Резюме: биологической основой внимания является ориентировочный рефлекс.
И.П.Павлов описал ориентировочный рефлекс как безусловный рефлекс, выступающий основой непроизвольного внимания. Сами же процессы внимания в его системе объясняются, прежде всего, за счет взаимодействия возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий мозга. Когда человек внимателен к чему-либо, это означает, что у него в коре головного мозга возникает очаг возбуждения. В это же время все остальные участки мозга находятся в состоянии торможения. Поэтому человек, сосредоточенный на чем-либо одном, может ничего другого в этот момент не замечать. Но эти представления о мозговых взаимоотношениях имеют слишком абстрактный вид. Чтобы в этом убедиться, стоит сравнить этот подход с подходом А.Р.Лурия.
Учение А.Р.Лурия. В учении А.Р.Лурия о мозговой локализации высших психических функций человека дана структурно-функциональная модель мозга, в которой каждая высшая психическая функция выполняется за счет совместной работы трех мозговых блоков (Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973). Первый блок (блок регуляции уровня общей и избирательной активации мозга) образован неспецифическими структурами ретикулярной формации ствола мозга, структурами среднего мозга, диэнцефальных отделов ствола, лимбической системы, медиобазальными отделами коры лобных и височных долей мозга. Второй блок (блок приема, переработки и хранения модально-специфической информации) образован основными анализаторными системами (зрительной, слуховой, кожно-кинестетической), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий. Третий блок (блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической функции, обеспечивающий формирование мотивов деятельности и контроль за результатами деятельности посредством большого числа двусторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами) образован моторными, премоторными и префронтальными отделами коры больших полушарий. При этом важна последовательность работы этих структур: на первом этапе происходит побуждение к деятельности, основой которой выступает, в том числе, активизация ретикулярной формации.
Роль ретикулярной формации. Способность настораживаться, реагируя иногда на очень незначительное изменение в окружающей среде, обеспечивается расположенными в больших полушариях мозга сетями нервных путей, соединяющих ретикулярную формацию (совокупность структур головного мозга, регулирующих уровень возбудимости) с разными участками коры больших полушарий. Нервные импульсы, идущие по этой сети, возникают вместе с сигналами от органов чувств и возбуждают кору, приводя ее в состояние готовности реагировать на ожидаемые в дальнейшем раздражения. Таким образом, ретикулярная формация с ее восходящими и нисходящими волокнами вместе с органами чувств обуславливает появление ориентировочного (или ориентировочно-исследовательский) рефлекса, являясь первичной физиологической основой внимания.
Еще в 1935 г. Ф.Бремер провел сравнение электроэнцефалограмм при двух типах перерезки ствола мозга: а) на уровне шейных позвонков (препарат, называемый «encephale isole» - нижние отделы ствола) и б) на уровне моста (препарат «cerveau isole» - верхние отделы ствола). В первом случае записи биоэлектрической активности не отличались от ЭЭГ нормальных животных, тогда как во втором случае в ЭЭГ постоянно присутствовали медленные волны большой амплитуды, характерные для состояния сна. В препаратах, называемых «cerveau isole», коры достигают только зрительные и обонятельные афферентные раздражения, поскольку сигналы, передаваемые другими черепномозговыми нервами (в частности, слуховым и тройничным), оказываются перерезанными. Отсюда Ф.Бремер сделал вывод, что, когда центральная нервная система лишается большей части стимуляции, исходящей из внешнего мира, наступает сон; соответственно поддержание состояния бодрствования является результатом активирующего воздействия, оказываемого ощущениями. Как показал затем Д.Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сенсорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают стойких изменений. Это показало, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сенсорных импульсов недостаточно, необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.
Эти представления о процессах общей активации получили дальнейшее развитие в работах Г.Моруцци и Г.Мэгуна (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ»). Они провели эксперименты на основе электростимуляции мозга, выявившие функции неспецифической системы мозга – ретикулярной формации ствола мозга, относимой, наряду с лимбической системой, к «модулирующим» системам мозга. Основной функцией этих систем является регуляция функциональных состояний организма. Исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений - к возникновению выраженных эффективных реакций животного. Оказалось, что при раздражении ее электрическим током, происходит реакция активации, а при удалении этой структуры наступает кома. Эти структуры фактически ответственны за поддержание состояния бодрствования, причем степень их активности сама отчасти зависит от сенсорных влияний. Однако вопреки тому, что предполагал Бремер, активирующее влияние сенсорики проявляется не в форме прямой активации мозговой коры специфическими сигналами; она воздействует прежде всего на ретикулярную формацию, активность которой в свою очередь регулирует функциональное состояние коры, двигательных и вегетативных центров. Было установлено, что кортикальный сон препаратов «cerveau isole» Бремера вызывался не перерезкой специфических сенсорных путей к коре, а устранением влияний, оказываемых на нее ретикулярной формацией.
Также в опытах Д.Линдсли было выявлено, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чувствительности (иначе говоря, обостряют чувствительность) животного и позволяет осуществлять тонкие дифференцировки (например, дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.
Нейроанатомия ретикулярной формации. Первоначально считалось, что к неспецифической системе мозга, которая выполняет задачу диффузной и генерализованной активации коры больших полушарий, относятся лишь сетевидные образования ствола мозга. Сейчас принято, что восходящая неспецифическая активирующая система занимает место от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).
Ретикулярная (от лат. слова reticulum – сеточка) формация состоит из многочисленных, не имеющих чётких границ групп нейронов. Подобное скопление нервных клеток по своему принципу организации напоминает нервные сети кишечнополостных. Их длинные и сильно ветвящиеся отростки формируют сети вокруг серого вещества спинного мозга и в дорсальной части ствола мозга. Впервые описана в середине XIX века, а название этой структуре дал О.Дейтерс. В ретикулярной формации ствола мозга выделяют свыше 100 ядер, которые на протяжении от спинного мозга до промежуточного мозга объединяются в три основные группы. 1) Срединная группа ядер концентрируется вокруг средней линии, в основном, в области шва моста и продолговатого мозга (ядра шва), которые образованы волокнами чувствительных проводящих путей, идущих от спинного мозга, ядер тройничного нерва и формирующих перекрест вдоль средней линии. 2) Медиальная группа ядер расположена по сторонам от предыдущей: к ней относятся медиальное крупноклеточное ядро, голубоватое место, нейроны центрального серого вещества среднего мозга и др. 3) Латеральная группа ядер находится латеральнее медиальной и включает латеральное ретикулярное ядро, парабрахиальные ядра и др.
Нейроны ретикулярной формации имеют различную величину: в срединных и медиальных ядрах находятся крупные нервные клетки, которые формируют длинные афферентные и эфферентные проводящие пути, а в латеральных - средние и мелкие нейроны, которые являются, в основном, ассоциативными нейронами.
Большинство нейронов ретикулярной формации в качестве передатчика нервного импульса используют пептиды (энкефалины, нейротензин и т.д.), но также широко представлены и моноамины. Ядра шва содержат серотонинергические нейроны, а голубоватого места – норадренергические.
Связи ретикулярной формации подразделяются на афферентные и эфферентные. На ее нейронах заканчиваются афферентные волокна: от спинного мозга, следующие по ответвлениям всех чувствительных проводящих путей, а также по спиноретикулярному тракту, от ядер черепных нервов в составе коллатералей ядерно-корковых, слухового и зрительных путей, от мозжечка в составе мозжечково-ретикулярного пути, от ядер таламуса, субталамуса и гипоталамуса, полосатого тела, структур лимбической системы, различных участков коры большого мозга, в том числе и по ответвлениям корково-спинномозговых и корково-ядерных путей. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные тонкие эфферентные отростки, делящиеся на восходящую и нисходящую ветви, которые направляются к различным отделам головного и спинного мозга: моторным нейронам передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов ствола мозга в составе ретикуло-ядерных и ретикуло-мозжечковых путей, мозжечку, красному ядру, чёрному веществу и ядрам пластинки крыши спинного мозга, ретикулярным ядрам таламуса, ядрам гипоталамуса, опосредованно, через ядра промежуточного мозга к полосатому телу, лимбической системе и новой коре.
С помощью ретикулярной формации двигательные и вегетативные ядра ствола мозга объединяются в функциональные центры, регулирующие многие сложные формы поведения: циркуляторную, дыхательную, кашлевую, глотательную, рвотную и др. Ретикулярная формация обеспечивает: 1) Поддержание состояния бодрствования. Увеличивая или уменьшая приток сенсорной информации к коре больших полушарий и подкорковым структурам, ретикулярная формация играет роль регулятора уровня сознания (цикл сон/бодрствование). Регулируя медиаторный обмен нейронов ретикулярной формации или модулируя активность их рецепторов с помощью определённых лекарственных препаратов, можно активизировать деятельность коры больших полушарий или наоборот - добиться сна. Например, кофеин, содержащийся в кофе или чае, стимулирует нервные клетки ретикулярной формации. Наоборот, среди психотропных средств (от греч. psyche - душа + tropos - направление) есть так называемые нейролептики, которые, блокируя ретикулярную формацию мозга и снижая скорость проведения возбуждения, действуют успокаивающим образом (подавляют бред, галлюцинации, чувство страха, агрессивность, психомоторное возбуждение). 2) Контроль рефлекторной деятельности путём стимуляции или торможения мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. 3) Объединение группы нейронов различных отделов головного и спинного мозга, благодаря чему возможно выполнение сложных рефлекторных актов: глотания, жевания, кашля, рвоты и т.д. 4) Обеспечение вегетативной регуляции за счёт координации эфферентных и афферентных сигналов в соответствующих центрах ствола мозга. Так, сосудодвигательный и дыхательный центры объединяют группы нейронов, ответственных за регуляцию дыхания и кровообращения. 5) Участие в эмоциональном восприятии чувствительных сигналов путём увеличения или уменьшения поступления афферентных импульсов к лимбической системе.
Избирательный характер протекания психических процессов, что характерно для внимания, обеспечивается лишь бодрственным состоянием коры с оптимальным уровнем возбудимости. Этот бодрственный уровень достигается за счет работы механизмов связи верхнего ствола с корой головного мозга и, прежде всего, с работой восходящей активирующей ретикулярной формацией. Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры, сохраняя ее в состоянии бодрствования, импульсы, связанные с обменными процессами организма, влечениями, с экстерорецепторами, доводящими информацию из внешнего мира. Сначала этот поток идет в верхние отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем – в кору головного мозга.
Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (прежде всего в медиальных и медиобазальных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной формации очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те формы возбуждения, которые первоначально возникают в коре головного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.
Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.
Ретикулярная формация
ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:
- контроль над состояниями сна и бодрствования
- мышечный (фазный и тонический) контроль
- обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам
В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга - коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные , слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.
Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.
Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее влияние.
При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.
Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.
Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса , задний гипоталамус , лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при , нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.
Ретикулярной формацией называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимость) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.
В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую . Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д.
Неспецифической подсистемой является ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам ретикулярной формации. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов ретикулярной формации возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.
Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.
Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса.
Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней.
На нейроны ретикулярной формации оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSB – 25, морфин (опыт Эдисона).
Функции мозжечка.
Мозжечок состоит их двух полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к мотонейроным зонам коры больших полушарий и подкорковым ядрам.
Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движения. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции:
Регуляцию мышечного тонуса позы.
Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.
Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.
В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции. При его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани . Он включает:
Атония и дистония – снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц.
Астазия – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание).
Астения – быстрое утомление мышц.
Атаксия – плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая «пьяная» походка.
Адиадохокинез – нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.
В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко :
Нистагм глаз в состоянии покоя.
Тремор конечностей, возникающий при их движениях.
Дизартрия – нарушение речи.
Л. А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Это влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координация их активности с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.
Билет 15
1. Формы (фрагменты) афферентного синтеза: Доминирующая мотивация; Обстановочная афферентация; Пусковая афферентация. Роль ретикулярной формации.
2. Быстрые и медленные мышечные волокна.
Вопрос 1
АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ - (соединение, составление) - процесс сопоставления, отбора и синтеза многочисленных и разных по функциональному значению афферентаций, вызванных различными воздействиями на организм, происходящий в ц. н. с., на основе к-рого формируется цель действия.
А. с. согласно теории функциональной системы Анохина - первая, универсальная, стадия любого целенаправленного поведенческого акта (см. Функциональные системы).
А. с. включает обработку 4 основных видов афферентных возбуждений.
1. Мотивационное возбуждение отражает доминирующую потребность организма, к-рая возникает под влиянием метаболических, гормональных, а у человека - и социальных факторов Мотивация играет решающую роль в формировании цели действия. Специфически повышая реактивность корковых нейронов с помощью ориентировочно-исследовательской реакции , мотивационное возбуждение способствует обработке и активному отбору сенсорной информации, необходимой для построения целенаправленного поведения.
2. Обстановочная афферентация представляет собой воздействие на организм всей совокупности внешних факторов, составляющих конкретную обстановку, на фоне к-рой развертывается приспособительная деятельность. Обстановочная афферентация формируется не только постоянными компонентами обстановки, но и рядом последовательных афферентных воздействий на организм. Характерная особенность обстановочной афферентации состоит в том, что она придает специфику будущей поведенческой реакции, обеспечивая ее приспособительное значение только в данной обстановке.
Наиболее отчетливо роль обстановочной афферентации проявляется в опытах с условными рефлексами. В этих случаях на один и тот же условный раздражитель животное отвечает условной оборонительной реакцией в одной экспериментальной камере и условной пищевой - в другой (или в одной и той же экспериментальной камере утром животное отвечает пищевой реакцией, а вечером - оборонительной).
На стадии афферентного синтеза решаются вопросы “что делать?”, “как делать?”, “когда делать?”.
Пусковая афферентация
Представляет собой специальный раздражитель, собственно запускающий поведенческую реакцию. Значение пускового раздражителя состоит в том, что он призван обозначить момент начала поведенческой реакции.
Целенаправленное поведение может начинаться и без явного пускового стимула. Примерами таких реакций являются регулярно совершающиеся физиологические отправления (еда, сон, дефекация, мочеиспускание и др.), приуроченные к определенным периодам суток.
Афферентный синтез осуществляется на основе следующих нейрофизиологических механизмов:
1) механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга. Это прежде всего, активирующие влияния гипоталамуса к лобным отделам коры, через передние ядра таламуса, что отражает мотивационные возбуждения. Аналогичным образом воздействуют другие лимбические системы. Вторыми по активирующему значению являются ретикулярные структуры среднего мозга и моста, которые обеспечивают соответствующий уровень бодрствования.
2) механизмы конвергенции возбуждений различного качества на нейронах коры и подкорковых структурах мозга. В частности, мультисенсорная конвергенция от поверхностей (зрительная, тактильная, слуховая, температурная и др.); мультибиологическая конвергенция, связанная с определенными состояниями (голод, боль и т.п.) и др.;
3) интеграцию мотивационных, обстановочных и пусковых афферентаций на нейронах коры мозга;
4) механизмы формирования доминанты, за счет которых подавляется текущая деятельность и удерживается вновь сформированная поведенческая реакция.
Роль ретикулярной формации
Ретикулярная формация характеризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остается активной в течение продолжительного времени после прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация облегчает или подавляет фазные движения и напряжение скелетных мышц, вызываемые мотонейронами спинного мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий. Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга облегчает рефлекторные движения животных, раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спинного мозга.
Боковые отделы ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга облегчают, а средние ее отделы в продолговатом мозге тормозят двигательные рефлексы. Облегчение и торможение зависят также от интенсивности и продолжительности раздражения ретикулярной формации. По гамма-нейронам она регулирует функции мышечных веретен, следовательно, обратную информацию из скелетных мышц. Она изменяет также возбудимость восходящих афферентных путей спинного мозга, что может снизить или прекратить постсинаптическое торможение. Тонические влияния ретикулярной формации вызывают ВПСП или ТПСП в мотонейронах спинного мозга. Она изменяет также передачу импульсов в мозговом стволе и одновременно с влиянием на скелетную мускулатуру вызывает сосудодвигательные, дыхательные, зрачковые и другие реакции.
Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение - глубокий сон у бодрствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий.Установлено участие ретикулярной формации в образовании и протекании условных рефлексов
По симпатическим волокнам ретикулярная формация регулирует возбудимость и работоспособность скелетной мускулатуры, функциональное состояние нервной системы и органов чувств, оказывая на них адаптационно-трофическое влияние. Регуляция рефлексов позы и двигательных рефлексов, перемещающих тело, осуществляется по эфферентным гамма-волокнам иннервирующим проприоцепторы.
Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гормонов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.
Афферентные волокна поступают в нее по симпатическим и блуждающим нервам. Частьклеток ретикулярной формации среднего мозга и варолнева моста возбуждается адреналином и норадреналином (адренореактивные системы) а другая часть, расположенная в промежуточном мозге, несколько выше среднего мозга, возбуждается ацетилхолином и его производными (холинореактивные системы). Адренореактивные системы среднего мозга и варолиева моста облегчают наступление двигательных рефлексов, а адренореактивные системы продолговатого мозга тормозят спинномозговые рефлексы. Адреналин возбуждает и холинореактивные системы. Предполагается, что действие ацетилхолина и его производных менее ограничено, чем действие адреналина, и охватывает многие области головного мозга. Действие ацетилхолина на ретикулярную формацию противоположно его периферическому влиянию на внутренние органы. Ретикулярную формацию среднего и продолговатого мозга возбуждает углекислота.
Гормоны и медиаторы действуют на функцию больших полушарий как непосредственно, так и посредством ретикулярной формации. Таким образом, ретикулярная формация мозгового ствола - подкорковый центр вегетативной нервной системы.
Вопрос 2 .
Ретикулярная формация начинается в срединной части верхних шейных сегментов спинного мозга и продолжается в центральных отделах продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга. Она представляет собой скопления нейронов (ядра) с многочисленными сильно ветвящимися отростками, идущими в разных направлениях и образующими густую сеть. Между нейронами ретикулярной формации образуется очень много синапсов. От всех поступающих в таламус, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность. Ретикулярная формация также получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения.
В ретикулярной формации человека выделяют 48 ядер. Наиболее крупным является гигантоклеточное ядро, которое содержит гигантские нейроны, отсутствующие в других ядрах. Важным свойством нейронов ретикулярной формации является их высокая химическая чувствительность к различным гуморальным факторам и фармакологическим веществам, особенно к анестезирующим препаратам и так называемым успокаивающим средствам.
В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы, деятельности пищеварительного тракта, центры рефлекторных актов, связанных с вестибулярными и слуховыми нервами.
Установлено, что ретикулярная формация по восходящим нервным путям оказывает возбуждающее влияние на кору больших полушарий , а по нисходящим путям – возбуждающее или тормозящее действие на деятельность спинного мозга (рис. 84). Ретикулоспинальные влияния играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.
Было обнаружено, что электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных рефлексов, осуществляемых мотонейронами спинного мозга. Влияние ретикулярной формации на мышечный тонус передается по двум ретикуло-спинальным путям: быстропроводящему и медленнопроводящему. Импульсы, поступающие по этим путям, повышают активность гамма-мотонейронов спинного мозга, что в свою очередь возбуждает альфа-мотонейроны, и мышечный тонус увеличивается. Ретикулярная формация может выступать не только в роли регулятора возбудимости мотонейронов спинного мозга, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.
Активность самой ретикулярной формации поддерживается непрерывным поступлением импульсов, идущих от рецепторов тела. Важная роль в поддержании ее активности принадлежит гуморальным факторам, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью.
Благодаря работам Х. Мегуна и Дж. Моруцци были открыты восходящие, активирующие влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий (рис. 84, А). Обнаружено, что ретикулярная формация участвует в регуляции сна и бодрствования. Раздражение и возбуждение ее с помощью вживленных в мозг электродов вызывает пробуждение у спящих животных. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается учащением ритма электроэнцефалограммы в обширных областях коры больших полушарий. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Разрушение восходящих путей от ретикулярной формации приводит к глубокому сну у бодрствовавших животных и уменьшению частоты колебаний электроэнцефалограммы.
Ретикулярная формация может оказывать и тормозное влияние на кору больших полушарий. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы. Например, в производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций.
В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния ретикулярной формации проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния – в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).
Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными, т.е. отвечают на различные раздражения: световые, звуковые, тактильные и т.д. Эти нейроны имеют обширные рецептивные поля, большой латентный период и слабую воспроизводимость реакции, что сильно отличает их от нейронов специфических ядер. В связи с этим нейроны ретикулярной формации относят к неспецифическим. Точно также восходящие пути ретикулярной формации называют неспецифическими, т.к. они направлены к обширным областям коры больших полушарий в отличие от специфических проекционных путей от органов чувств, идущих в конкретные зоны коры.
Ретикулярной формации принадлежит важная роль в механизмах формирования условнорефлекторных реакций организма. Она повышает активность вегетативных нервных центров , функционируя совместно с симпатическим отделом вегетативной нервной системы. Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на кору больших полушарий. Адреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников при эмоциях, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.
Благодаря наличию кольцевых связей в ретикулярной формации происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов , возможна их продолжительная циркуляция по кругу. Вследствие этого поддерживается определённый уровень возбуждения самой ретикулярной формации, а она в свою очередь поддерживает тонус и готовность к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Активность ретикулярной формации находится под регулирующим влиянием коры больших полушарий (рис. 84, Б).
5.16. Функции мозжечка
Мозжечок расположен позади и чуть выше продолговатого мозга и варолиева моста под большими полушариями. Это надсегментарная структура, появляющаяся на ранних этапах филогенеза хордовых животных. Степень развития мозжечка определяется сложностью среды обитания и передвижения организма. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и усложнением движений при трудовой деятельности. В то же время мозжечок не является жизненно необходимым органом. У людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных нарушений движений, препятствующих их жизнедеятельности.
Мозжечок человека состоит из непарной средней части – червя и расположенных по обе стороны от червя двух полушарий. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом, толщиной 1–2,5 мм, образующим его кору. Под корой находится белое вещество, в котором группами располагается серое вещество, представляющее собой скопления тел нейронов – ядра мозжечка.
Мозжечок выполняет проводниковую, рефлекторную и интегративную функции. По афферентным спинно-мозжечковым путям в мозжечок поступают импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий. От вестибулярных ядер продолговатого мозга по вестибуло-мозжечковым путям в мозжечок поступает информация о положении тела. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортико-мосто-мозжечковый и кортико-ретикуло-мозжечковый пути.
Эфферентные пути от мозжечка идут к спинному и продолговатому мозгу, к ретикулярной формации, красным ядрам среднего мозга, к промежуточному мозгу, коре больших полушарий и к подкорковым ядрам.
Мозжечок оказывает рефлекторные влияния на различные двигательные и вегетативные функции. Главное его значение заключается в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Мозжечок участвует: 1) в регуляции позы и мышечного тонуса; 2) в коррекции медленных целенаправленных движений и координации их с рефлексами поддержания позы; 3) в координации быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.
Зона коры червя мозжечка главным образом связана с регуляцией позы, равновесия и мышечного тонуса. Промежуточная околочервячная зона коры мозжечка принимает участие в координации медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы.
Боковые участки коры, расположенные на полушариях мозжечка, участвуют в осуществлении быстрых целенаправленных движений. К полушариям мозжечка от ассоциативных областей коры больших полушарий поступает информация о замысле движения по афферентному кортико-мосто-мозжечковому пути, насчитывающему около 20 млн. нервных волокон. В полушариях мозжечка и зубчатом ядре мозжечка информация о замысле движения преобразуется в программу движения, которая в таламусе промежуточного мозга объединяется с программой, поступающей от подкорковых ядер, и далее посылается в двигательные зоны коры больших полушарий. От коры больших полушарий по нисходящим путям передаются команды к мотонейронам спинного мозга и происходит осуществление движений.
Мозжечок вносит в выполнение движений необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. При нарушении функций мозжечка возникают различные двигательные расстройства: атония, астения, астазия, атаксия, асинергия, дисметрия, адиадохокинез, дезэквилибрия (рис. 85).
Атония характеризуется резким ослаблением мышечного тонуса. Она обычно сопровождается астенией – слабостью и повышенной утомляемостью мышц. Астазия проявляется в утрате способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат и качаются, т.е. наблюдается тремор. Атаксия характеризуется нарушением координации движений, походки и др. При атаксии ноги широко расставлены, движения избыточны, из-за которых больного как пьяного бросает из стороны в сторону.
Асинергия проявляется в нарушении взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. При этом происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а распадается на ряд простых движений выполняемых последовательно. Асинергия сочетается с дисметрией , или утратой соразмерности движения. При дисметрии наблюдается несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, движения становятся размашистыми и неупорядоченными в пространстве.
Адиадохокинез характеризуется нарушением координации быстрых целенаправленных движений. При этом человек не способен выполнять быструю последовательность движений, например поочередное сгибание и разгибание пальцев. При нарушении функций мозжечка также наблюдается дезэквилибрия, т.е. потеря способности сохранять равновесие.
Мозжечок участвует не только в регуляции движений, но и осуществляет контроль над вегетативными функциями, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, на терморегуляцию. Влияния мозжечка осуществляются, по-видимому, благодаря его связям с ретикулярной формацией и гипоталамусом. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий и под её контролем.
5.17. Промежуточный мозг