Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма* необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непре­рывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособ­ление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью , которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают фор­мирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного .

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследова­нии им . Анализатор - совокуп­ность центральных и периферических образований, воспринима­ющих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, за­менило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции раз­личных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие «орган чувств» как перифе­рическое образование, воспринимающее и частично анализиру­ющее факторы окружающей среды. Главной частью являются , снабженные вспомогательными структура­ми, обеспечивающими оптимальное восприятие.

При непосредственном воздействии различных фак­торов окружающей среды с участием в организ­ме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечива­емых какой-либо одной сенсорной системой. Внутри каждой модаль­ности в соответствии с видом (качеством) сенсорного можно выделить разные качества, или валентности. Модальностя­ми являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность сенсорных систем обычно связывают с возник-‘ новением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осяза­ния, с помощью которых осуществляется связь организма с внеш­ней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше.

В основу классификации сенсорных систем могут быть положе­ны различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности ре­цепторов, скорость адаптации и многое другое.

Наиболее существенной является классификация сенсорных систем, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов сенсорных систем.

Внешние сенсорные системы воспринимают и анализируют из­менения внешней среды. Сюда следует включить зрительную, слу­ховую, обонятельную, вкусовую, тактильную и температурную сенсорные системы, которых воспринимается субъек­тивно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) сенсорные системы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, показа­телей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Од­нако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая при­способление организма к различным условиям его жизнедеятель­ности. Значение этих сенсорных систем изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутрен­них органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирую­щихся на основе биологических . Для удовлетворе­ния этих потребностей включаются поведенческие реакции. На­пример, при возникновении чувства жажды вследствие возбужде­ния осмо- или волюморецепторов формируется , на­правленное на поиск и прием воды.

Сенсорные системы положения тела воспринимают и анализи­руют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярную и дви­гательную (кинестетическую) сенсорные системы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относи­тельно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который ученый поставил на самом себе. Первичные афферентные волок­на от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электри­ческими . Увеличение частоты импульсации этих не­рвных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее по­ложение в действительности не изменялось.

Ноцицептивную сенсорную систему следует выделить отдельно в связи с ее особым значением для организма - она несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в . В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» данного организма.

С помощью сенсорных сис­тем организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на орга­низм. Поэтому нарушения функции внешних сенсорных систем, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затруд­няют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность сенсорных систем взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о пред­метах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оце­ниваем с помощью зрительной, обонятельной, тактильной и вку­совой сенсорных систем. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие сенсор­ных систем при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одной из сенсор­ных систем. Например, у слепых повышается чувствительность слу­ховой сенсорной системы. Такие люди могут определить местопо­ложение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым че­ловеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог определить местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Осо­бенно большую роль в этом играют ретикулярная формация , кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают споcобностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной мо­дальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей

Зрительная сенсорная система. Орган слуха и равновесия. Анализаторы обоняния и вкуса. Кожная сенсорная система.

Организм человека как единое целое - единство функций и форм. Регуляция жизнеобеспечения организма, механизмы поддержания гомеостаза.

Тема для самостоятельного изучения: Строение глаза. Строение уха. Строение языка и расположение зон чувствительности на нем. Строение носа. Тактильная чувствительность.

Органы чувств (анализаторы)

Человек воспринимает окружающий его мир посредством органов чувств (анализаторов): осязания, зрения, слуха, вкуса и обоняния. В каждом из них имеются специфические рецепторы, воспринимающие определенный вид раздражения.

Анализатор (орган чувств) - состоит из 3 отделов: периферического, проводникового и центрального.Периферическое (воспринимающее) звено анализатора - рецепторы. В них происходит преобразование сигналов внешнего мира (свет, звук, температура, запах и др.) в нервные импульсы. В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем различают контактные (рецепторы кожи, вкусовые) и дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные) рецепторы.Проводниковое звено анализатора - нервные волокна. Они проводят возбуждение от рецептора до коры больших полушарий.Центральное (обрабатывающее) звено анализатора - участок коры больших полушарий. Нарушение функций одной из частей вызывает нарушение функций всего анализатора.

Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кожный анализаторы, а также двигательный анализатор и вестибулярный анализатор. Каждый рецептор приспособлен к своему определенному раздражителю и не воспринимает другие. Рецепторы способны приспосабливаться к силе раздражителя, посредством снижения или повышения чувствительности. Эта способность называется адаптацией.

Зрительный анализатор. Рецепторы возбуждаются от квантов света. Органом зрения является глаз. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.Вспомогательный аппарат представлен веками, ресницами, слезными железами и мышцами глазного яблока.Веки образованы складками кожи, выстланными изнутри слизистой оболочкой (конъюнктивой).Ресницы защищают глаз от частичек пыли.Слезные железы расположены в наружном верхнем углу глаза и продуцируют слезы, которые омывают переднюю часть глазного яблока и через носослезный канал попадают в полость носа.Мышцы глазного яблока приводят его в движение и ориентируют в сторону рассматриваемого предмета.

Глазное яблоко расположено в глазнице и имеет шаровидную форму. Оно содержит три оболочки:фиброзную (наружную),сосудистую (среднюю) и сетчатую (внутреннюю), а также внутреннее ядро, состоящее из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги передней и задней камер глаза.

Задний отдел фиброзной оболочки - плотная непрозрачная соединительнотканная белочная оболочка (склера) , передний - прозрачная выпуклая роговица. Сосудистая оболочка богата сосудами и пигментами. В ней выделяют собственно сосудистую оболочку (задняя часть),ресничное тело и радужную оболочку. Основную массу ресничного тела составляет ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Радужная оболочка (радужка ) имеет вид кольца, окраска которого зависит от количества и характера пигмента, в ней содержащегося. В центре радужки находится отверстие -зрачок. Он может сужаться и расширяться благодаря сокращению мышц, расположенных в радужной оболочке.

В сетчатке различают две части: заднюю - зрительную, воспринимающую световые раздражения, и переднюю - слепую, не содержащую светочувствительных элементов. Зрительная часть сетчатки содержит светочувствительные рецепторы. Имеется два вида зрительных рецепторов: палочки (130 млн) и колбочки (7 млн).Палочки возбуждаются слабым сумеречным светом и не способны различать цвет.Колбочки возбуждаются ярким светом и способны различать цвет. В палочках имеется красный пигмент - родопсин , а в колбочках - иодопсин . Прямо напротив зрачка имеется желтое пятно - место наилучшего видения, в состав которого входят только колбочки. Поэтому наиболее четко мы видим предметы, когда изображение падает на желтое пятно. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, количество палочек нарастает. По периферии располагаются только палочки. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется слепое пятно .

Большая часть полости глазного яблока заполнена прозрачной студенистой массой, образующей стекловидное тело, которое поддерживает форму глазного яблока.Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу. Его задняя часть прилегает к стекловидному телу, а передняя - обращена к радужной оболочке. При сокращении мышцы ресничного тела, связанной с хрусталиком, меняется его кривизна и лучи света преломляются так, чтобы изображение объекта зрения попало на желтое пятно сетчатки. Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предметов называют аккомодацией. При нарушении аккомодации могут возникнуть близорукость (изображение фокусируется перед сетчаткой) и дальнозоркость (изображение фокусируется за сетчаткой). При близорукости человек видит нечетко дальние предмета, при дальнозоркости - ближние. С возрастом происходит уплотнение хрусталика, ухудшение аккомодации, развивается дальнозоркость.

На сетчатке изображение получается перевернутым и уменьшенным. Благодаря переработке в коре информации, получаемой от сетчатки и рецепторов других органов чувств, мы воспринимаем предметы в их естественном положении.

Слуховой анализатор. Рецепторы возбуждаются от звуковых колебаний воздуха. Органом слуха является ухо. Оно состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода.Ушные раковины служат для улавливания и определения направления звука.Наружный слуховой проход начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается слепо барабанной перепонкой , которая отделяет наружное ухо от среднего. Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы.Барабанная полость заполнена воздухом и соединена с носоглоткой узким проходом -слуховой трубой , через которое поддерживается одинаковое давление в среднем ухе и окружающем человека пространстве. Слуховые косточки -молоточек, наковальня и стремечко - соединены между собой подвижно. По ним колебания от барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо.

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта.Костный лабиринт содержит три отдела: преддверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится к органу слуха, преддверие и полукружные каналы - к органу равновесия (вестибулярному аппарату).Улитка - костный канал, закрученный в виде спирали. Ее полость разделена тонкой перепончатой перегородкой - основной мембраной, на которой располагаются рецепторные клетки. Вибрация жидкости улитки раздражает слуховые рецепторы.

Ухо человека воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 000 Гц. Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Эти колебания усиливаются (почти в 50 раз) системой слуховых косточек и передаются жидкости в улитке, где воспринимаются слуховыми рецепторами. Нервный импульс передается от слуховых рецепторов через слуховой нерв в слуховую зону коры больших полушарий.

Вестибулярный анализатор. Вестибулярный аппарат расположен во внутреннем ухе и представлен преддверием и полукружными каналами.Преддверие состоит из двух мешочков.Три полукружных канала расположены в трех взаимно противоположных направлениях соответствующих трем измерениям пространства. Внутри мешочков и каналов имеются рецепторы, которые способны воспринимать давление жидкости. Полукружные каналы воспринимают информацию о положении тела в пространстве. Мешочки воспринимают замедление и ускорение, изменение силы тяжести.

Возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата сопровождается рядом рефлекторных реакций: изменением тонуса мышц, сокращением мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы. Импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибулярному нерву поступают в центральную нервную систему. Вестибулярный анализатор функционально связан с мозжечком, который регулирует его деятельность.

Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. Органом восприятия являются вкусовые почки - микроскопические образования в слизистой оболочке полости рта (на языке, мягком небе, задней стенки глотки и надгортаннике). Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого, расположены на кончике языка, горького - на корне, кислого и соленого - по бокам языка. С помощью вкусовых рецепторов происходит опробование пищи, определяется ее пригодность или непригодность для организма, при их раздражении происходит выделение слюны и желудочного и поджелудочного соков. Нервный импульс передается от вкусовых почек через вкусовой нерв во вкусовую зону коры больших полушарий.

Обонятельный анализатор. Рецепторы обоняния раздражаются газообразными химическими веществами. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в слизистой оболочке носа. Нервный импульс передается от обонятельных рецепторов через обонятельный нерв в обонятельную зону коры больших полушарий.

Кожный анализатор. Кожа содержит рецепторы , воспринимающие тактильные (прикосновение, давление), температурные (тепловые и холодовые) и болевые раздражения. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в слизистых оболочках и коже. Нервный импульс передается от осязательных рецепторов через нервы в кору больших полушарий. С помощью осязательных рецепторов человек получает представление о форме, плотности, температуре тел. Тактильных рецепторов больше всего на кончиках пальцев, ладонях, подошвах ног, языке.

Двигательный анализатор. Рецепторы возбуждаются при сокращении и расслаблении мышечных волокон. Органом восприятия являются воспринимающие клетки в мышцах, связках, на суставных поверхностях костей.

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);
• зрительный бугор;
• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части , т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перераба­тывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и пери­ферической части , т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рас­средоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анали­заторов называют также «сенсорными зонами», которые не явля­ются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тог­да как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ас­социативными волокнами.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений , возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли .

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние , или экстерорецепторы , и внутренние , или интерорецепторы . К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы вида воспри­нимаемого раздражителя , на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепто­ров.

· Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

· Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

· Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

· Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

· Ноцицепторы , возбуждение которых сопровождается болевы­ми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепто­ры подразделяют в соответствии с органами чувств и формируе­мыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном ре­цепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогене­тически более древними структурами, к ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецеп­торов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикос­новения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным . Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы - сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы - прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens - вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность. Зрительная сенсорная система - сенсорная система, обеспечивающая: - кодирование зрительных раздражителей; и зрительно-моторные координации. Посредством зрительной сенсорной системы животные воспринимают предметы и объекты внешнего мира, степень освещенности и длину светового дня.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел – глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела) - средний мозг (четверохолмие) - таламус

3. Центральный отдел - затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин.

Зрительный тракт составляют несколько нейронов. Три из них - фоторецепторы (палочки и колбочки), биполярные клетки и ганглионарные клетки - расположены в сетчатке.

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты, которые на основании мозга огибают серый бугор, проходят по нижней поверхности ножек мозга и заканчиваются в наружном коленчатом теле, подушке зрительного бугра (thalamus opticus) И переднем четверохолмии. Из них только первое является продолжением зрительного пути и первичным зрительным центром.

У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и начинаются волокна центрального неврона, которые проходят через заднее колено внутренней капсулы и затем в составе пучка Грациоле направляются к коре затылочной доли, корковым зрительным центрам, в области шпорной борозды.

Итак, нервный путь зрительного анализатора начинается в слое ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в коре затылочной доли мозга и имеет периферический и центральный нейроны. В состав первого входят зрительный нерв, хиазма и зрительные пути с первичным зрительным центром в наружном коленчатом теле. Здесь начинается центральный неврон, который заканчивается в коре затылочной доли головного мозга.

Физиологическое значение зрительного пути определяется его функцией, проводящей зрительное восприятие. Анатомические соотношения центральной нервной системы и зрительного пути обусловливают его частое вовлечение в патологический процесс с ранними офтальмологическими симптомами, имеющими огромное значение в диагностике заболеваний центральной нервной ситемы и в динамике наблюдения за больным.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рефракция (пре­ломление лучей) отражает способность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через перифери­ческие участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, иду­щие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устра­няются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .

Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии 1 м.

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 5).

Рис.5. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза

a - эметропия (норма);

b - миопия (близорукость);

c - гиперметропия (дальнозоркость);

D - астигматизм.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что че­ловек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозор­кость (гиперметропию).

При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

Близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция - способность кожи поглощать кислород и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.

Строение кожи

Причины боли. Боль возникает при нарушении, во-первых, целостности защитных покровных оболочек тела (кожи, слизистых оболочек) и внутренних полостей организма (мозговых оболочек, плевры, брюшины и др.) и, во-вторых, кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурно-функциональные повреждения.

Классификация боли. Выделяют два вида боли:

1.Соматическую, возникающую при повреждении кожи и опорно-двигательного аппарата. Соматическую боль подразделяют на поверхностную и глубокую. Поверхностной болью называется боль кожного происхождения, а если ее источник локализован в мышцах, костях и суставах, она называется глубокой болью. Поверхностная боль проявляется в покалывании, пощипывании. Глубокая боль, как правило, тупая, плохо локализуется, обладает тенденцией иррадиировать в окружающие структуры, сопровождается неприятными ощущениями, тошнотой, сильным потоотделением, падением артериального давления.

2.Висцеральную, возникающую при повреждении внутренних органов и имеющую аналогичную картину с глубокой болью.

Проекционные и отраженные боли. Существуют особые виды боли – проекционная и отраженная.

В качестве примера проекционной боли можно привести резкий удар по локтевому нерву. Подобный удар вызывает неприятное, трудно описываемое ощущение, распространяющееся на те участки руки, которые иннервируются этим нервом. Их возникновение основано на законе проекции боли: какая бы часть афферентного пути не раздражалась, боль ощущается в области рецепторов данного сенсорного пути. Одна из распространенных причин проекционных болей – это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом. К проекционным (фантомным) болям относятся также боли, которые ощущают больные в области удаленной части конечности.

Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в определенных частях кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. Отраженная боль отличается от проекционной боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздражением каких-либо рецептивных окончаний. Возникновение этих болей связано с тем, нейроны, проводящие болевые импульсы от рецепторов пораженного органа и рецепторов соответствующего участка кожи, конвергируют на одном и том же нейроне спиноталамического пути. Раздражение этого нейрона с рецепторов пораженного органа в соответствии с законом проекции боли приводит к тому, что боль ощущается и в области кожных рецепторов.

Противоболевая (антиноцицептивная) система. Во второй половине ХХ были получены данные о существовании физиологический системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности. Важным ее компонентом является «воротный контроль» спинного мозга. Он осуществляется в задних столбах тормозными нейронами, которые путем пресинаптического торможения ограничивают передачу болевых импульсов по спиноталамическому пути.

Ряд структур головного мозга оказывает нисходящее активирующее влияние на тормозные нейроны спинного мозга. К ним относятся центральное серое вещество, ядра шва, голубое пятно, латеральное ретикулярное ядро, паравентрикулярное и преоптическое ядра гипоталамуса. Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность структур противоболевой системы. Нарушение этой функции может вызвать нестерпимую боль.

Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опиантная система (опиантные рецепторы и эндогенные стимуляторы).

Эндогенными стимуляторами опиантных рецепторов являются энкефалины и эндорфины. Некоторые гормоны, например, кортиколиберин могут стимулировать их образование. Эндорфины действуют преимущественно через морфинные рецепторы, которых особенно много в головном мозге: в центральном сером веществе, ядрах шва, среднем таламусе. Энкефалины действуют через рецепторы, расположенные преимущественно в спинном мозге.

Теории боли. Существует три теории боли:

1.Теория интенсивности . Согласно этой теории боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов, а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге.

2.Теория специфичности . В соответствии с данной теорией боль является специфическим (шестым) чувством, имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию.

3.Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов.

Вместе с тем в современной теории боли использовано положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. Наиболее важным достижением в разработке современной теории боли является исследование механизмов центрального восприятия боли и противоболевой системы организма.

Функции проприорецепторов

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое - изменение длины мышцы, и центральное - изменение уровня активации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбуждению альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий рецептор. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев - к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов поступает через аксоны первых афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими , т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Сенсорные системы, их значение и классификация. Взаимодействие сенсорных систем.

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма* необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непре­рывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособ­ление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают фор­мирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследова­нии им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокуп­ность центральных и периферических образований, воспринима­ющих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, за­менило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции раз­личных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие «орган чувств» как перифе­рическое образование, воспринимающее и частично анализиру­ющее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структура­ми, обеспечивающими оптимальное восприятие.

При непосредственном воздействии различных фак­торов окружающей среды с участием сенсорных систем в организ­ме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечива­емых какой-либо одной сенсорной системой. Внутри каждой модаль­ности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностя­ми являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность сенсорных систем обычно связывают с возник-" новением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осяза­ния, с помощью которых осуществляется связь организма с внеш­ней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше.

В основу классификации сенсорных систем могут быть положе­ны различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности ре­цепторов, скорость адаптации и многое другое.

Наиболее существенной является классификация сенсорных систем, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов сенсорных систем.

Внешние сенсорные системы воспринимают и анализируют из­менения внешней среды. Сюда следует включить зрительную, слу­ховую, обонятельную, вкусовую, тактильную и температурную сенсорные системы, возбуждение которых воспринимается субъек­тивно в виде ощущений.

Внутренние (висц

1) Сенсорные системы

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение».

Сенсорные системы - это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Можно сказать, что сенсорные системы -- это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике -- на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы -- сЕнсорные, а физиологические -- сенсОрные.

Восприятие -- это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой (кодирование), и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа).

Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя -- это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях.

К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать...

2) Анализаторы и сенсорные системы

Анализаторами называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон.

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Строение анализатора

· Периферическая часть (отдаленная) - это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

· Проводниковый отдел (афферентные или чувствительные нервы) - это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

· Центральный отдел - это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация - это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

Отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»

1) Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

2) В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3) В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4) Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5) Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6) Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

7) Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод: Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

3) Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Адекватный раздражитель - это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Деятельность сенсорных рецепторов является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем.

Классификация рецепторов

Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов, различные типы которых представлены на рисунке:

Рис.

Рецепторы классифицируются по нескольким признакам:

А. Центральное место занимает подразделение в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют 5 таких типов рецепторов:

Ш Механорецепторы возбуждаются при механической деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

Ш Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

Ш Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

Ш Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

Ш Ноцицепторы (болевые рецепторы) - их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями для них являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС, а также рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализованы как в ЦНС, так и в других местах (сосуды), то такие сосуды подразделяют на центральные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичности рецепторов , т.е. от их способности отвечать на один или более видов раздражителей выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако, чувствительность к ним разная. Если чувствительность к адекватному намного превосходит таковую к неадекватным раздражителям, то это мономодальные рецепторы. Мономодальность особенно характерна для экстрерорецепторов. Полимодальные рецепторы приспособлены к воприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К ним относятся ирритальные рецепторы легких.

Д. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончание сенсорного нейрона: обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы, проприорецепторы, рецепторы внутренних органов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончание дендрита сенсорного нейрона, она и передает сигнал через окончание дендрита к проводящим путям: слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делятся на 3 группы: фазные (быстро адаптирующиеся): рецепторы вибрации и прикосновения кожи, тонические (медленно адаптирующиеся): проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов, фазно-тонические (смешанные, адаптирующиеся со средней скоростью): фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ

Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуждения сетчатки достаточно 1 кванта света, для обонятельного рецептора одной молекулы пахучего вещества. Данное свойство позволяет быстро передать информацию в ЦНС обо всех изменениях внешней и внутренней среды. При этом возбудимость у разных видов рецепторов неодинакова. У экстерорецептеров она выше, чем у интеро. У болевых рецепторов низкая возбудимость, они эволюционно приспособлены к ответу на действие чрезвычайных по силе раздражителей.

Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Исключением является применение термина «темновая адаптация» для фоторецепторов, возбудимость которых в темноте повышается. Значение адаптации в том, что она уменьшает восприятие раздражителей, обладающих свойствами (длительное действие, малая динамика силы), которые уменьшают их значение для жизнедеятельности организма.

Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов способны генерировать в нейроне импульсацию без действия на них раздражителя. Это называется фоновой активностью и возбудимость таких рецепторов выше, чем не имеющих таковой активности. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя.

Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма. Нервная система может влиять на возбудимость рецепторов разными путями. Установлено, что нервные центры осуществляют эфферентный (нисходящий) контроль над многими рецепторами - вестибулярными, слуховыми, обонятельными, мышечными.

Среди эфферентных лучше изучены тормозные эффекты (отрицательная обратная связь). Таким образом, ограничиваются эффекты сильных раздражителей. Через эфферентные пути может оказываться и активирующий эффект на рецепторы.

Также нервная система регулирует активность рецепторов через изменение концентрации гормонов (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых рецепторов под влиянием адреналина, тироксина); через регуляцию кровотока в рецепторной зоне и через дорецепторное влияние, т.е. изменяющее силу раздражителя на рецептор (например, изменение потока света с помощью зрачкового рефлекса).

Значение для организма регуляции активности рецепторов заключается в наилучшем согласовании их возбудимости с силой раздражения.

4) Общие принципы устройства сенсорных систем

1. Принцип многоэтажности

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Иллюстрация принципа многоэтажности:

2. Принцип многоканальности

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка -- таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка -- таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

Иллюстрация принципа многоканальности:

В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

3. Принцип конвергенции

Конвергенция -- это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4. Принцип дивергенции

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи

Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам.

5) Работа анализаторов и сенсорных систем

В работе сенсорных систем определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения рецепторов анализаторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

Согласно когнитивному подходу движение стимула при его переходе из внешнего мира во внутренний, происходит следующим образом:

1) стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

2) энергия преобразуется в нервные импульсы,

3) информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Ощущения зависят не только от возможности мозга и сенсорных систем человека, но также и от особенностей самого человека, его развития и состояния. При заболевании или утомлении у человека меняется чувствительность к некоторым воздействиям.

Имеют место и случаи патологий, когда человек лишен, например, слуха или зрения. Если эта беда врожденная, то происходит нарушение притока информации, что может привести к задержкам психического развития. Если же эти дети были обучены специальным приемам, компенсирующим их недостатки, то возможно некоторое перераспределение внутри сенсорных систем, благодаря которому они смогут нормально развиваться.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

ь качество,

ь интенсивность,

ь длительность,

ь пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение -- абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений.

Общие принципы работы сенсорных систем:

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов - универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполяризации мембраны.

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

сенсорные системы - это специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы (сенсорные органы, или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки центральной нервной системы, сгруппированные вместе (сенсорные центры). Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (ядро) и осуществляется переключение нервных волокон, образует уровень сенсорной системы. В сенсорных органах происходит преобразование энергии внеш­него стимула в нервный сигнал - рецепция. Нервный сигнал (рецепторный потенциал) трансформируется в импульсную активность или потенциалы действия нейронов (кодирование). По проводящим путям потенциалы действия достигают сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразова­ние нервного сигнала (перекодирование) . На всех уровнях сенсорной системы, одновременно с кодированием и анализом стимулов осу­ществляется декодирование сигналов, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Нервные импульсы аксонов сенсорных нейронов в клетках двигательных сис­тем вызывают возбуждение (или торможение). Результатом этих процессов является движение - действие или остановка движения - бездействие. Конечным проявлением активации ассоциативных функций также является движение.

основными функциями сенсорных систем являются:

1. ре­цепция сигнала;
2. преобразование рецепторного потенциала в им­пульсную активность нервных путей;
3. передача нервной активнос­ти к сенсорным ядрам;
4. преобразование нервной активности в сенсорных ядрах на каждом уровне;
5. анализ свойств сигнала;
6. идентификация свойств сигнала;
7. классификация и опознание сигнала (принятие решения).

12. Определение, свойства и виды рецепторов.

Рецепторы – это специальные клетки или специальные нервные окончания, предназначены для трансформации энергии (преобразовании) различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы (в нервный импульс).

Сигналы, поступающие в ЦНС с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

Большинство рецепторов представлено клеткой, снабженной волосками или ресничками, которые представляют такие образования, которые действуют подобно усилителям по отношению к раздражителям.

Происходит либо механическое, либо биохимическое взаимодействие раздражителя с рецепторами. Пороги восприятия раздражителя очень низкие.

По действию стимулов рецепторы делятся:

1. Интерорецепторы

2. Экстерорецепторы

3. Проприорецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (открыл И.М. Сеченов новый вид чувствительности – суставно-мышечное чувство).

Выделяют 3 вида рецепторов:

1. Фазные – это рецепторы, которые возбуждаются в начальный и конечный период действия раздражителя.

2. Тонические – действуют в течение всего периода действия раздражителя.

3. Фазно–тонические - у которых все время возникают импульсы, но в начале и в конце больше.

Качество воспринимаемой энергии называется модальностью .

Рецепторы могут быть:

1. Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя).

2. Полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей).

Передача информации от перефирических органов происходит по сенсорным путям, которые могут быть специфические и неспецифические.

Специфические – это мономодальные.

Неспецифические – это полимодальные

Свойства

· Избирательность - чувствительность к адекватным раздражителям

· Возбудимость - минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

· Низкая величина порогов для адекватных раздражителей

· Адаптация (может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы- это так называемая темновая адаптация.)

13. Механизмы возбуждения первично-чувствующих и вторично-чувствующих рецепторов.

Первично-чувствующие рецепторы : раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону. На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

Вторично-чувствующие рецепторы : в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны. Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

!14. Органы обоняния и вкуса (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона).

Органы обоняния и вкуса возбуждаются при химическими раздражителями. Рецепторы обонятельного анализатора возбуждаются газообразными, а вкусового - растворенными химическими веществами. Развитие органов обоняния также зависит от образа жизни животных. Обонятельный эпителий располагается в стороне от главного дыхательного пути и вдыхаемый воздух поступает туда путем вихревых движений или диффузии. Такие вихревые движения возникают при “принюхивании” т.е. при коротких вдохах через нос и расширении ноздрей, что облегчает проникновению анализируемого воздуха в эти области.

Обонятельные клетки представлены биполярными нейронами аксоны которых образуют обонятельный нерв, заканчивающийся в обонятельной луковице, являющейся обонятельным центром и далее от него идут пути в другие вышележащие структуры мозга. На поверхности обонятельных клеток имеется большое количество ресничек, значительно увеличивающих - обонятельную поверхность.

Вкусовой анализатор служит для определения характера, вкусовых качеств корма, его пригодности к поеданию. Животным, живущим в воде вкусовой и обонятельный анализаторы помогают ориентироваться в окружающей среде, определять наличие пищи, самки. С переходом к жизни в воздушной среде значение вкусового анализатора уменьшается. У травоядных животных вкусовой анализатор развит хорошо, что бывает видно на пастбище и в кормушке, когда животные не всю подряд поедают траву и сено.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, расположенными на языке, мягком небе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые луковицы расположены на поверхности грибовидных, листовидных и желобовидных сосочков

15. Кожный анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона).

В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини) - рецепторы давления и вибрации, колбы Краузе, тельца Руффини и др.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражении и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

16. Зрительный анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона).

Наибольшее количество информации (до 90%) о внешнем мире человек получает с помощью органа зрения. Орган зре­ния - глаз - состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. К вспомогательному аппарату относят веки, ресницы, слезные железы и мышцы глазного яблока. Веки образованы складками кожи, выстланны­ми изнутри слизистой оболочкой - конъюнктивой. Слезные железы на­ходятся в наружном верхнем углу глаза. Слезы омывают передний отдел глазного яблока и через носослезный канал попадают в полость носа. Мышцы глазного яблока приводят его в движение и направляют в сто­рону рассматриваемого предмета
17. Зрительный анализатор. Строение сетчатки. Формирование цветоощущения. Проводниковый отдел. Переработка информации .

Сетчатка имеет очень сложное строение. В ней находятся световоспринимающие клетки - палочки и колбочки. Палочки (130 млн.) более чувствительны к свету. Их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки (7 млн.) - это аппарат дневного и цветового зрения. При раздражении световыми лучами этих клеток возникает возбуждение, кото­рое через зрительный нерв проводится в зрительные центры, располо­женные в затылочной зоне коры больших полушарий. Участок сетчатки, из которого выходит зрительный нерв, лишен палочек и колбочек и поэтому не способен к восприятию света. Его называют слепым пятном. Почти рядом с ним находится желтое пятно, образованное скоплением колбочек, - место наилучшего видения.

В состав оптической, или преломляющей, системы глаза входят: ро­говица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением лучи света, проходящие через каждую из этих сред, преломляются и затем попадают на сетчатку, где образуют умень­шенное и перевернутое изображение видимых глазом предметов. Из этих прозрачных сред только хрусталик способен активно изменять свою кривизну, увеличивая ее при рассматривании близких предметов и уменьшая при взгляде на далекие объекты. Такая способность глаза к четкому видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. Если при прохождении через прозрачные среды лучи преломляются слишком сильно, они фокусируются впереди сетчатки, в результате чего у человека возникает близорукость. У таких людей глазное яблоко либо удлинено, либо увеличена кривизна хрусталика. Слабое преломление этих сред приводит к фокусировке лучей позади сетчатки, что вызывает дальнозоркость. Она возникает из-за укороченности глазного яблока или уплощения хрусталика. Правильно подобранные очки позволяют испра­вить эти Проводящие пути зрительного анализатора.Первые , вторые и третьи нейроны проводящего пути зрительного анализатора расположены в сетчатке. Волокна третьих (ганглиозных) нейронов в составе зрительного нерва частично перекрещиваются образуя зрительный перекрест (хиазму). После перекреста образуются правый и левый зрительные тракты. Волокна зрительного тракта заканчиваются в промежуточном мозге (ядре латерального коленчатого тела и подушке таламуса), где расположены четвертые нейроны зрительного пути. Небольшое число волокон достигает среднего мозга в области верхних холмиков четверохолмия. Аксоны четвертых нейронов проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и проецируются на кору затылочной доли полушарий большого мозга, где расположен корковый центр зрительного анализатора.недостатки зрения.

18. Слуховой анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона). Проводниковый отдел. Переработка информации. Слуховая адаптация.

Слуховой и вестибулярный анализаторы. Орган слуха и равновесия включает три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина представлена эластическим хрящом, покрытым кожей, и служит для улавливания звука. Наружный слуховой проход - канал дли­ной 3,5 см, который начинается наружным слуховым отверстием и за­канчивается слепо барабанной перепонкой. Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.

За барабанной перепонкой расположена полость среднего уха, со­стоящая из барабанной полости, заполненной воздухом, слуховых кос­точек и слуховой (евстахиевой) трубы. Слуховая труба связывает бара­банную полость с полостью носоглотки, что способствует уравниванию давления по обе стороны барабанной перепонки. Слуховые косточки - мо­лоточек, наковальня и стремечко соединены между собой подвижно. Молоточек рукояткой сращен с ба­рабанной перепонкой, головка моло­точка прилегает к наковальне, кото­рая другим концом соединяется со стремечком. Стремечко широким основанием соединяется с перепон­кой овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости; состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончато­го лабиринта. Пространство между ними заполнено жидкостью – перилимфой, полость перепончатого ла­биринта - эндолимфой. Костный лабиринт содержит три отдела: пред­дверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится к органу слу­ха, остальные его части - к органу равновесия.

Улитка представляет собой костный канал, закрученный в виде спи­рали. Ее полость разделена тонкой перепончатой перегородкой - основ­ной мембраной. Она состоит из многочисленных (около 24 тыс.) соеди­нительнотканных волоконец разной длины. На основной мембране по­мещаются рецепторные волосковые клетки кортиева органа - перифери­ческого отдела слухового анализатора.

Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают бара­банной перепонки и вызывают ее колебания, которые усиливаются (поч­ти в 50 раз) системой слуховых косточек и передаются перилимфе и эндолимфе, затем воспринимаются волокнами основной мембраны. Вы­сокие звуки вызывают колебания коротких волоконец, низкие - более длинных, расположенных у вершины улитки. Эти колебания возбужда­ют рецепторные волосковые клетки кортиева органа. Далее возбуждение передается по слуховому нерву в височную долю коры больших полу­шарий, где происходят окончательный анализ и синтез звуковых сигна­лов. Ухо человека воспринимает звуки частотой от 16 до 20 тыс. Гц.

Проводящие пути слухового анализатора.Первый нейрон про­водящих путей слухового анализатора - упомянутые выше бипо­лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв, волокна ко­торого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела, главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий.

Помимо основного, проводящего пути, связывающего перифери­ческий отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуще­ствляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий. Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм ко­торого идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.

19. Вестибулярный анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона). Проводниковый отдел. Переработка информации .

Вестибулярный аппарат. Представлен преддверием и полукруж­ными каналами и является органом равновесия. В преддверии имеются два мешочка, заполненные эндолимфой. На дне и во внутренней стенке мешочков расположены рецепторные волосковые клетки, к которым примыкает отолитовая мембрана с особыми кристаллами - отолитами, содержащими ионы кальция. Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Основания каналов в местах их соединения с преддверием образуют расширения - ампулы, в ко­торых расположены волосковые клетки.

Рецепторы отолитового аппарата возбуждаются при ускоряющихся или замедляющихся прямолинейных движениях. Рецепторы полукруж­ных каналов раздражаются при ускоренных или замедленных враща­тельных движениях за счет передвижения эндолимфы. Возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата сопровождается рядом рефлектор­ных реакций: изменением тонуса мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы. Импульсы от рецепторов вестибулярного ап­парата по вестибулярному нерву поступают в ЦНС. Вестибулярный ана­лизатор связан с мозжечком, который регулирует его деятельность.

Проводящие пути вестибулярного аппарата.Проводящий путь статокинетического аппаратаосуществляет передачу импульсов при измене­нии положения головы и тела, участвуя совместно с други­ми анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон статокинетического аппарата находится в преддверном ган­глии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формиру­ют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствитель­ными клетками слуховых пятен и гребешков, расположен­ных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

20. Вестибулярный анализатор. Формирование чувства равновесия. Автоматический и сознательный контроль равновесия тела. Участие вестибулярного аппарата в регуляции рефлексов .

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприя­тия положения тела в пространстве, сохранения равнове­сия. При любом изменении положения головы раз­дражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, из которого к скелетным мыш­цам поступают нервные импульсы с целью коррекции по­ложения тела и движений. Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддве­рия и полукружных каналов, в которых находятся рецепторы статокинетического анализатора.