, растворяющиеся в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными. Гидрофобные вещества (жиры и жироподобные) не растворяются в воде. Другие неорганические вещества (соли, кислоты, основания, положительные и отрицательные ионы) составляют от 1,0 до 1,5%.
Среди органических веществ преобладают белки (10–20%), жиры, или липиды (1–5%), углеводы (0,2–2,0%), нуклеиновые кислоты (1–2%). Содержание низкомолекулярных веществ не превышает 0,5%.
Молекула белка является полимером, который состоит из большого количества повторяющихся единиц мономеров. Мономеры белка аминокислоты (их 20) соединены между собой пептидными связями, образуя полипептидную цепь (первичную структуру белка). Она закручивается в спираль, образуя, в свою очередь, вторичную структуру белка. Благодаря определенной пространственной ориентации полипептидной цепи возникает третичная структура белка, которая определяет специфичность и биологическую активность молекулы белка. Несколько третичных структур, объединяясь между собой, образуют четвертичную структуру.
Белки выполняют важнейшие функции. Ферменты - биологические катализаторы, увеличивающие скорость химических реакций в клетке в сотни тысяч миллионы раз, являются белками. Белки, входя в состав всех клеточных структур, выполняют пластическую (строительную) функцию. Движения клеток также осуществляют белки. Они обеспечивают транспорт веществ в клетку, из клетки и внутри клетки. Важной является защитная функция белков (антитела). Белки являются одним из источников энергии.Углеводы подразделяются на моносахариды и полисахариды. Последние построены из моносахаридов, являющихся, подобно аминокислотам, мономерами. Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза, фруктоза (содержит шесть атомов углерода) и пентоза (пять атомов углерода). Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде. Полисахариды плохо растворяются в воде (в животных клетках гликоген, в растительных - крахмал и целлюлоза. Углеводы являются источником энергии, сложные углеводы, соединенные с белками (гликопротеиды), жирами (гликолипиды), участвуют в образовании клеточных поверхностей и взаимодействиях клеток.
К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран, выполняют тем самым строительную функцию. Липиды - важнейшие источники энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира - 38,9 кДж. Липиды осуществляют терморегуляцию, защищают органы (жировые капсулы).
ДНК и РНК
Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами нуклеотидами. Нуклеотид состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. Во всех клетках существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонулеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК), которые отличаются по составу оснований и сахаров.
Пространственная структура нуклеиновых кислот:
(по Б. Албертсу и соавт., с изм.).I - РНК; II - ДНК; ленты - сахарофосфатные остовы; A, C, G, T, U - азотистые основания, решетки между ними - водородные связи.
Молекула ДНК
Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали. Азотистые основания обеих цепей соединены между собой комплементарно водородными связями. Аденин соединяется только с тимином, а цитозин - с гуанином (А - Т, Г - Ц). В ДНК записана генетическая информация, которая определяет специфичность синтезируемых клеткой белков, т. е. последовательность аминокислот в полипептидной цепи. ДНК передает по наследству все свойства клетки. ДНК содержится в ядре и митохондриях.
Молекула РНК
Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью. В клетках существует три типа РНК. Информационная, или мессенджер РНК тРНК (от англ. messenger - «посредник»), которая переносит информацию о нуклеотидной последовательности ДНК в рибосомы (см. ниже). Транспортная РНК (тРНК), которая переносит аминокислоты в рибосомы. Рибосомальная РНК (рРНК), которая участвует в образовании рибосом. РНК содержится в ядре, рибосомах, цитоплазме, митохондриях, хлоропластах.
Состав нуклеиновых кислот:
Клетка является наименьшей и основной структурной единицей живых организмов, способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.
Характерные размеры клеток: клетки бактерий — от 0,1 до 15 мкм, клетки других организмов — от 1 до 100 мкм, иногда достигают 1-10 мм; яйцеклетки крупных птиц — до 10-20 см, отростки нервных клеток — до 1 м.
Форма клеток весьма разнообразна: существуют шаровидные клетки (кокки) , цепочечные (стрептококки) , вытянутые (палочки, или бациллы) , изогнутые (вибрионы) , извитые (спириллы) , многогранные, с двигательными жгутиками и др.
Виды клеток: прокариотические (безъядерные) и эукариотические (имеющие оформленное ядро).
Эукариотические клетки, в свою очередь, подразделяются на клетки животных, растений и грибов.
Структурная организация эукариотической клетки
Протопласт — это все живое содержимое клетки. Протопласт всех эукариотических клеток состоит из цитоплазмы (со всеми органоидами) и ядра.
Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки за исключением ядра, состоящее из гиалоплазмы, погруженных в нее орга-иелл и (в некоторых типах клеток) внутриклеточных включений (запасных питательных веществ и/или конечных продуктов обмена).
Гиалоплазма — основная плазма, матрикс цитоплазмы, основное вещество, являющееся внутренней средой клетки и представляющее собой вязкий бесцветный коллоидный раствор (содержание воды до 85%) различных веществ: белков (10%), сахаров, органических и неорганических кислот, аминокислот, полисахаридов, РНК, липидов, минеральных солей и т.п.
■ Гиалоплазма является средой для внутриклеточных реакций обмена и связующим звеном между органеллами клетки; она способна к обратимым переходам из золя в гель, ее состав определяет буферные и осмотические свойства клетки. В цитоплазме находится цитоскелет, состоящий из микротрубочек и способных сокращаться белковых нитей.
■ Цитоскелет определяет форму клетки и участвует во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных веществ. Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки, содержащий хромосомы, в которых хранится вся наследственная информация (подробнее см. ниже).
Структурные компоненты эукариотической клетки:
■ плазмалемма (плазматическая мембрана),
■ клеточная стенка (только у клеток растений и грибов),
■ биологические (элементарные) мембраны,
■ ядро,
■ эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум),
■ митохондрии,
■ комплекс Гольджи,
■ хлоропласты (только у клеток растений),
■ лизосомы, s
■ рибосомы,
■ клеточный центр,
■ вакуоли (только у клеток растений и грибов),
■ микротрубочки,
■ реснички, жгутики.
Схемы строения животной и растительной клеток приведены ниже:
Биологические (элементарные) мембраны — это активные молекулярные комплексы, разделяющие внутриклеточные органоиды и клетки. Все мембраны имеют сходное строение.
Структура и состав мембран: толщина 6-10 нм; состоят в основном из молекул белков и фосфолипидов.
■Фосфолипиды образуют двойной (бимолекулярный) слой, в котором их молекулы обращены своими гидрофильными (водорастворимыми) концами наружу, а гидрофобными (водонерастворимыми) концами — внутрь мембраны.
■ Белковые молекулы располагаются на обеих поверхностях двойного липидного слоя (периферические белки ), пронизывают оба слоя молекул липидов (интегральные белки, большая часть которых — ферменты) или только один их слой (полуинтегральные белки).
Свойства мембран: пластичность, асимметрия (состав наружного и внутреннего слоев и липидов, и белков различен), полярность (внешний слой заряжен положительно, внутренний — отрицательно), способность самозамыкаться, избирательная проницаемость (при этом гидрофобные вещества проходят через двойной липидный слой, а гидрофильные — через поры в интегральных белках).
Функции мембран: барьерная (отделяет содержимое органоида или клетки от окружающей среды), структурная (обеспсчнило определенную форму, размеры и устойчивость органоида или клетки), транспортная (обеспечивает транспорт веществ в органоид или клетку и из нее), каталитическая (обеспечивает примембранные биохимические процессы), регулятивная (участвует в регуляции обмена веществ и энергии между органоидом или клеткой и внешней средой), участвует в преобразовании энергии и поддержании трансмембранного электрического потенциала.
Плазматическая мембрана (плазмалемма)
Плазматическая мембрана , или плазмалемма, — это биологическая мембрана или комплекс плотно прилегающих друг к другу биологических мембран, покрывающих клетку с внешней стороны.
Строение, свойства и функции плазмалеммы в основном такие же, как и у элементарных биологических мембран.
❖ Особенности строения:
■ наружная поверхность плазмалеммы содержит гликокаликс — полисахаридный слой молекул гликолипоидов и гликопротеидов, служащих рецепторами для «узнавания» определенных химических веществ; у животных клеток она может быть покрыта слизью или хитином, а у растительных клеток — целлюлозой или пектиновыми веществами;
■ обычно плазмалемма образует выросты, впячивания, складки, микроворсинки и др., увеличивающие поверхность клетки.
■ Дополнительные функции: рецепторная (участвует в «узнавании» веществ и в восприятии сигналов из окружающей среды и передаче их в клетку), обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточного организма, участие в построении специальных структур клетки (жгутиков, ресничек и др.).
Клеточная стенка (оболочка)
Клеточная стенка — это жесткая структура, расположенная снаружи плазмалеммы и представляющая собой внешний покров клетки. Присутствует у прокариотических клеток и клеток грибов и растений.
❖ Состав клеточной стенки: целлюлоза у клеток растений и хитин у клеток грибов (структурные компоненты), белки, пектины (которые участвуют в образовании пластинок, скрепляющих стенки двух соседних клеток), лигнин (скрепляющий целлюлозные волокна в очень прочный каркас), суберин (откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов) и др. Наружная поверхность клеточной стенки эпидермальных клеток растений содержит большое количество карбоната кальция и кремнезема (минерализация) и покрыта гидрофобными веществами восками и кутикулой (слоем вещества кутина, пронизанным целлюлозой и пектинами).
❖ Функции клеточной стенки: служит внешним каркасом, поддерживает тургор клеток, выполняет защитную и транспортную функции.
Органеллы клетки
Органеллы (или органоиды) — это постоянные высокоспециализированные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции.
❖ По назначению
органеллы подразделяются на:
■ органеллы общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, центриоли, лизосомы, пластиды) и
■ органеллы специального назначения (миофибриллы, жгутики, реснички, вакуоли).
❖ По наличию мембраны
органеллы подразделяются на:
■ двумембранные (митохондрии, пластиды, клеточное ядро),
■ одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли) и
■ немембранные (рибосомы, клеточный центр).
Внутреннее содержимое мембранных органелл всегда отличается р.т окружающей их гиалоплазмы.
Митохондрии — двумембранные органеллы эукариотических клеток, осуществляющие окисление органических веществ до конечных продуктов с освобождением энергии, запасаемой в молекулах АТФ.
■ Строение: палочковидная, шаровидная и нитевидная формы, толщина 0,5-1 мкм, длина 2-7 мкм; двумембранные, наружная мембрана гладкая и имеет высокую проницаемость, внутренняя мембрана образует складки — кристы, на которых находятся тельца сферической формы — АТФ-сомы. В пространстве между мембранами скапливаются ионы водорода 11 , участвующие в кислородном дыхании.
■ Внутреннее содержимое (матрикс): рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, аминокислоты, белки, ферменты цикла Кребса, ферменты тканевого дыхания (находятся на кристах).
■ Функции: окисление веществ до СO 2 и Н 2 O; синтез АТФ и специфических белков; образование новых митохондрий в результате деления надвое.
Пластиды (имеются только у клеток растений и автотрофных протистов).
■ Виды пластид: хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные округлой формы), хромопласты (желтые или оранжевые); пластиды могут превращаться из одного вида в другой.
■ Строение хлоропластов: они двумембранные, имеют округлую или овальную форму, длина 4-12 мкм, толщина 1-4 мкм. Наружная мембрана гладкая, на внутренней имеются тилакоиды — складки, образующие замкнутые дисковидные впячивания, между которыми находится строма (см. ниже). У высших растений тилакоиды собраны в стопки (наподобие столбика монет) граны , которые соединены друг с другом ламеллами (одиночными мембранами).
■ Состав хлоропластов: в мембранах тилакоидов и гран — зерна хлорофилла и других пигментов; внутреннее содержимое (строма): белки, липиды, рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, ферменты, участвующие в фиксации СO 2 , запасные вещества.
■Функции пластид: фотосинтез (хлоропласты, содержащиеся в зеленых органах растений), синтез специфических белков и накопление запасных питательных веществ: крахмала, белков, жиров (лейкопласты), придание окраски тканям растений с целью привлечения насекомых-опылителей и распространителей плодов и семян (хромопласты).
Эндоплазматическая сеть (ЭПС ), или эндоплазматический ретикулум, имеется во всех эукариотических клетках.
■ Строение: представляет собой систему соединенных между собой канальцев, трубочек, цистерн и полостей различной формы и размеров, стенки которых образованы элементарными (одинарными) биологическими мембранами. Различают два типа ЭПС: гранулярную (или шероховатую), содержащую рибосомы на поверхности каналов и полостей, и агранулярную (или гладкую), не содержащую рибосом.
■Функции: разделение цитоплазмы клетки на отсеки, препятствующие смешению происходящих в них химических процессов; шероховатая ЭПС накапливает, изолирует для созревания и транспортирует,белки, синтезированные рибосомами на ее поверхности, синтезирует мембраны клетки; гладкая ЭПС синтезирует и транспортирует липиды, сложные углеводы и стероидные гормоны, выводит из клетки ядовитые вещества.
Комплекс (или аппарат) Гольджи — мембранная органелла эукариотической клетки, расположенная вблизи клеточного ядра, представляющая собой систему цистерн и пузырьков и участвующая в накоплении, хранении и транспортировке веществ, построении клеточной оболочки и образовании лизосом.
■ Строение: комплекс представляет собой диктиосому — стопку ограниченных мембраной плоских дисковидных мешочков {цистерн), от которых отпочковываются пузырьки, и систему мембранных трубочек, связывающих комплекс с каналами и полостями гладкой ЭПС.
■Функции: образование лизосом, вакуолей, плазмалеммы и клеточной стенки растительной клетки (после ее деления), секреция ряда комплексных органических веществ (пектиновых веществ, целлюлозы и др. у растений; гликопротеинов, гликолипидов, коллагена, белков молока, желчи, ряда гормонов и др. у животных); накопление и обезвоживание транспортированных по ЭПС липидов (из гладкой ЭПС), доработка и накопление белков (из гранулярной ЭПС и свободных рибосом цитоплазмы) и углеводов, выведение веществ из клетки.
Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки (вакуоли Гольджи) , заполненные секретом, который затем либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы.
❖ Лизосомы — клеточные органеллы, обеспечивающие расщепление сложных молекул органических веществ; образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи или гладкой ЭПС, и присутствуют во всех эукариотических клетках.
■ Строение и состав: лизосомы — это небольшие одномембранные пузырьки округлой формы диаметром 0,2-2 мкм; заполнены гидролитическими (пищеварительными) ферментами (~40), способными расщеплять белки (до аминокислот), липиды (до глицерина и высших карбоновых кислот), полисахариды (до моносахаридов) и нуклеиновые кислоты (до нуклеотидов).
Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (или вторичную лизосому), где и происходит расщепление сложных органических веществ; полученные мономеры через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазму клетки, а непереваренные (негидролизуемые) вещества остаются во вторичной лизосоме и затем, как правило, выводятся за пределы клетки.
■ Функции: гетерофагия — расщепление чужеродных веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур; автолиз — саморазрушение клетки, происходящее в результате освобождения содержимого лизосом при гибели или перерождении клетки.
❖ Вакуоли — крупные пузырьки или полости в цитоплазме, образующиеся в клетках растений, грибов и многих протистов и ограниченные элементарной мембраной -тонопластом.
■ Вакуоли протистов подразделяют на пищеварительные и сократительные (имеющие в мембранах пучки эластичных волокон и служащие для осмотической регуляции водного баланса клетки).
■Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком — водным раствором различных органических и неорганических веществ. В них также могут находиться ядовитые и дубильные вещества и конечные продукты жизнедеятельности клеток.
■Вакуоли растительных клеток могут сливаться в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы.
Функции: накопление и изоляция запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции; поддержание тургор-ного давления; обеспечение роста клетки за счет растяжения; регуляция водного баланса клетки.
♦Рибосомы — органеллы клетки, присутствующие во всех клетках (в количестве нескольких десятков тысяч), расположенные на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях, хлоропластах, цитоплазме и наружной ядерной мембране и осуществляющие биосинтез белков; субъединицы рибосом образуются в ядрышках.
■ Строение и состав: рибосомы -мельчайшие (15-35 нм) немембранные гранулы округлой и грибовидной формы; имеют два активных центра (аминоацильный и пептидильный); состоят из двух неравных субъединиц - большой (в виде полусферы с тремя выступами и каналом), которая содержит три молекулы РНК и белок, и малой (содержащей одну молекулу РНК и белок); субъединицы соединяются с помощью иона Mg+.
■ Функция: синтез белков из аминокислот.
❖ Клеточный центр — органелла большинства клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников, расположенная (в интерфазе) в центре клетки вблизи ядра и служащая центром инициации сборки микротрубочек .
■ Строение: клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Каждая центриоль (рис. 1.12) имеет вид цилиндра длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек, а середина заполнена однородным веществом. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу и окружены плотным слоем цитоплазмы с радиально расходящимися микротрубочками, образующими лучистую центросферу. При делении клетки центриоли расходятся к полюсам.
■ Основные функции: образование полюсов деления клеток и ахроматиновых нитей веретена деления (или митотического веретена), обеспечивающего равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками; в интерфазе направляет передвижение органелл в цитоплазме.
Цитоскслст клетки — это система микрофиламентов и микротрубочек , пронизывающих цитоплазму клетки, связанных с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой и поддерживающих форму клетки.
■Микрофнламенты — тонкие, способные сокращаться нити толщиной 5-10 нм и состоящие из белков (актина, миозина и др.). Находятся в цитоплазме всех клеток и ложноножках подвижных клеток.
Функции: микрофнламенты обеспечивают двигательную активность гиалоплазмы, непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании и амебоидном движении клеток протистов, участвуют в образовании перетяжки при делении клеток животных; одни из основных элементов цитоскелета клетки.
■ Микротрубочки — тонкие полые цилиндры (диаметром 25 нм), состоящие из молекул белка тубулина, расположенные спиральными или прямолинейными рядами в цитоплазме эукариотических клеток.
Функции: микротрубочки образуют нити веретена деления, входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков, участвуют во внутриклеточном транспорте; одни из основных элементов цитоскелета клетки.
Органеллы движения — жгутики и реснички , присутствуют во многих клетках, но чаще встречаются у одноклеточных организмов.
■ Реснички — многочисленные цитоплазматические короткие (длиной 5-20 мкм) выросты на поверхности плазмалеммы. Имеются на поверхности различных видов клеток животных и некоторых растений.
■ Жгутики — единичные цитоплазматические выросты на поверхности клеток многих протистов, зооспор и сперматозоидов; в ~10 раз длиннее ресничек; служат для передвижения.
■ Строение: реснички и жгутики (рис. 1.14) состоят их микротрубочек , расположенных по системе 9×2+2 (девять двойных микротрубочек — дублетов образуют стенку, в середине расположены две одиночные микротрубочки). Дублеты способны скользить друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички или жгутика. В основании жгутиков и ресничек имеются базальные тельца, идентичные, по структуре центриолям.
■ Функции: реснички и жгутики обеспечивают передвижение самих клеток или окружающей их жидкости и взвешенных в ней частиц.
Включения
Включения — непостоянные (существующие временно) компоненты цитоплазмы клетки, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.
■ Трофические включения — это запасы питательных веществ (жир, крахмальные и белковые зерна, гликоген).
■ Секреторные включения — это продукты жизнедеятельности желез внутренней и внешней секреции (гормоны, ферменты).
■ Экскреторные включения — это продукты обмена веществ в клетке, подлежащие выведению из клетки.
Ядро и хромосомы
Ядро — самый крупная органелла; является обязательным компонентов всех эукариотических клеток (за исключением клеток ситовидных трубок флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих). В большинстве клеток присутствует одно ядро, но существуют двух- и многоядерные клетки. Выделяют два состояния ядра: интерфазное и делящееся
Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки (отделяющей внутреннее содержимое ядра от цитоплазмы), ядерного матрикса (кариоплазмы), хроматина и ядрышек. Форма и размеры ядра зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. Отличается высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%).
■ Функции ядра: хранение и передача наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК; регуляция (через систему белкового синтеза) всех процессов жизнедеятельности клетки.
❖ Ядерная оболочка (или кариолемма) состоит из наружной и внутренней биологических мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство . На внутренней мембране имеется белковая пластинка, придающая форму ядру. Наружная мембрана соединена с ЭПС и несет на себе рибосомы. Оболочка пронизана ядерными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядра и его функциональной активности.
■ Функции ядерной оболочки: она отделяет ядро от цитоплазмы клетки, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму (РНК, субъединиц рибосом) и из цитоплазмы в ядро (белков, жиров, углеводов, АТФ, воды, ионов).
❖ Хромосома — важнейшая органелла ядра, содержащая одну молекулу ДНК в комплексе со специфическими белками гистонами и некоторыми другими веществами, большая часть которых находится на поверхности хромосомы.
В зависимости от фазы жизненного цикла клетки хромосомы могут быть в двух состояниях — деспирализованном и спирализованном.
» В деспирализованном состоянии хромосомы находятся в период интерфазы клеточного цикла, образуя невидимые в оптический микроскоп нити, составляющие основу хроматина .
■ Спирализация, сопровожающаяся укорачиванием и уплотнением (в 100-500 раз) нитей ДНК, происходят в процессе деления клетки ; при этом хромосомы приобретают компактную форму и становятся видимыми в оптический микроскоп.
Хроматин - один из компонентов ядерного вещества в период интерфазы, основу которого составляют деспирализованные хромосомы в виде сети длинных тонких нитей молекул ДНК в комплексе с гистонами и другими веществами (РНК, ДНК полимеразой, липидами, минеральными веществами и др.); хорошо окрашивается красителями, применяемыми в гистологической практике.
■ В хроматине участки молекулы ДНК навиваются на гистоны, образуя нуклеосомы (по виду напоминают бусы).
Хроматида — это структурный элемент хромосомы, представляющий собой нить молекулы ДНК в комплексе с белками гистонами и другими веществами, многократно сложенную как суперспираль и упакованную в виде палочковидного тельца.
■ При спирализации и упаковке отдельные участки ДНК укладываются закономерным образом так, что на хроматидах образуются чередующиеся поперечные полосы.
❖ Строение хромосомы (рис. 1.16). В спирализованном состоянии хромосома представляет собой палочковидную структуру размерами около 0,2-20 мкм, состоящую из двух хроматид и разделенную на два плеча первичной перетяжкой, называемой центромерой. Хромосомы могут иметь вторичную перетяжку, отделяющую участок, называемый спутником. У некоторых хромосом имеется участок (ядрышковый организатор ), на котором закодирована структура рибосомных РНК (р-РНК).
Типы хромосом в зависимости от их формы: равноплечие , неравноплечие (центромера смещена от середины хромосомы), палочковидные (центромера находится близко к концу хромосомы).
После анафазы митоза и анафазы мейоза II хромосомы состоят из одной хромитиды, а после репликации (удвоения) ДНК на синтетической (S) стадии интерфазы — из двух сестринских хромитид, соединенных друг с другом в области центромеры. Во время деления клетки к центромере прикрепляются микротрубочки веретена деления.
❖ Функции хромосом:
■ содержат генетический материал
— молекулы ДНК;
■ осуществляют синтез ДНК
(при удвоении хромосом в S-иериод клеточного цикла) и и-РНК;
■ регулируют синтез белков;
■ контролируют жизнедеятельность клетки.
Гомологичные хромосомы — хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по форме, размерам, расположению центромер, несущие одинаковые гены и определяющие развитие одних и тех же признаков. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями содержащихся в них генов и обмениваться участками в ходе мейоза (кроссинговер).
Аутосомы хромосомы в клетках раздельнополых организмов, одинаковые у самцов и самок одного вида (это все хромосомы клетки за исключением половых).
Половые хромосомы (или гетерохромосомы ) — это хромосомы, несущие гены, определяющие пол живого организма.
Диплоидный набор (обозначается 2п) — хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет парную ей гомологичную хромосому . Одну из хромосом диплоидного набора организм получает от отца, другую — от матери.
■ Диплоидный набор человека составляет 46 хромосом (из них 22 пары гомологичных хромосом и две половые хромосомы: у женщин две Х- хромосомы, у мужчин — по одной X- и Y- хромосоме).
Гаплоидный набор (обозначается 1л) — одинарный хромосомный набор половой клетки (гаметы ), в котором хромосомы не имеют парных гомологичных хромосом . Гаплоидный набор образуется при формировании гамет в результате мейоза, когда из каждой нары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.
Кариотип — это совокупность постоянных количественных и качественных морфологических признаков, характерных для хромосом соматических клеток организмов данного вида (их количество, размер и форма), по которым можно однозначно идентифицировать диплоидный набор хромосом.
Ядрышко — округлое, сильно уплотненное, не ограниченное
мембраной тельце размером 1-2 мкм. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко образуется вокруг притягивающихся друг к другу ядрышковых организаторов нескольких хромосом. Во время деления ядра ядрышки разрушаются и вновь формируются в конце деления.
■ Состав: белок 70-80%, РНК 10-15%, ДНК 2-10%.
■ Функции: синтез р-РНК и т-РНК; сборка субъединиц рибосом.
Кариоплазма (или нуклеоплазма, кариолимфа, ядерный сок ) — это бесструктурная масса, заполняющая пространство между структурами ядра, в которую погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. Содержит воду, нуклеотиды, аминокислоты, АТФ, РНК и белки-ферменты.
Функции: обеспечивает взаимосвязи ядерных структур; участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро; регулирует синтез ДНК при репликации, синтез и-РНК при транскрипции.
Сравнительная характеристика клеток эукариот
Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток
Транспорт веществ
Транспорт веществ — это процесс переноса необходимых веществ по организму, к клеткам, внутрь клетки и внутри клетки, а также удаление отработанных веществ из клетки и организма.
Внутриклеточный транспорт веществ обеспечивает гиалоплазма и (у клеток эукариот) эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи и микротрубочки. Транспорт веществ будет описан позже на этом сайте.
Способы транспорта веществ через биологические мембраны:
■ пассивный транспорт (осмос, диффузия, пассивная диффузия),
■ активный транспорт,
■ эндоцитоз,
■ экзоцитоз.
Пассивный транспорт не требует затрат энергии и происходит по градиенту концентрации, плотности или электрохимического потенциала.
Осмос — это проникновение воды (или иного растворителя) через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.
Диффузия — проникновение вещества через мембрану по градиенту концентрации (из области с большей концентрацией вещества в область с меньшей концентрацией).
Диффузия воды и ионов осуществляется при участии интегральных белков мембраны, имеющих поры (каналы), диффузия жирорастворимых веществ происходит при участии липидной фазы мембраны.
Облегченная диффузия через мембрану происходит с помощью специальных мембранных белков-переносчиков, смотрите на картинке.
Активный транспорт требует затрат энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, и служит для переноса веществ (ионов, моносахаров, аминокислот, нуклеотидов) против градиента их концентрации или электрохимического потенциала. Осуществляется специальными белками-переносчиками пермиазами , имеющими ионные каналы и образующими ионные насосы .
Эндоцитоз — захват и обволакивание клеточной мембраной макромолекул (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) и микроскопических твердых пищевых частиц (фагоцитоз ) или капелек жидкости с растворенными в ней веществами (пиноцитоз ) и заключение их в мембранную вакуоль, которая втягивается «внутрь клетки. Вакуоль затем сливается с лизосомой, ферменты которой расщепляют молекулы захваченного вещества до мономеров.
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Посредством экзоцитоза клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки.
Биология клетки в общих чертах известна каждому из школьной программы. Предлагаем вам вспомнить изученное когда-то, а также открыть для себя что-то новое о ней. Название "клетка" было предложено еще в 1665 году англичанином Р. Гуком. Однако лишь в 19 веке ее начали изучать систематически. Ученых заинтересовала, среди прочего, и роль клетки в организме. Они могут быть в составе множества различных органов и организмов (икринок, бактерий, нервов, эритроцитов) или же быть самостоятельными организмами (простейшими). Несмотря на все их многообразие, в функциях и строении их обнаруживается много общего.
Функции клетки
Все они различны по форме и зачастую по функциям. Могут отличаться довольно сильно и клетки тканей и органов одного организма. Однако биология клетки выделяет функции, которые присущи всем их разновидностям. Именно здесь всегда происходит синтез белков. Этот процесс контролируется Клетка, которая не синтезирует белки, в сущности мертва. Живая клетка - это та, компоненты которой все время меняются. Однако основные классы веществ при этом остаются неизменными.
Все процессы в клетке осуществляются с использованием энергии. Это питание, дыхание, размножение, обмен веществ. Поэтому живая клетка характеризуется тем, что в ней все время происходит энергетический обмен. Каждая из них обладает общим важнейшим свойством - способностью запасать энергию и тратить ее. Среди других функций можно отметить деление и раздражимость.
Все живые клетки могут реагировать на химические или физические изменения среды, окружающей их. Это свойство называется возбудимостью или раздражимостью. В клетках при возбуждении меняется скорость распада веществ и биосинтеза, температура, потребление кислорода. В таком состоянии они выполняют функции, свойственные им.
Строение клетки
Ее строение довольно сложно, хотя она считается самой простой формой жизни в такой науке, как биология. Клетки расположены в межклеточном веществе. Оно обеспечивает им дыхание, питание и механическую прочность. Ядро и цитоплазма - основные составные части каждой клетки. Каждая из них покрыта мембраной, строительный элемент для которой - молекула. Биология установила, что мембрана состоит из множества молекул. Они расположены в несколько слоев. Благодаря мембране вещества проникают избирательно. В цитоплазме находятся органоиды - мельчайшие структуры. Это эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы, клеточный центр, комплекс Гольджи, лизосомы. Вы лучше поймете, как выглядят клетки, изучив рисунки, представленные в этой статье.
Мембрана
Эндоплазматическая сеть
Этот органоид был назван так из-за того, что он находится в центральной части цитоплазмы (с греческого языка слово "эндон" переводится как "внутри"). ЭПС - очень разветвленная система пузырьков, трубочек, канальцев различной формы и величины. Они отграничены от мембранами.
Различаются два вида ЭПС. Первый - гранулярная, которая состоит из цистерн и канальцев, поверхность которых усеяна гранулами (зернышками). Второй вид ЭПС - агранулярная, то есть гладкая. Гранами являются рибосомы. Любопытно, что в основном гранулярная ЭПС наблюдается в клетках зародышей животных, тогда как у взрослых форм она обычно агранулярная. Как известно, рибосомы являются местом синтеза белка в цитоплазме. Исходя из этого, можно сделать предположение, что гранулярная ЭПС бывает преимущественно в клетках, где происходит активный синтез белка. Агранулярная сеть, как считается, представлена в основном в тех клетках, где протекает активный синтез липидов, то есть жиров и различных жироподобных веществ.
И тот и другой вид ЭПС не просто принимает участие в синтезе органических веществ. Здесь эти вещества накапливаются, а также транспортируются к необходимым местам. ЭПС также регулирует обмен веществ, который происходит между окружающей средой и клеткой.
Рибосомы
Митохондрии
К энергетическим органоидам относятся митохондрии (на фото выше) и хлоропласты. Митохондрии - это своеобразные энергетические станции каждой клетки. Именно в них извлекается энергия из питательных веществ. Митохондрии имеют изменчивую форму, однако чаще всего это гранулы или нити. Число и размеры их непостоянны. Это зависит от того, какова функциональная активность той или иной клетки.
Если рассмотреть электронную микрофотографию, можно заметить, что митохондрии имеют две мембраны: внутреннюю и наружную. Внутренняя образует выросты (кристы), устланные ферментами. Благодаря наличию крист общая поверхность митохондрий увеличивается. Это важно для того, чтобы деятельность ферментов протекала активно.
В митохондриях ученые обнаружили специфические рибосомы и ДНК. Это позволяет этим органоидам самостоятельно размножаться в процессе деления клетки.
Хлоропласты
Что касается хлоропластов, то по форме это диск или шар, имеющий двойную оболочку (внутреннюю и наружную). Внутри этого органоида также имеются рибосомы, ДНК и граны - особые мембранные образования, связанные как с внутренней мембраной, так и между собой. Хлорофилл находится именно в мембранах гран. Благодаря ему энергия солнечного света превращается в химическую энергию аденозинтрифосфат (АТФ). В хлоропластах она используется для синтеза углеводов (образуются из воды и углекислого газа).
Согласитесь, представленную выше информацию нужно знать не только для того, чтобы сдать тест по биологии. Клетка - это строительный материал, из которого состоит наш организм. Да и вся живая природа - сложная совокупность клеток. Как вы видите, в них выделяется множество составных частей. На первый взгляд может показаться, что изучить строение клетки - непростая задача. Однако если разобраться, эта тема не так уж и сложна. Ее необходимо знать, чтобы хорошо разбираться в такой науке, как биология. Состав клетки - одна из основополагающих ее тем.
В основе практически всех живых организмов лежит простейшая единица - клетка. Фото этой крошечной биосистемы, а также ответы на самые интересные вопросы вы сможете найти в этой статье. Какова структура и размеры клетки? Какие функции в организме она выполняет?
Клетка - это...
Ученым неизвестно определенное время возникновения первых живых клеток на нашей планете. В Австралии были найдены их остатки возрастом 3,5 миллиарда лет. Однако точно установить их биогенность так и не удалось.
Клетка - это простейшая единица в строении почти всех живых организмов. Исключением являются лишь вирусы и вироиды, которые относятся к неклеточным формам жизни.
Клетка - это структура, которая способна существовать автономно и самовоспроизводиться. Её размеры могут быть разными - от 0,1 до 100 мкм и более. Однако стоит отметить, что неоплодотворенные яйца пернатых тоже можно считать клетками. Таким образом, самой крупной по размеру клеткой на Земле можно считать страусиное яйцо. В диаметре оно может достигать 15 сантиметров.
Наука, изучающая особенности жизнедеятельности и структуру клетки организма, называется цитологией (или клеточной биологией).
Открытие и исследование клетки
Роберт Гук - английский ученый, который известен всем нам из школьного курса физики (именно он открыл закон о деформации упругих тел, который был назван его именем). Помимо этого, именно он первым увидел живые клетки, рассматривая через свой микроскоп срезы пробкового дерева. Они напомнили ему пчелиные соты, поэтому он назвал их cell, что в переводе с английского означает "ячейка".
Клеточная структура растений была подтверждена позже (в конце XVII столетия) многими исследователями. А вот на организмы животных клеточная теория была распространена лишь в начале XIX века. Примерно тогда же ученые всерьез заинтересовались содержимым (структурой) клеток.
Детально рассмотреть клетку и её структуру позволили мощные световые микроскопы. Они до сих пор остаются основным инструментом в исследовании этих систем. А появление в прошлом столетии электронных микроскопов дало возможность биологам изучать и ультраструктуру клеток. Среди методов их исследования также можно выделить биохимические, аналитические и препаративные. Также вы можете узнать, как выглядит живая клетка, - фото приведено в статье.
Химическая структура клетки
В состав клетки входит множество различных веществ:
- органогены;
- макроэлементы;
- микро- и ультрамикроэлементы;
- вода.
Около 98% химического состава клетки составляют так называемые органогены (углерод, кислород, водород и азот), еще 2% - макроэлементы (магний, железо, кальций и другие). Микро- и ультрамикроэлементы (цинк, марганец, уран, йод и т. д.) - не более 0,01% всей клетки.
Прокариоты и эукариоты: основные отличия
Исходя из особенностей структуры клетки, все живые организмы на Земле делятся на два надцарства:
- прокариоты - более примитивные организмы, которые сформировались эволюционным путем;
- эукариоты - организмы, клеточное ядро которых является полностью оформленным (организм человека также относится к эукариотам).
Основные отличия клетки эукариотов от прокариотов:
- более крупные размеры (10-100 мкм);
- способ деления (мейоз или митоз);
- тип рибосом (80S-рибосомы);
- тип жгутиков (в клетках организмов эукариотов жгутики состоят из микротрубочек, которые окружены мембраной).
Строение клетки эукариота
В структуру эукариотической клетки входят следующие органоиды:
- ядро;
- цитоплазма;
- аппарат Гольджи;
- лизосомы;
- центриоли;
- митохондрии;
- рибосомы;
- везикулы.
Ядро - это главный структурный элемент клетки эукариота. Именно в нем хранится вся генетическая информация о конкретном организме (в молекулах ДНК).
Цитоплазма - особое вещество, в котором содержится ядро и все остальные органоиды. Благодаря специальной сети микротрубочек, она обеспечивает перемещение веществ внутри клетки.
Аппарат Гольджи - это система плоских цистерн, в которых постоянно созревают белки.
Лизосомы - маленькие тельца с одиночной мембраной, основная функция которых - расщеплять отдельные органоиды клетки.
Рибосомы - универсальные ультрамикроскопические органоиды, предназначением которых является синтез белков.
Митохондрии - это своеобразные "легкие" клетки, а также её главный источник энергии.
Основные функции клетки
Клетка живого организма призвана выполнять несколько важнейших функций, обеспечивающих жизнедеятельность этого самого организма.
Важнейшей функцией клетки является обмен веществ. Так, именно она расщепляет сложные вещества, превращая их в простые, а также синтезирует более сложные соединения.
Кроме этого, все клетки способны реагировать на воздействие внешних раздражающих факторов (температура, свет и так далее). Большинство из них также имеют способность к регенерации (самовосстановлению) при помощи деления.
Нервные клетки также могут реагировать на внешние раздражители посредством образования биоэлектрических импульсов.
Все вышеназванные функции клетки обеспечивают жизнедеятельность организма.
Заключение
Итак, клетка - это наименьшая элементарная живая система, которая является основной единицей в строении любого организма (животного, растения, бактерии). В её строении выделяют ядро и цитоплазму, в которой содержатся все органоиды (клеточные структуры). Каждый из них выполняет свои определенные функции.
Размер клетки колеблется в широких пределах - от 0,1 до 100 микрометров. Особенности строения и жизнедеятельности клеток изучает специальная наука - цитология.
Клетки нашего организма разнообразны по строению и функциям. Клетки крови, костной, нервной, мышечной и других тканей внешне и внутренне сильно различаются. Вместе с тем практически все они имеют общие черты, характерные для животных клеток.
Мембранная организация клетки
В основе строения клетки человека лежит мембрана. Она, подобно конструктору, образует мембранные органоиды клетки и ядерную оболочку, а также ограничивает собой весь объём клетки.
Мембрана построена из двойного слоя липидов. С внешней стороны клетки на липидах мозаично размещаются белковые молекулы.
Избирательная проницаемость - основное свойство мембраны. Оно означает, что одни вещества мембраной пропускаются, а другие нет.
Рис. 1. Схема строения цитоплазматической мембраны.
Функции цитоплазматической мембраны:
- защитная;
- регуляция обмена веществ между клеткой и внешней средой;
- поддержание формы клеток.
Цитоплазма
Цитоплазма - это жидкая среда клетки. В цитоплазме располагаются органоиды и включения.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Функции цитоплазмы:
- резервуар воды для химических реакций;
- объединяет все части клетки и обеспечивает взаимодействие между ними.
Рис. 2. Схема строения клетки человека.
Органоиды
- Эндоплазматическая сеть (ЭПС)
Система каналов, пронизывающих цитоплазму. Участвует в обмене белков и липидов.
- Аппарат Гольджи
Расположен вокруг ядра, имеет вид плоских цистерн. Функция: передача, сортировка и накопление белков, липидов и полисахаридов, а также образование лизосом.
- Лизосомы
Имеют вид пузырьков. Содержат пищеварительные ферменты и осуществляют защитные и пищеварительные функции.
- Митохондрии
Синтезируют АТФ, вещество, являющееся источником энергии.
- Рибосомы
Осуществляют синтез белка.
- Ядро
Основные компоненты:
- ядерная мембрана;
- ядрышко;
- кариоплазма;
- хромосомы.
Ядерная мембрана отделяет ядро от цитоплазмы. Ядерный сок (кариоплазма) - жидкая внутренняя среда ядра.
Число хромосом никак не указывает на уровень организации вида. Так, у человека 46 хромосом, у шимпанзе 48, у собаки 78, у индюка 82, у кролика 44, у кошки 38.
Функции ядра:
- сохранение наследственной информации о клетке;
- передача наследственной информации дочерним клеткам при делении;
- реализация наследственной информации через синтез белков, характерных для этой клетки.
Органоиды специального назначения
Это органоиды, характерные не для всех клеток человека, а для клеток отдельных тканей или групп клеток. Например:
- жгутики мужских половых клеток , обеспечивающие их движение;
- миофибриллы мышечных клеток , обеспечивающие их сокращение;
- нейрофибриллы нервных клеток - нити, обеспечивающие передачу нервного импульса;
- фоторецепторы глаза и др.
Включения
Включения - это различные вещества, временно или постоянно находящиеся в клетке. Это:
- пигментные включения , придающие окраску, (например, меланин - коричневый пигмент, защищающий от ультрафиолетовых лучей);
- трофические включения , являющиеся запасом энергии;
- секреторные включения , расположенные в клетках желёз;
- экскреторные включения , например, капли пота в клетках потовых желёз.
. Всего получено оценок: 317.