Наружная цитоплазматическая мембрана представляет собой тончайшую пленку. Ее толщина - порядка 7-10 нм. Просматривается пленка только в электронный микроскоп. Далее рассмотрим, что собой представляет цитоплазматическая мембрана. Функции пленки также будут описаны в статье.
Структура
Какой состав имеет цитоплазматическая мембрана? Строение пленки достаточно разнообразно. В соответствии с химической организацией, она представляет собой комплекс белков и липидов. Цитоплазматическая мембрана клетки включает в себя бислой. Он выступает в качестве основы. Кроме этого, цитоплазматическая мембрана содержит холестерол и гликолипиды. Этим веществам свойственна амфипатричность. Другими словами, в них присутствуют гидрофобные ("боящиеся влаги") и гидрофильные ("любящие воду") концы. Последние (фосфатная группа) направлены наружу от мембраны, вторые (остатки от жирных кислот) ориентированы друг к другу. За счет этого и формируется липидный биполярный слой. Липидные молекулы обладают подвижностью. Они способны перемещаться в собственном монослое либо (что редко) из одного в другой. 
Липидный слой может иметь состояние твердого или жидкого кристалла. Монослои отличаются асимметричностью. Это значит, что в них различен состав липидов. За счет этого свойства цитоплазматические мембраны обладают специфичностью даже в рамках одной клетки. Ко второму обязательному компоненту пленки относят белки. Многие из этих соединений могут перемещаться в мембранной плоскости либо совершать вращения вокруг собственной оси. При этом они не способны переходить из одной части бислоя в другую. Защита внутренней среды - основная задача, которую выполняет цитоплазматическая мембрана. Строение пленки, кроме этого, обеспечивает течение различных процессов. За выполнение тех или иных задач отвечают белки. Благодаря липидам обеспечиваются структурные особенности пленки.
Цитоплазматическая мембрана: функции
Основными задачами являются:
- Барьерная . Защитная пленка обеспечивает активный, пассивный, избирательный, регулируемый обмен соединений с внешней средой. За счет избирательной проницаемости осуществляется отделение клетки и ее компартментов и снабжение их нужными веществами.
- Транспортная . Сквозь пленку осуществляется переход соединений от клетки к клетке. Благодаря этому доставляются питательные соединения, удаляются конечные продукты обмена, происходит секреция разных веществ. Кроме этого, формируются ионные градиенты, на оптимальном уровне поддерживаются ионная концентрация и рН. Они необходимы для активной деятельности ферментов клетки.
Вспомогательные задачи
Особые свойства
К специфическим функциям мембраны относят:
Дополнительные сведения
Если какие-то частицы по тем или другим причинам не способны пройти сквозь фосфолипидный бислой (к примеру, вследствие гидрофильных свойств, поскольку внутри цитоплазматическая мембрана гидрофобна и такие соединения не пропускает, либо из-за больших размеров самих частиц), но они необходимы, то пройти они могут с помощью специальных белков-переносчиков (транспортеров) и белков-каналов. Либо проникновение их осуществляется посредством эндоцитоза. 
В процессе пассивного транспорта пересечение веществами липидного слоя происходит путем диффузии. При этом энергия не затрачивается. В качестве одного из вариантов такого механизма может выступать облегченная диффузия. В ходе нее облегчает прохождение вещества какая-нибудь специфическая молекула. У нее может присутствовать канал, способный пропускать только однотипные частицы. При активном транспорте затрачивается энергия. Это связано с тем, что данный процесс осуществляется против концентрационного градиента. Цитоплазматическая мембрана содержит особые белки-насосы, АТФазу в том числе, которая способствует активному вхождению калиевых и выведению натриевых ионов.
Модели
Их существует несколько:
- "Бутербродная модель" . Идею о трехслойном строении всех мембран высказали ученые Даусон и Даниэли в 1935 году. По их мнению, структура пленки была следующей: белки-липиды-белки. Такое представление существовало достаточно долго.
- "Жидкостно-мозаичная структура". Эта модель была описана Николсоном и Сингером в 1972 году. В соответствии с ней белковые молекулы не формируют сплошной слой, а погружаются в биполярный липидный в виде мозаики на различную глубину. Эта модель считается наиболее универсальной.
- "Белково-кристаллическая структура". В соответствии с этой моделью мембраны формируются за счет переплетения белковых и липидных молекул, которые объединены на базе гидрофильно-гидрофобных связей.
Развивался таким образом, что функция каждой его системы стала результатом функции суммы клеток, из которых состоят органы и ткани данной системы. Каждая клетка организма располагает набором структур и механизмов, позволяющих ей осуществлять собственный метаболизм и выполнять присущую ей функцию.
В состав клетки входят цитоплазматическая или поверхностная мембрана; цитоплазма, имеющая ряд органелл, включений, элементов цитоскелета; ядро, содержащее ядерный геном. Органеллы клетки и ядро отграничены в цитоплазме внутренними мембранами. Каждая структура клетки выполняет в ней свою функцию, а все они вместе взятые обеспечивают жизнеспособность клетки и выполнение ею специфических функций.
Ключевая роль в осуществлении клеточных функций и их регуляции принадлежит цитоплазматической мембране клетки.
Общие принципы строения цитоплазматической мембраны
Для всех клеточных мембран характерен один принцип строения (рис. 1), в основе которого лежат физико-химические свойства сложных липидов и белков, входящих в их состав. Мембраны клетки располагаются в водной среде и для понимания физико-химических явлений, влияющих на их структурную организацию, полезным является описание взаимодействия липидных и белковых молекул с молекулами воды и друг с другом. Ряд свойств клеточных мембран также вытекает из рассмотрения этого взаимодействия.
Известно, что плазматическая мембрана клетки представлена двойным слоем сложных липидов, покрывающим поверхность клетки на всем ее протяжении. Для создания липидного бислоя в ее структуру могли быть отобраны природой и включены только те молекулы липидов, которые обладают амфифильными (амфипатическими) свойствами. Этим условиям отвечают молекулы фосфолипидов и холестерола. Их свойства таковы, что одна часть молекулы (глицерольная для фосфолипидов и циклопентановая для холестерола) обладает полярными (гидрофильными) свойствами, а другая (жирнокислотные радикалы) — неполярными (гидрофобными) свойствами.
Рис. 1. Строение цитоплазматической мембраны клетки.
Если определенное количество молекул фосфолипидов и холестерола поместить в водную среду, то они спонтанно начнут собираться в упорядоченные структуры и формировать замкнутые пузырьки (липосомы ), в которых оказывается заключенной часть водной среды, а поверхность становится покрытой непрерывным двойным слоем (бислоем ) фосфолипидных молекул и холестерола. При рассмотрении характера пространственного расположения молекул фосфолипидов и холестерола в этом бислое видно, что молекулы данных веществ располагаются своими гидрофильными частями в сторону наружного и внутреннего водных пространств, а гидрофобными — в противоположных направлениях — внутрь бислоя.
Что заставляет молекулы этих липидов самопроизвольно формировать в водной среде бислойные структуры, подобные структуре бислоя клеточной мембраны? Пространственное расположение амфифильных молекул липидов в водной среде диктуется одним из требований термодинамики. Наиболее вероятной пространственной структурой, которую сформируют в водной среде молекулы липидов, будет структура, обладающая минимумом свободной энергии .
Такой минимум свободной энергии в пространственной структуре липидов в воде будет достигнут в случае, когда и гидрофильные, и гидрофобные свойства молекул будут реализованы в виде соответствующих межмолекулярных связей.
При рассмотрении поведения сложных амфифильных молекул липидов в воде можно объяснить и некоторые свойства клеточных мембран . Известно, что если механически повредить плазматическую мембрану (например, проколоть ее электродом или через прокол удалить ядро и поместить в клетку другое ядро), то через мгновение за счет сил межмолекулярного взаимодействия липидов и воды мембрана самопроизвольно восстановит целостность . Под действием таких же сил можно наблюдать слияние бислоев двух мембран при их соприкосновении (например, везикул и пресинаптической мембраны в синапсах). Способность мембран сливаться при их непосредственном контакте является частью механизмов обновления структуры мембран, транспорта компонентов мембран из одного субклеточного пространства в другое, а также частью механизмов эндо- и экзоцитоза.
Энергия межмолекулярных связей в липидном бислое очень низкая, поэтому создаются условия для быстрого перемещения в мембране молекул липидов и белков и для изменения структуры мембраны при воздействии на нее механических сил, давлений, температуры и других факторов. Наличие в мембране двойного липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создаст препятствие для свободного прохождения воды и растворимых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина липидного бислоя составляет около 5 нм.
В состав клеточных мембран также входят белки. Их молекулы по объему и массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает 7-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов.
Что же произойдет, если белковая молекула окажется помещенной в фосфолипидный бислой липосом, наружные и внутренние поверхности которых полярны, а внутрилипидный неполярен? Под влиянием сил межмолекулярных взаимодействий липидов, белка и воды произойдет формирование такой пространственной структуры, в которой неполярные участки пептидной цепи будут стремиться расположиться в глубине липидного бислоя, в то время как полярные — занять положение на одной из поверхностей бислоя и могут к тому же оказаться погруженными во внешнюю или внутреннюю водную среду липосомы. Очень сходный характер расположения белковых молекул имеет место и в липидном бислое клеточных мембран (рис. 1).
Обычно белковые молекулы локализуются в мембране разрозненно одна от другой. Возникающие в неполярной части бислоя липидов очень слабые силы гидрофобных взаимодействий между углеводородными радикалами липидных молекул и неполярными участками белковой молекулы (липид-липидные, липид-белковые взаимодействия) не препятствуют протеканию процессов тепловой диффузии этих молекул в структуре бислоя.
Когда с помощью тонких методов исследования была изучена структура клеточных мембран, то оказалось, что она очень сходна с той, которая самопроизвольно формируется фосфолипидами, холестеролом и белками в водной среде. В 1972 г. Синджером и Никольсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны и сформулированы ее основные принципы.
Согласно этой модели, структурную основу всех клеточных мембран составляет жидкоподобный непрерывный двойной слой амфипатических молекул фосфолипидов, холестсрола, гликолипидов, самопроизвольно формирующих его в водной среде. В липидном бислое асимметрично расположены белковые молекулы, выполняющие специфические рецепторные, ферментативные и транспортные функции. Белковые и липидные молекулы обладают подвижностью и могут совершать вращательные движения, диффундировать в плоскости бислоя. Белковые молекулы способны изменять их пространственную структуру (конформацию), смещаться и изменять свое положение в липидном бислое мембраны, погружаясь на различную глубину или всплывая на его поверхность. Структура липидного бислоя мембраны неоднородна. В нем имеются участки (домены), получившие название «рафты», которые обогащены сфинголипидами и холестеролом. «Рафты» отличаются фазовым состоянием от состояния остальной части мембраны, в которой они располагаются. Особенности строения мембран зависят от выполняемой ими функции и функционального состояния.
Исследование состава клеточных мембран подтвердили, что основными их компонентами являются липиды, составляющие около 50% массы плазматической мембраны. Около 40-48% массы мембраны приходится на белки и 2-10% — на углеводы. Остатки углеводов либо входят в состав белков, образуя гликопротеины, либо липидов, образуя гликолипиды. Фосфолипиды являются главными структурными липидами плазматических мембран и составляют 30-50% их массы.
Углеводные остатки молекул гликолипидов обычно располагаются на внешней поверхности мембраны и погружены в водную среду. Они играют важную роль в межклеточных, клеточно-матриксных взаимодействиях и распознавании антигенов клетками иммунной системы. Молекулы холестерола, встроенные в фосфолипидный бислой, способствуют сохранению упорядоченного расположения жирнокислотных цепей фосфолипидов и их жидкокристаллического состояния. В связи с наличием высокой конформационной подвижности ацильных радикалов жирных кислот фосфолипидов они формируют достаточно рыхлую упаковку липидного бислоя и в нем могут образовываться структурные дефекты.
Белковые молекулы способны пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за се поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными , или интегральными . В составе мембран имеются также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.
Многие специфические функции мембран определяются белковыми молекулами, для которых липидная матрица является непосредственным микроокружением и от ее свойств зависит осуществление функций белковыми молекулами. Среди важнейших функций мембранных белков можно выделить: рецепторную — связывание с такими сигнальными молекулами, как нейромедиаторы, гормоны, ингерлейкины, факторы роста, и передача сигнала на пострецепторные структуры клетки; ферментативную — катализ внутриклеточных реакций; структурную — участие в формировании структуры самой мембраны; транспортную — перенос веществ через мембраны; каналообразующую — формирование ионных и водных каналов. Белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии-слипания, склеивания клеток при иммунных реакциях, объединении клеток в слои и ткани, обеспечивают взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом.
Функциональная активность мембранных белков (рецепторов, ферментов, переносчиков) определяется их способностью легко изменять свою пространственную структуру (конформацию) при взаимодействии с сигнальными молекулами, действии физических факторов или изменении свойств среды микроокружения. Энергия, требующаяся для осуществления этих конформационных изменений структуры белков, зависит как от внутримолекулярных сил взаимодействия отдельных участков пептидной цепи, так и от степени текучести (микровязкости) мембранных липидов, непосредственно окружающих белок.
Углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов составляют лишь 2-10% от массы мембраны; количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря им осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул друг другу.
Благодаря низкой энергии взаимодействия входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ. Незначительные по силе воздействия на мембрану, сравнимые с энергией межмолекулярных связей белков и липидов, могут вести к изменению конформации белковых молекул, проницаемости ионных каналов, изменению свойств мембранных рецепторов, других многочисленных функций мембраны и самой клетки. Высокая чувствительность структурных компонентов плазматической мембраны имеет решающее значение в восприятии клеткой информационных сигналов и их преобразовании в ответные реакции клетки.
Функции цитоплазматической мембраны клетки
Цитоплазматическая мембрана выполняет многие функции, обеспечивающие жизненные потребности клетки и, в частности, ряд функций необходимых для восприятия и передачи клеткой информационных сигналов.
Среди важнейших функций плазматической мембраны можно выделить:
- отграничение клетки от окружающей се среды с сохранением формы, объема и существенных различий между клеточным содержимым и внеклеточным пространством;
- перенос веществ внутрь клетки и из нее на основе свойства избирательной проницаемости, активного и других видов транспорта;
- поддержание трансмембранной разности электрических потенциалов (поляризации мембраны) в покое, ее изменение при различных воздействиях на клетку, генерация и проведение возбуждения;
- участие в обнаружении (рецепции) сигналов физической природы, сигнальных молекул за счет формирования сенсорных или молекулярных рецепторов и передаче сигналов внутрь клетки;
- образование межклеточных контактов (плотный, щелевой и десмосомальный контакт) в составе образуемых тканей или при адгезии клеток различных тканей;
- создание гидрофобного микроокружения для проявления активности ферментов, связанных с мембраной;
- обеспечение иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов белковой или гликопротеиновой природы. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме.
Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают участие в осуществлении не только клеточных функций, но и базисных процессов жизнедеятельности органов, тканей и целостного организма. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каждое из них проникает через клеточные мембраны из крови в тканевую жидкость и в клетки.
Имеет толщину 8-12 нм, поэтому рассмотреть ее в световой микроскоп невозможно. Строение мембраны изучают при помощи электронного микроскопа.
Плазматическая мембрана образована двумя слоями липидов – билипидным слоем, или бислоем. Каждая молекула липида состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста, причем в биологических мембранах липиды расположены головками наружу, хвостами внутрь.
В билипидный слой погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на поверхности мембраны (внешней или внутренней), другие пронизывают мембрану насквозь .
Функции плазматической мембраны
Мембрана защищает содержимое клетки от повреждений, поддерживает форму клетки, избирательно пропускает необходимые вещества внутрь клетки и выводит продукты обмена, а также обеспечивает связь клеток между собой.
Барьерную, отграничительную функцию мембраны обеспечивает двойной слой липидов. Он не дает содержимому клетки растекаться, смешиваться с окружающей средой или межклеточной жидкостью, и препятствует проникновению в клетку опасных веществ.
Ряд важнейших функций цитоплазматической мембраны осуществляется за счет погруженных в нее белков. При помощи белков-рецепторов клетка может воспринимать различные раздражения на свою поверхность. Транспортные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки и из нее проходят ионы калия, кальция, натрия и другие ионы малого диаметра. Белки-ферменты обеспечивают процессы жизнедеятельности в самой клетке .
Крупные пищевые частицы, не способные пройти через тонкие мембранные каналы, попадают внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название этим процессам – эндоцитоз.
Как происходит эндоцитоз – проникновение крупных пищевых частиц в клетку
Пищевая частица соприкасается с наружной мембраной клетки, и в этом месте образуется впячивание. Затем частица, окруженная мембраной, попадает внутрь клетки, образуется пищеварительная вакуоль , и внутрь образовавшегося пузырька проникают пищеварительные ферменты.
Лейкоциты крови, способные захватывать и переваривать чужеродные бактерии, называются фагоцитами.
В случае пиноцитоза впячиванием мембраны захватываются не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами. Этот механизм является одним из основных путей проникновения веществ в клетку.
Клетки растений, покрытые поверх мембраны твердым слоем клеточной стенки, не способны к фагоцитозу.
Процесс, обратный эндоцитозу, – экзоцитоз. Синтезированные в клетке вещества (к примеру, гормоны) упаковываются в мембранные пузырьки, подходят к мембране , встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким образом клетка может избавляться и от ненужных продуктов обмена.
Основу плазмалеммы, как и других мембран в клетках (например, митохондрий, пластид и т. д.), составляет слой липидов, имеющий два ряда молекул (рис. 1). Поскольку молекулы липидов полярны (один полюс у них гидрофилен, т. е. притягивается водой, а другой гидрофобен, т. е. отталкивается от воды), то и располагаются они в определенном порядке. Гидрофильные концы молекул одного слоя направлены в сторону водной среды - в цитоплазму клетки, а другого слоя - наружу от клетки - в сторону межклеточного вещества (у многоклеточных) или водной среды (у одноклеточных).
Рис. 1. Строение клеточной мембраны согласно жидкостно- мозаичной модели. Белки и гликопротеины погружены в двойной слой липидных молекул, обращенных своими гидрофильными концами (кружки) наружу, а гидрофобными (волнистые линии) - в глубь мембраны
Выделяют периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности мембраны), интеграль ные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее, способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки), ферментативная, адгезивная, антигенная, транспортная.
Молекулы белков мозаично встроены в бимолекулярный слой липидов. С внешней стороны животной клетки к липидам и молекулам белков плазмалеммы присоединяются молекулы полисахаридов, образуя гликолипиды и гликопротеины.
Эта совокупность формирует слой гликокаликса. С ним связана рецепторная функция плазмалеммы (см. ниже); также в нем могут накапливаться различные вещества, используемые клеткой. Кроме того, гликокаликс усиливает механическую устойчивость плазмалеммы.
В клетках растений и грибов есть еще клеточная стенка, играющая опорную и защитную роль. У растений она состоит из целлюлозы, а у грибов - из хитина.
Схема строения элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение.
Важнейшая функция мембраны: способствует компартментации - под разделению содержимого клетки на отдельные ячейки, отличающиеся деталями химического или ферментного состава. Этим достигается высокая упорядоченность внутреннего содержимого любой эукариотической клетки. Компартментация способствует пространственному разделению процессов, протекающих в клет ке. Отдельный компартмент (ячейка) представлен какой-либо мембранной органеллой (например, лизосомой) или ее частью (кристами, отграниченными внутренней мембраной митохондрий).
Другие функции:
1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);
2) структурная (придание определенной формы клеткам в со ответствии с выполняемыми функциями);
3) защитная (за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);
4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндо- и экзоцито-за, работы натрий-калиевого насоса, фагоцитоза)). Путем фагоцитоза поглощаются целые клетки или крупные частицы (например, вспомните питание у амеб или фагоцитоз защитными клетками крови бактерий). При пиноцитозе происходит поглощение мелких частиц или капелек жидкого вещества. Общим для обоих процессов является то, что поглощаемые вещества окружаются впячивающейся наружной мембраной с образованием вакуоли, которая затем перемещается в глубь цитоплазмы клетки. Экзоцитоз представляет собой процесс (будучи также активным транспортом), противоположный по направлению фагоцитозу и пиноцитозу (рис.13). С его помощью могут выводиться непереваренные остатки пищи у простейших либо образованные в секреторной клетке биологически активные вещества.
5)адгезивная функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов (плотных и неплотных));
6)рецепторная (за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель (рецепторы световоспринимающей системы глаза);
7)электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и натрия (мембранный потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));
8)антигенная: связана с гликопротеинами и полисахаридами мембраны. На поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для данного вида клеток. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой осуществляется разными способами - пассивными и активными.