Кость представляет собой сложную материю, это сложный анизотропный неравномерный жизненный материал, обладающий упругими и вязкими свойствами, а также хорошей адаптивной функцией. Все превосходные свойства костей составляют неразрывное единство с их функциями.
Функции костей главным образом имеет две стороны: одна из них – это образование скелетной системы, используемой для поддержания тела человека и сохранения его нормальной формы, а также для защиты его внутренних органов. Скелет является частью тела, к которой крепятся мышцы и которая обеспечивает условия для их сокращения и движения тела. Скелет сам по себе выполняет адаптивную функцию путем последовательного изменения своей формы и структуры. Вторая сторона функции костей состоит в том, чтобы путем регулирования концентрации Ca 2+ , H + , HPO 4 + в электролите крови поддерживать баланс минеральных веществ в теле человека, то есть функцию кроветворения, а также сохранения и обмена кальция и фосфора.
Форма и структура костей являются различными в зависимости от выполняемых ими функций. Разные части одной и той же кости вследствие своих функциональных различий имеют разную форму и структуру, например, диафиз бедренной кости и головка бедренной кости. Поэтому полное описание свойств, структуры и функций костного материала является важной и сложной задачей.
Структура костной ткани
«Ткань» представляет собой комбинированное образование, состоящее из особых однородных клеток и выполняющих определенную функцию. В костных тканях содержатся три компонента: клетки, волокна и костный матрикс. Ниже представлены характеристики каждого из них:
Клетки: В костных тканях существуют три вида клеток, это остеоциты, остеобласт и остеокласт. Эти три вида клеток взаимно превращаются и взаимно сочетаются друг с другом, поглощая старые кости и порождая новые кости.
Костные клетки находятся внутри костного матрикса, это основные клетки костей в нормальном состоянии, они имеют форму сплющенного эллипсоида. В костных тканях они обеспечивают обмен веществ для поддержания нормального состояния костей, а в особых условиях они могут превращаться в два других вида клеток.
Остеобласт имеет форму куба или карликового столбика, они представляют собой маленькие клеточные выступы, расположенные в довольно правильном порядке и имеют большое и круглое клеточное ядро. Они расположены в одном конце тела клетки, протоплазма имеет щелочные свойства, они могут образовывать межклеточное вещество из волокон и мукополисахаридных белков, а также из щелочной цитоплазмы. Это приводит к осаждению солей кальция в идее игловидных кристаллов, расположенных среди межклеточного вещества, которое затем окружается клетками остеобласта и постепенно превращается в остеобласт.
Остеокласт представляет собой многоядерные гигантские клетки, диаметр может достигать 30 – 100 µm, они чаще всего расположены на поверхности абсорбируемой костной ткани. Их цитоплазма имеет кислотный характер, внутри ее содержится кислотная фосфотаза, способная растворять костные неорганические соли и органические вещества, перенося или выбрасывая их в другие места, тем самым ослабляя или убирая костные ткани в данном месте.
Костный матрикс также называется межклеточным веществом, он содержит неорганические соли и органические вещества. Неорганические соли также называются неорганическими составными частями костей, их главным компонентом являются кристаллы гидроксильного апатита длиной около 20-40 nm и шириной около 3-6 nm. Они главным образом состоят из кальция, фосфорнокислых радикалов и гидроксильных групп, образующих , на поверхности которых находятся ионы Na + , K + , Mg 2+ и др. Неорганические соли составляют примерно65% от всего костного матрикса. Органические вещества в основном представлены мукополисахаридными белками, образующими коллагеновое волокно в кости. Кристаллы гидроксильного апатита располагаются рядами вдоль оси коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна расположены неодинаково, в зависимости от неоднородного характера кости. В переплетающихся ретикулярных волокнах костей коллагеновые волокна связаны вместе, а в костях других типов они обычно расположены стройными рядами. Гидроксильный апатит соединяется вместе с коллагеновыми волокнами, что придает кости высокую прочность на сжатие.
Костные волокна в основном состоит из коллагенового волокна, поэтому оно называется костным коллагеновым волокном, пучки которого расположены послойно правильными рядами. Это волокно плотно соединено с неорганическими составными частями кости, образуя доскообразную структуру, поэтому оно называется костной пластинкой или ламеллярной костью. В одной и той же костной пластинке большая часть волокон расположена параллельно друг другу, а слои волокон в двух соседних пластинках переплетаются в одном направлении, и костные клетки зажаты между пластинками. Вследствие того, что костные пластинки расположены в разных направлениях, то костное вещество обладает довольно высокой прочностью и пластичностью, оно способно рационально воспринимать сжатие со всех направлений.
У взрослых людей костная ткань почти вся представлена в виде ламеллярной кости, и в зависимости от формы расположения костных пластинок и их пространственной структуры эта ткань подразделяется на плотную кость и губчатую кость. Плотная кость располагается на поверхностном слое ненормальной плоской кости и на диафизе длинной кости. Ее костное вещество плотное и прочное, а костные пластинки расположены в довольно правильном порядке и тесно соединены друг с другом, оставляя лишь небольшое пространство в некоторых местах для кровеносных сосудов и нервных каналов. Губчатая кость располагается в глубинной ее части, где пересекается множество трабекул, образуя сетку в виде пчелиных сот с разной величиной отверстий. Отверстия сот заполнены костным мозгом, кровеносными сосудами и нервами, а расположение трабекул совпадает с направлением силовых линий, поэтому хотя кость и рыхлая, но она в состоянии выдерживать довольно большую нагрузку. Кроме того, губчатая кость имеет огромную поверхностную площадь, поэтому она также называется Костю, имеющей форму морской губки. В качестве примера можно привести таз человека, средний объем которого составляет 40 см 3 , а поверхность плотной кости в среднем составляет 80 см 2 , тогда как поверхностная площадь губчатой кости достигает 1600 см 2 .
Морфология кости
С точки зрения морфологии, размеры костей неодинаковы, их можно подразделить на длинные, короткие, плоские кости и кости неправильной формы. Длинные кости имеют форму трубки, средняя часть которых представляет собой диафиз, а оба конца – эпифиз. Эпифиз сравнительно толстый, имеет суставную поверхность, образованную вместе с соседними костями. Длинные кости главным образом располагаются на конечностях. Короткие кости имеют почти кубическую форму, чаще всего находятся в частях тела, испытывающих довольно значительное давление, и в то же время они должны быть подвижными, например, это кости запястья рук и кости предплюсны ног. Плоские кости имеют форму пластинок, они образуют стенки костных полостей и выполняют защитную роль для органов, находящихся внутри этих полостей, например, как кости черепа.
Кость состоит из костного вещества, костного мозга и надкостницы, а также имеет разветвленную сеть кровеносных сосудов и нервов, как показано на рисунке. Длинная бедренная кость состоит из диафиза и двух выпуклых эпифизарных концов. Поверхность каждого эпифизарного конца покрыта хрящом и образует гладкую суставную поверхность. Коэффициент трения в пространстве между хрящами в месте соединения сустава очень мал, он может быть ниже 0.0026. Это самый низкий известный показатель силы трения между твердыми телами, что позволяет хрящу и соседним костным тканям создать высокоэффективный сустав. Эпифизарная пластинка образована из кальцинированного хряща, соединенного с хрящом. Диафиз представляет собой полую кость, стенки которой образованы из плотной кости, которая является довольно толстой по всей ее длине и постепенно утончающейся к краям.
Костный мозг заполняет костномозговую полость и губчатую кость. У плода и у детей в костномозговой полости находится красный костный мозг, это важный орган кроветворения в человеческом организме. В зрелом возрасте мозг в костномозговой полости постепенно замещается жирами и образуется желтый костный мозг, который утрачивает способность к кроветворению, но в костном мозге по-прежнему имеется красный костный мозг, выполняющий эту функцию.
Надкостница представляет собой уплотненную соединительную ткань, тесно прилегающую к поверхности кости. Она содержит кровеносные сосуды и нервы, выполняющие питательную функцию. Внутри надкостницы находится большое количество остеобласта, обладающего высокой активностью, который в период роста и развития человека способен создавать кость и постепенно делать ее толще. Когда кость повреждается, остеобласт, находящийся в состоянии покоя внутри надкостницы, начинает активизироваться и превращается в костные клетки, что имеет важное значение для регенерации и восстановления кости.
Микроструктура кости
Костное вещество в диафизе большей частью представляет собой плотную кость, и лишь возле костномозговой полости имеется небольшое количество губчатой кости. В зависимости от расположения костных пластинок, плотная кость делится на три зоны, как показано на рисунке: кольцевидные пластинки, гаверсовы (Haversion) костные пластинки и межкостные пластинки.
Кольцевидные пластинки представляют собой пластинки, расположенные по окружности на внутренней и внешней стороне диафиза, и они подразделяются на внешние и внутренние кольцевидные пластинки. Внешние кольцевидные пластинки имеют от нескольких до более десятка слоев, они располагаются стройными рядами на внешней стороне диафиза, их поверхность покрыта надкостницей. Мелкие кровеносные сосуды в надкостнице пронизывают внешние кольцевидные пластинки и проникают вглубь костного вещества. Каналы для кровеносных сосудов, проходящие через внешние кольцевидные пластинки, называются фолькмановскими каналами (Volkmann’s Canal). Внутренние кольцевидные пластинки располагаются на поверхности костномозговой полости диафиза, они имеют небольшое количество слоев. Внутренние кольцевидные пластинки покрыты внутренней надкостницей, и через эти пластинки также проходят фолькмановские каналы, соединяющие мелкие кровеносные сосуды с сосудами костного мозга. Костные пластинки, концентрично расположенные между внутренними и внешними кольцевидными пластинками, называются гаверсовыми пластинками. Они имеют от нескольких до более десятка слоев, расположенных параллельно оси кости. В гаверсовых пластинках имеется один продольный маленький канал, называемый гаверсовым каналом, в котором находятся кровеносные сосуды, а также нервы и небольшое количество рыхлой соединительной ткани. Гаверсовы пластинки и гаверсовы каналы образуют гаверсову систему. Вследствие того, что в диафизе имеется большое число гаверсовых систем, эти системы называются остеонами (Osteon). Остеоны имеют цилиндрическую форму, их поверхность покрыта слоем цементина, в котором содержится большое количество неорганических составных частей кости, костного коллагенового волокна и крайне незначительное количество костного матрикса.
Межкостные пластинки представляют собой пластинки неправильной формы, расположенные между остеонами, в них нет гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, они состоят из остаточных гаверсовых пластинок.
Внутрикостное кровообращение
В кости имеется система кровообращения, например, на рисунке показа модель кровообращения в плотной длинной кости. В диафизе есть главная питающая артерия и вены. В надкостнице нижней части кости имеется маленькое отверстие, через которое внутрь кости проходит питающая артерия. В костном мозге эта артерия разделяется на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых в дальнейшем расходится на множество ответвлений, образующих на конечном участке капилляры, питающие ткани мозга и снабжающие питательными веществами плотную кость.
Кровеносные сосуды в конечной части эпифиза соединяются с питающей артерией, входящей в костномозговую полость эпифиза. Кровь в сосудах надкостницы поступает из нее наружу, средняя часть эпифиза в основном снабжается кровью из питающей артерии и лишь небольшое количество крови поступает в эпифиз из сосудов надкостницы. Если питающая артерия повреждается или перерезается при операции, то, возможно, что снабжение кровью эпифиза будет заменяться на питание из надкостницы, поскольку эти кровеносные сосуды взаимно связываются друг с другом при развитии плода.
Кровеносные сосуды в эпифизе проходят в него из боковых частей эпифизарной пластинки, развиваясь, превращаются в эпифизарные артерии, снабжающие кровью мозг эпифиза. Есть также большое количество ответвлений, снабжающих кровью хрящи вокруг эпифиза и его боковые части.
Верхняя часть кости представляет собой суставный хрящ, под которым находится эпифизарная артерия, а еще ниже ростовой хрящ, после чего имеются три вида кости: внутрихрящевая кость, костные пластинки и надкостница. Направление кровотока в этих трех видах кости неодинаково: во внутрихрящевой кости движение крови происходит вверх и наружу, в средней части диафиза сосуды имеют поперечное направление, а в нижней части диафиза сосуды направлены вниз и наружу. Поэтому кровеносные сосуды во всей плотной кости расположены в форме зонтика и расходятся лучеобразно.
Поскольку кровеносные сосуды в кости очень тонкие, и их невозможно наблюдать непосредственно, поэтому изучение динамики кровотока в них довольно затруднительно. В настоящее время с помощью радиоизотопов, внедряемых в кровеносные сосуды кости, судя по количеству их остатков и количеству выделяемого ими тепла в сопоставлении с пропорцией кровотока, можно измерить распределение температур в кости, чтобы определить состояние кровообращения.
В процессе лечения дегенеративно-дистрофических заболеваний суставов безоперационным методом в головке бедренной кости создается внутренняя электрохимическая среда, которая способствует восстановлению нарушенной микроциркуляции и активному удалению продуктов обмена разрушенных заболеванием тканей, стимулирует деление и дифференциацию костных клеток, постепенно замещающих дефект кости.
Кость, os, ossis, как орган живого организма состоит из нескольких тканей, главнейшей из которых является костная.
Химический состав кости и ее физические свойства .
Костное вещество состоит из двоякого рода химических веществ: органических (Уз), главным образом оссеина, и неорганических (2/з), главным образом солей кальция, особенно фосфорнокислой извести (более половины - 51,04 %). Если кость подвергнуть действию раствора кислот (соляной, азотной и др.), то соли извести растворяются (decalcinatio), а органическое вещество остается и сохраняет форму кости, будучи, однако, мягким и эластичным. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается, также сохраняя форму кости и ее твердость, но будучи при этом весьма хрупким. Следовательно, эластичность кости зависит от оссеина, а твердость ее - от минеральных солей. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости и придает ей необычайные крепость и упругость. В этом убеждают и возрастные изменения кости. У маленьких детей, у которых оссеина сравнительно больше, кости отличаются большой гибкостью и потому редко ломаются. Наоборот, в старости, когда соотношение органических и неорганических веществ изменяется в пользу последних, кости становятся менее эластичными и более хрупкими, вследствие чего переломы костей чаще всего наблюдаются у стариков.
Строение кости.
Структурной единицей кости, видимой в лупу или при малом увеличении микроскопа, является остеон , т. е. система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг центрального канала, содержащего сосуды и нервы.
Остеоны не прилегают друг к другу вплотную, а промежутки между ними заполнены интерстициальными костными пластинками. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость: в трубчатых костях параллельно длиннику кости, в губчатых - перпендикулярно вертикальной оси, в плоских костях черепа - параллельно поверхности кости и радиально.
Вместе с интерстициальными пластинками остеоны образуют основной средний слой костного вещества, покрытый изнутри (со стороны эндоста) внутренним слоем костных пластинок, а снаружи (со стороны периоста) - наружным слоем окружающих пластинок. Последний пронизан кровеносными сосудами, идущими из надкостницы в костное вещество в особых прободающих каналах. Начало этих каналов видно на мацерирован-ной кости в виде многочисленных питательных отверстий (foramina nut-rfcia). Проходящие в каналах кровеносные сосуды обеспечивают обмен веществ в кости. Из остеонов состоят более крупные элементы кости, видимые уже невооруженным глазом на распиле или на рентгенограмме, - перекладины костного вещества, или трабекулы . Из этих трабекул складывается двоякого рода костное вещество: если трабекулы лежат плотно, то получается плотное компактное вещество , substantia compacta. Если трабекулы лежат рыхло, образуя между собою костные ячейки наподобие губки, то получается губчатое, трабекулярное вещество , substantia spongiosa, trabecularis (spongia, греч. - губка).
Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например в диафизах трубчатых костей.
В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например в эпифизах трубчатых костей (рис. 7).
Перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно, также соответственно функциональным условиям, в которых находится данная кость или ее часть. Поскольку кости испытывают двойное действие - давление и тягу мышц, постольку костные перекладины располагаются по линиям сил сжатия и растяжения. Соответственно разному направлению этих сил различные кости или даже части их имеют разное строение. В покровных костях свода черепа, выполняющих преимущественно функцию защиты, губчатое вещество имеет особый характер, отличающий его от остальных костей, несущих все 3 функции скелета. Это губчатое вещество называется диплоэ, diploe (двойной), так как оно состоит из неправильной формы костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинками - наружной, lamina externa, и внутренней, lamina interna. Последнюю называют также стекловидной, lamina vftrea, так как она ломается при повреждениях черепа легче, чем наружная.
Костные ячейки содержат костный мозг - орган кроветворения и биологической защиты организма . Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris.
Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа.
Костный мозг бывает двух родов: красный и желтый .
Красный костный мозг , medulla ossium rubra (детали строения см. в курсе гистологии), имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки) и костеобразованию (костесозидатели - остеобласты и костеразрушители - остеокласты). Он пронизан нервами и кровеносными сосудами, питающими, кроме костного мозга, внутренние слои кости. Кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.
Желтый костный мозг , medulla ossium flava, обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.
В периоде развития и роста организма, когда требуются большая кроветворная и костеобразующая функции, преобладает красный костный мозг (у плодов и новорожденных имеется только красный мозг). По мере роста ребенка красный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет костномозговую полость трубчатых костей.
Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей, periosteum (периост).
Надкостница - это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающая кость снаружи и прикрепленная к ней с помощью соединительнотканных пучков - прободающих волокон, проникающих в кость через особые канальцы. Она состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину. Питание осуществляется за счет кровеносных сосудов, проникающих в большом числе из надкостницы в наружное компактное вещество кости через многочисленные питательные отверстия (foramina nutricia), а рост кости осуществляется за счет остеобластов, расположенных во внутреннем, прилегающем к кости слое (камбиальном). Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрывает суставной хрящ, cartilage articularis.
Таким образом, в понятие кости как органа входят костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.
Контрольные вопросы к лекции :
1. Понятие о костном (твердом) и соединительнотканном скелете,
2. Общий обзор скелета человека, классификация костей.
3. Строение кости как органа, надкостница, костный мозг.
4. Структура остеона: гаверсовы каналы, костные пластинки; костные клетки - остеобласты, остеоциты, остеокласты.
5. Строение кости; диафиз, метафиз, эпифиз, апофиз, компактное и губчатое вещество.
6. Химический состав кости.
Строение кости с точки зрения биохимика
Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг). Кость, извлеченная из организма взрослого животного, содержит примерно 50% воды, 22% минеральных солей, 12% оссеина и 16% липидов. Эластичность кости зависит от оссеина, а твердость – от минеральных солей. Специфическое соединение органических и неорганических веществ придает кости упругость, эластичность, прочность и твердость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, железобетоном. Однако, соотношение составных компонентов кости может изменяться под воздействием многих факторов и зависит от возраста (у молодых животных соотношение оссеина к минеральным элементам 1:1, у взрослых 1:2, а у старых 1:7, т.е. с возрастом теряется эластичность и упругость кости, но возрастает ее твердость и хрупкость), питания (может быть несбалансированность рациона по кальцию и фосфору) и времени года (в конце пастбищного сезона всегда максимальное содержание минеральных веществ).
Строение кости с точки зрения гистолога
Кость состоит из нескольких тканей, но основной является:
1) Костная ткань. Она чрезвычайно лабильна (постоянно и быстро изменяется), это единственная ткань в организме, кроме крови, которая может полностью восстанавливаться после повреждения. В ней происходят постоянно два диаметрально противоположных процесса - разрушение (резорбция) и восстановление (регенерация). Эти процессы происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного, и обеспечивают обновление скелета. Согласно экспериментальным исследованиям, скелет человека полностью обновляется в течение 6 месяцев.
Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Существует три типа костных клеток:
а) Остеобласты - это молодые остеобразующие клетки, которые синтезируют межклеточное вещество - матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательной функцией остеобластов является участие в процессе отложения солей кальция в межклеточном веществе (кальцификации матрикса).
б) Остеоциты - это зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию (объединение) кости. Существует мнение, что эти клетки участвуют в образовании оссеина (белкового компонента кости) и лизировании (растворении) межклеточного неминерализированного матрикса.
в) Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция их заключается в удалении продуктов распада кости и лизисе минирализованных структур.
г) Межклеточное вещество (костный матрикс) в основном представлено коллагеновыми волокнами и аморфным компонентом, который заполняет промежутки между волокнами и клетками. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть костной ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксиапатита и аморфного фосфата кальция (более лабильного). Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в костях при упругих деформациях возникает пьезоэлектричество. Таким образом, образуется энергия, необходимая для происходящих в костях преобразований. Кость поляризуется: вогнутые части кости заряжаются отрицательно (обычно достраиваются костной тканью), выпуклые положительно (в них происходит резорбция - разрушение костной ткани).
Различают два вида костной ткани:
- Грубо-волокнистую, для которой характерно беспорядочное расположение коллагеновых волокон в межклеточном веществе; из этой ткани построен скелет плода и новорожденного, а у взрослого организма она встречается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепах после их зарастания (синостозирования);
- Пластинчатую, особенностью которой является то, что коллагеновые (оссеиновые) волокна располагаются упорядоченно и формируют цилиндрические пластины, вставленные одна в другую вокруг сосудов и нервов. Эти образования получили названия «остеон». Итак, структурной единицей пластинчатой костной ткани являются остеоны.
Остеон (osteonum) представляет собой систему костных пластинок, концентрически расположенных вокруг канала, в котором проходят сосуды и нервы (гаверсов канал). Каждый остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок и имеет диаметр 3-4 мм. Они склеены между собой аморфным веществом, пропитанным минеральными солями. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость. Из остеонов формируются перекладины костного вещества, или балки, которые в свою очередь образуют компактное вещество (если перекладины лежат плотно) или губчатое вещество (если перекладины лежат рыхло) кости. Из пластинчатой костной ткани в основном построен скелет взрослого организма.
Кроме костной ткани имеются:
2) Хрящевая ткань - покрывает суставные поверхности костей (гиалиновый хрящ) и образует зоны роста кости (метафизарный хрящ). Хрящевая ткань состоит из клеток (хондобластов, хондроцитов, хондокластов) и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. В межклеточном веществе хряща органические компоненты представлены мукополисахаридами (хондроитинсерная кислота, кератинсульфат). Структурной единицей хрящевой ткани является хондрон, который представляет собой изогенную группу клеток, объединенную межклеточным веществом и окруженную капсулой.
Различают три вида хрящевой ткани:
- гиалиновый хрящ (из него построены в основном скелет эмбриона, у взрослого – суставные, реберные хрящи, хрящи гортани трахей, бронхов);
- волокнистый хрящ (образует межпозвоночные диски, мениски);
- эластический хрящ (формирует ушную раковину, наружный слуховой проход).
3) Соединительная ткань состоит из небольшого количества клеток (фибробластов, фиброцитов..), волокон (коллагеновых, эластических, ретулярных) и аморфного вещества. Основу аморфного компонента составляют гелеобразные мукополисахариды (нейтральные и кислые гликозамингликаны).
Различают несколько видов соединительной ткани:
- Рыхлая соединительная ткань всегда сопровождает сосуды (кровеносные и лимфатические) и нервы. Ее особенностью является преобладание клеток и аморфного компонента над волокнами. Рыхлая соединительная ткань образует внутренний слой надкостницы, выстилает изнутри костномозговую полость и формирует трабекулы, по которым внутрь кости проникают нервы, кровеносные и лимфатические сосуды;
- Плотная соединительная ткань покрывает кость снаружи и формирует фиброзный слой надкостницы. Ее характерной особенностью является преобладание волокнистых структур в межклеточном веществе.
5) Миелоидная ткань образует паренхиму красного костного мозга и в ней происходит развитие клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов…).
6) Кровь, лимфа - жидкие ткани внутренней среды, которые участвуют в транспорте питательных веществ, кислорода, углекислого газа и конечных продуктов обмена. Они выполняют трофическую, транспортную и защитную функции. В костях содержится до 50% всей венозной крови.
7) Эндотелий – это особый вид эпителиальных тканей, который образует внутреннюю стенку сосудов.
8) Нервная ткань - в виде нервов и нервных окончаний.
Строение кости с точки зрения анатома
Каждая кость (лат. Оs - кость) является самостоятельным органом. Она имеет определенную форму, величину, строение. Кость как орган у взрослого животного состоит из тесно связанных друг с другом следующих компонентов:
1) Надкостница - periosteum, располагается на поверхности кости и состоит из двух слоев. Наружный (фиброзный) слой построен из плотной соединительной ткани и выполняет защитную функцию, укрепляет кость и увеличивает ее упругие свойства. Внутренний (oстеогенный) слой надкостницы построен из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются нервы, сосуды и значительное количество остеобластов (остеообразующих клеток). За счет этого слоя происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения. Надкостница прочно срастается с костью при помощи соединительно-тканных прободающих (шарпеевских) волокон, проникающих в глубь кости. Таким образом, надкостница выполняет защитную, трофическую и остеообразующую функции.
Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же, с аккуратно извлеченной из нее костью, может вновь образовывать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.
2) Компактное (плотное) вещество кости – substantia compacta -располагается за надкостницей и построено из пластинчатой костной ткани, которая формирует костные перекладины (балки). Отличительной особенностью компактного вещества является плотное расположение костных перекладин. Прочность компакты обеспечивается слоистым строением и каналами, внутри которых располагаются сосуды, несущие кровь. По прочности компактное вещество приравнивается к чугуну или граниту.
3) Губчатое вещество кости - substantia spongiosa – располагается под компактным веществом внутри кости и построено так же из пластинчатой костной ткани. Отличительной особенностью губчатого вещества является то, что костные перекладины располагаются рыхло и образуют ячейки, поэтому губчатое вещество действительно напоминает по строению губку. По сравнению с компактным оно обладает гораздо больше выраженными деформационными свойствами и формируется именно в тех местах, где на кость действуют силы сжатия и растяжения. Направление костных балок губчатого вещества соответствует основным линиям напряжения. Упругие деформации в губчатом веществе выражены значительно сильнее (4-6 раз). Распределение компактного и губчатого веществ зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют функции опоры и движения (например, в диафизах трубчатых костей). В места, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество (например, в эпифизах трубчатых костей).
4) Внутри кости располагается костномозговая полость – cavum medullae, стенки которой изнутри, так же как и поверхность костных балок покрыта тонкой волокнистой соединительно-тканной оболочкой эндоостом -endoosteum. Как и периост, эндоост в своем составе имеет остеобласты, за счет которых кость растет изнутри и восстанавливается при переломах.
5) В ячейках губчатого вещества и костномозговой полости находится красный костный мозг – medulla ossium rubra, в котором протекают процессы кроветворения. У плодов и новорожденных все кости кроветворят, но с возрастом, постепенно, происходит замещение миелоидной (кроветворной) ткани на жировую и красный косный мозг превращается в желтый - medulla ossium flava - и теряет функцию кроветворения (у домашних животных этот процесс начинается со второго месяца после рождения). Соотношение между красным и желтым костным мозгом у месячных телят составляет 9:1, а у взрослых – 1:1. Дольше всего сохраняется красный костный мозг в губчатом веществе позвонков и грудной кости.
6) Суставной хрящ – cartilago articularis - покрывает суставные поверхности кости и построен из гиалиновой хрящевой ткани. Толщина хряща очень сильно варьирует. Как правило, в проксимальном отделе кости он тоньше, чем в дистальном. Суставной хрящ не имеет надхрящницы и никогда не подвергается окостенению. При большой статической нагрузке он истончается.
Таким образом, в кости взрослого животного послойно выделяют:
1) надкостницу, 2) компактное вещество, 3) губчатое вещество, 4)костномозговую полость с эндоостом, 5) костный мозг, 6) суставной хрящ.
У растущей кости, кроме указанных выше 6-ти компонентов имеются еще и другие, формирующие зоны роста кости. В такой кости есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с данным хрящом и называемой субхондральной костью.
Классификация костей
В основу классификации положены форма (строение), развитие и функция костей.
По форме различают следующие типы костей:
1) Длинные кости (os longum) бывают дугообразными (ребра) и трубчатыми. Для них характерно преобладание длины над шириной и толщиной. Трубчатые кости выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, здесь совершаются движения с большой амплитудой. В них различают удлиненную часть - тело, или диафиз, и утолщенные концы - эпифизы. Свое название они получили благодаря тому, что в средней части диафиза формируется полость для костного мозга. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который, как говорилось выше, за счет метафизарного хряща обеспечивает рост костей в длину. Среди трубчатых костей выделяют: длинные трубчатые (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может происходить асинхронно. Например, лучевая кость растет быстрее локтевой (возрастное отклонение, не выходящее за границы нормы).
2) Короткие (губчатые) кости (os breve) состоят из губчатого вещества, покрыты снаружи тонким слоем компакты или суставным хрящом. Имеют форму неправильного куба или многогранника; их длина, ширина и толщина близки по размеру. К ним относятся кости запястья и заплюсны. Они располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с большой нагрузкой, и чаще выполняют рессорную функцию. К этому типу костей следует так же относить сесамовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.
3) Плоские кости (os planum) участвуют в образовании стенок полостей и поясов конечностей, выполняя защитную функцию (кости крыши черепа, грудина, лопатка, кости таза). Эти кости представляют собой обширные поверхности для прикрепления мышц, на них различают края и углы. Состоят из двух слоев компакты, между которыми находится небольшое количество губчатого вещества.
4) Cмешанные кости (os irregulare, mixtum). Имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различное строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например позвонки, кости основания черепа. В некоторых костях черепа проходит большое количество вен, тогда эти кости называются «диплоэ».
5) Воздухоносные кости (os pneumaticum) имеют в своем теле полость (синус, пазуху), выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (верхнечелюстная, лобная, клиновидная). Последние могут сообщаться с носовой полостью.
По происхождению различают:
1) Первичные кости - это кости, которые развиваются из мезенхимы и проходят только две стадии развития: соединительно-тканную и костную. К ним относятся покровные кости черепа: резцовая, верхнечелюстная, носовая, лобная, теменная, межтеменная, чешуя височной кости. Для них характерна эндесмальная (en - в, desma -соединительная ткань) оссификация
У новорожденных и молодых животных покровные кости связаны между собой и с другими костями соединительно-тканными пластинками - родничками (лобно-теменной, затылочно-теменной). Роднички обеспечивают пластичность черепа, что важно при рождении и рост черепа. К первичным костям так же относятся ключица, нижняя челюсть, хоботковая кость свиньи, сесамовидные кости и кость полового члена хищных.
2) Вторичные кости - это кости, которые развиваются из склеротома мезодермы и проходят три стадии развития (соединительно-тканную, хрящевую, костную). К ним относятся большинство костей внутреннего скелета.
Окостенение вторичных костей происходит сложнее. Оссификация, в частности, в трубчатых костях протекает из трех точек окостенения - двух эпифизарных и одной диафизарной (основные точки окостенения). Сам же процесс формирования костей на базе хрящевых зачатков протекает следующим образом. Замещение хрящевой ткани костной включает перихондральное и энхондральное окостенение. Перихондральное окостенение начинается с появления с внутренней стороны надхрящницы в средней части диафиза остеобластов, образующих в виде манжетки сначала фиброзную костную ткань, а затем пластинчатую. Хрящевые клетки внутри перихондрального пояска рассасываются, основное вещество хряща обызвествляется, прочность диафиза возрастает. В этом месте надхрящница становится надкостницей, формируя костную манжетку, и перихондральное окостенение переходит в периостальное. Образование костной манжетки нарушает питание хряща, начинается необратимый процесс разрушения, который усиливается благодаря деятельности специальных клеток - хондрокластов. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды, а вместе с ними проникают элементы остеобластической ткани, последняя дифференцируется на остеобласты и остеокласты. Остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты размножаются и превращаются в костные клетки, возникает энхондральная кость. В дальнейшем периостальная и энхондральная кости растут параллельно. Периостальная костная манжетка растет в длину к эпифизам хряща и в толщину. Эпифизы некоторое время остаются хрящевыми, поэтому они растут быстрее диафизов и в длину и в ширину. Энхондральные центры окостенения появляются в эпифизах длинных костей в разное время. В этих центрах происходит обызвествление хряща, его резорбция, формируется сначала энхондральная, а затем перихондральная кость. К концу плодного периода в костях могут появляться и дополнительные точки окостенения- апофизы, появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Окостеневший диафиз и эпифизы соединяются в трубчатых костях хрящевыми пластинками - метафизарными хрящами - зонами роста. За счет метафизарного хряща происходит рост кости в длину, с их окостенением прекращается рост кости.
Рост кости заканчивается тогда, когда все основные и добавочные точки окостенения сливаются в одну общую костную массу, т.е. происходит синостозирование.
Общие закономерности формирования костей
Основоположник функциональной анатомии П.Ф. Лесгафт сформулировал ряд общих закономерностей формирования костей. Среди них, целесообразно выделить следующие:
1) Костная ткань образуется в местах наибольшего сжатия или натяжения;
2) Степень развития костей пропорциональна интенсивности деятельности связанных с ним мышц. Внешняя форма костей меняется под влиянием растяжения и давления, а кости развиваются тем лучше, чем интенсивнее деятельность связанных с ними мышц. Форма и рельеф костей зависит от характера прикрепления мышц. Так, если мышца прикрепляется к кости с помощью сухожилий, то в этой области формируется бугор, отросток, а если мышца вплетается в надкостницу широким пластом, то формируется углубление;
3) трубчатое и арочное строение костей обеспечивает наибольшую прочность и легкость при минимальной затрате костного материала;
4) внешняя форма костей зависит от давления на них окружающих тканей и органов и меняется при уменьшении или увеличении давления. На форму и положение костей влияют органы, для которых они образуют костные вместилища, ямки и т.п. В местах прохождения сосудов на костях обязательно имеются борозды;
5) перестройка формы кости происходит под влиянием внешних (для кости) сил. Рельеф костей резко выражен у старых рабочих животных и сглажен у молодняка.
Влияние различных факторов на развитие кости
Большое значение на развитие кости оказывает эндокринная система. Все основные точки окостенения в костях скелета появляются до начала полового созревания. С окончанием процесса синостозирования заканчивается рост костей в длину.
Выявлена зависимость строения кости от состояния нервной системы, которая осуществляет трофику кости. При усилении трофики в ней откладывается больше костной ткани, и она становится более плотной, компактной (остеосклероз). Наоборот, при ослаблении трофики наблюдается разрежение кости - остеопороз.
Развитие кости находится в тесной взаимосвязи с кровеносной системой. Весь процесс окостенения от момента появления первой точки окостенения до окончания синостозирования происходит при непосредственном участии сосудов, которые, проникая в хрящ, способствуют его разрушению и замещению костной тканью. Окостенение и рост кости после рождения также протекает в тесной зависимости от кровоснабжения: костные пластинки остеонов всегда формируются вокруг кровеносных сосудов.
Изменения в кости происходит под влиянием физических нагрузок, которые вызывают внутреннюю перестройку компактного вещества (увеличение количества и размеров остеонов). Правильно дозированная физическая нагрузка замедляет процессы старения кости.
В старческом возрасте изменения в скелете связаны с возросшей скоростью резорбции кости и сниженными процессами образования костного матрикса.
Кость живого организма - это динамическая структура, которая приспосабливается к изменяющимся условиям жизни, под влиянием которых происходит постоянная ее перестройка на макро-микроскопическом уровне.
Костная ткань является главным, но не единственным компонентом кости как органа. Кость взрослых животных формирует шесть компонентов (у растущей кости их десять) (рис. 13):
1) на поверхности кости взрослых животных - надкостница - periosteum. Это двухслойная соединительнотканная оболочка. Наружный плотный фиброзный слой ее укрепляет кость, увеличивает ее упругие свойства и несет в себе сосуды и нервы, связанные с глубжележащими сосудами и нервами всей кости. Через бесчисленное множество отверстий прободающих канальцев компакты, сосуды и нервы надкостницы проникают в глубь кости. Внутренний слой надкостницы содержит значительное количество клеток - остеобластов, за счет которых идет рост кости в толщину (периостальное костеобразование);
Рис. 13. Анатомия трубчатой кости молодого животного
2) там, где кости подвижно соединяются друг с другом, их поверхности покрыты слоем гиалинового хряща - это суставной хрящ -cartilago articularis. Толщина его различна на разных костях и участках одной и той же суставной поверхности. Суставной хрящ оголен, лишен надхрящницы и никогда не окостеневает. Там, где суставная поверхность испытывает большую статическую нагрузку, у большинства костей он истончается. Как правило, на проксимальных концах трубчатых костей суставной хрящ тоньше, чем на дистальных (В. К. Васильев, 1985). (Этим можно объяснить, почему при забо-левании суставов обычно раньше нарушаются хрящи на проксимальных концах костей);
3) компактное вещество (оно покрыто надкостницей) обладает большой твердостью, плотностью и прочностью, приравниваемой к прочности- чугуна или гранита. Слой компакты толще там, где кость испытывает большую нагрузку на излом;
4) под компактной расположено губчатое вещество, имеющее балочное строение. Различают мелко-, средне- и крупноячеистое губчатое вещество (последнее всегда расположено ближе к костномозговому участку трубчатой кости, что надо учитывать при чтении рентгенограмм). Его больше в том месте кости, где она испытывает большую нагрузку на сжатие (упругие деформации в губчатом веществе выражены в 4-6 раз больше, чем в компактном);
5) внутри кости и поверхности костных балок и трабекул покрыты тонкой оболочкой - эндоостом, отграничивающим костную ткань от костного мозга;
6) костный мозг - medulla ossium заполняет ячейки губчатого вещества и диафизы трубчатых костей. Самая мягкая часть кости. Он появился в кости лишь у наземных позвоночных в виде бледно-желтой массы костных клеток, заполняющих образовавшиеся пространства в пластинчатой кости. Его студневидная масса придает крепость кости, а костные клетки - остеобласты принимают участие в регенерации кости (ведь движение в условиях земного тяготения требует более интенсивной перестройки). Этот костный мозг, появившийся на самой ранней стадии развития костей первых наземных позвоночных, называется остеобластическим костным мозгом (его первая стадия развития).
У более высокоорганизованных амфибий остеобластический костный мозг заменяется красным костным мозгом (вторая стадия), в котором ретикулярная ткань заполнена клетками крови. В красном костном мозге происходит кроветворение, хотя он и не утрачивает своих остеобластических функций (может участвовать в регенерации костной ткани при переломах). У плода позднего периода и новорожденного все кости кроветворны. Со временем в некоторых костях красный костный мозг становится желтым (у домашних животных примерно на втором месяце после рождения). Костный мозг переходит в третью стадию своего развития, становится желтым (костным мозгом). Дольше всего красный костный мозг сохраняется в губчатом веществе грудины и тел позвонков. Однако при больших потерях крови в желтом костном мозге могут снова возникать очаги кроветворения, он не утратил и своих остеобластических функций.
У исследователей возник вопрос: почему в процессе филогенеза произошла смена функций и свои кроветворные функции печень передала кости? Большинство из них склонны считать, что это произошло потому, что кости в скелете первыми испытывают изменения силы и интенсивности физической нагрузки в условиях гравитационного поля Земли, поэтому сразу отвечают изменением состава периферической крови.
У растущей кости кроме указанных шести компонентов имеются еще четыре компонента, формирующих зоны роста кости. В такой кости кроме суставного хряща есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с суставным и метафизарным хрящами и называемой субхондральной костью.
Все перечисленные части взрослой кости как органа прежде всего оказались необходимыми при улучшении ее биофизических свойств - твердости, упругости, прочности и легкости. Все обладают остеобластическими функциями, способствующими восстановлению при перестройке и регенерации кости - при повреждениях. Кости в скелете по форме разделяют на четыре основных типа:
1) короткие кости небольшого размера, губчатое вещество которых покрыто тонким слоем компакты или суставным хрящом;
2) плоские кости состоят из двух слоев компакты, между которыми может быть очень небольшое количество губчатого вещества (лопатка, ребра, кости таза, кости черепа). В некоторых плоских костях свода черепа в губчатом веществе проходит большое количество вен, в связи с чем это губчатое вещество черепа назвали диплоэмброе. Среди плоских костей черепа выделяют еще пневматические кости. Образующиеся внутри них полости заполнены воздухом. Эти полости называются синусами, или пазухами, они сообщаются с носовой полостью и выстланы слизистой оболочкой;
3) смешанные кости сочетают в себе два типа кости - плоскую и короткого типа кость (типичный пример такой смешанной кости - позвонок);
4) длинные трубчатые кости. Они появились тогда, когда в скелете выделились конечности. В средней трети длины трубчатой кости компактный слой самый мощный, и внутри него значительный костномозговой участок (когда кость выварена, на этом месте образуется полость и кость приобретает вид трубки, поэтому эти кости и назвали трубчатыми). У кур в трубчатой кости (плечевой) может образовываться полость. Концы этих костей заполнены губчатым веществом, покрыты тонким слоем компакты и суставным хрящом.
В области концентрации в костях губчатого вещества, там, где возникает больше энергии упругих деформаций, располагается большое количество отверстий. Через них проходят в кости сосуды и нервы, древние анатомы назвали их питательными - foramina nutritia. Более крупные отверстия - венозные - находятся всегда там, где больше губчатого вещества, способствующего выдавливанию крови из кости. Чем выше трубчатая кость расположена на конечности, тем крупнее на ней питательные отверстия.
Как видно из названия, наука биохимия стоит на стыке двух важных дисциплин. Одна из них – химия, другая же - биология. И изучает биохимия, соответственно, химический состав живых клеток и организмов. Кроме того, биологическая химия (или химическая биология) исследует различные химические процессы, которые лежат в основе жизнедеятельности абсолютно любого живого существа. Но, в данном случае, наиболее интересным будет строение кости лошади с точки зрения биохимии.
Как и любого позвоночного животного, кости выполняют опорную основу для тела. В комплексе - это костяк или , который участвует в движениях тела животного, а также защищает внутренние органы. С одной стороны, скелет лошадей очень схож со скелетом тех же больших кошек или, например, волков (все эти виды животных, как известно, передвигаются на четырёх конечностях). Но, с другой стороны, лошади кардинально от них отличаются. И не только в физическом плане. Кости скелета лошади ещё и имеют довольно сложный химический состав.
Кости скелета
Абсолютно все кости у лошади состоят из различных соединений. Эти соединения, в свою очередь, подразделяются на органические и неорганические. К первым можно смело отнести белок (по-научному - оссеин), а так же липиды (это - жёлтый костный мозг). Ко вторым, чаще всего, относят воду и различные минеральные соли. Среди них: кальций, калий, натрий, магний, фосфор и другие химические элементы. А если, например, извлечь из организма взрослой особи кость, то можно увидеть, что на половину она состоит из воды, на 22% - из минералов, на 12% - из белка и на 16% из липидов.
По своим свойствам кости у лошадей обладают довольно высокой твёрдостью и прочностью. Во многом это зависит от высокого содержания минералов и других необходимых элементов. Ещё два немаловажных свойства – эластичность и упругость. Оба они напрямую зависят от белка. А вообще, такое сочетание твёрдости и эластичности во многом достигается за счёт специфического сочетания органики и неорганики. И если сравнивать кости лошади с каким-либо материалом, то по упругости и прочности это всё равно, что бронза или медь.
Но не всегда кости у лошадей будут такими твёрдыми и эластичными. Соотношение многих компонентов в составе кости зависит, прежде всего, от возраста лошади, а уже потом от питания и времени года. Например, у молодого животного отношение белка к минералам 1:1. У взрослого животного – 1:2. А у старого 1:7.
Расположение костных отделов Каждая кость каждой лошади состоит из костной ткани. Сама ткань постоянно и довольно быстро видоизменяется. Кроме всего этого, костная ткань, наверное, единственная во всём организме способна к полной регенерации. Что интересно, в ней могут происходить сразу два противоположных друг другу диаметрально процесса – это процесс восстановления и процесс разрушения. На все эти процессы оказывают сильное влияние различные механические силы, которые имеют место быть в период статики и/или динамики животного.
Сама по себе костная ткань лошади состоит из различных клеток и межклеточного вещества.
Костных клеток выделяют всего несколько видов:
- Остеобласты.
- Остеоциты.
- Остеокласты.
Остеобласты представляют собой самые молодые клетки. Они синтезируют межклеточное вещество.
Остеобласты Когда оно накапливается, то остеобласты в нём замуровываются и становятся, в последствии остеоцитами. Ещё одна их важная функция – непосредственное участие в процессах отложения кальция всё в том же межклеточном матриксе. Этот процесс называется кальцификацией.
В переводе с греческого языка, слово «остеоциты» обозначает «вместилище клетки».
Остеоциты Эти клетки встречаются у зрелой особи. Как говорилось выше, образуются они из остеобластов. Тела их расположены в полостях основного вещества, а отростки – в канальцах, отходящих от полостей. По мнению многих учёных, они принимают активное участие в образовании белка и растворяютмежклеточное неминерализированное вещество. Именно им дано обеспечивать объединение кости, а также её структурную интеграцию.
Остеокласты же – это огромные клетки со множеством ядер (15-20 близкорасположенных).
Их диаметр приблизительно 40 мкм. Они способны появляться в тех местах, где костнная структура рассасывается. Эти клетки костную ткань удаляют посредством разрушения коллагена, а также растворения минералов. Таким образом, их основная их функция – это удаление продуктов распада в кости, и, конечно же, растворение минеральных структур.
Остеокласты И последняя вещь, входящая в состав костной ткани – это межклеточное вещество. Его так же называют костным матриксом. Представлен он, в основном, коллагеновыми волокнами, а также одним аморфным компонентом.
Благодаря коллагену минералы в кости откладываются в виде системы из двух фаз:
- Кристаллический гидроксиапатит.
- Аморфный фосфат кальция.
Первая фаза способствует появлению энергии, необходимой для преобразования костей. Далее кость становится полярной. Вогнутые части имеют отрицательный заряд, выпуклые – положительный.
Как известно, костная ткань по своей химической структуре довольно сложна. В её составе есть и белки (оссеин), и различные минералы, и, конечно же, вода (её, как раз больше всего – 50%). Да и клеточный состав здесь довольно сложный: остеобласты, остеоциты, остеокласты и межклеточное вещество. Понятное дело, что для человека, в химии ничего не понимающего, всё это может оказаться довольно сложным.
Но помимо этого всего, можно выделить ещё два основных вида такой ткани. Это: пластинчатая и грубоволокнистая. Уже по названиям можно представить себе, что первый тип похож скорее на грубое волокно, а второй напоминает пластинки.
Грубоволокнистый тип Грубоволокнистому типу костной ткани лошади больше соответствует хаотическое расположение коллагена в межклеточном матриксе.
Именно из такого типа костной ткани и построен основной скелет плода, а также скелет новорождённого животного. У взрослых особей грубоволокнистый тип ткани встречается только в тех зонах, где сухожилия скреплены с костями. Также его можно заметить в швах черепа, сразу после их непосредственного зарастания.
А вот пластинчатый тип – это уже совсем, так сказать, другая история.
Здесь главная особенность в том, что волокна белка и коллагена расположены в очень строгом порядке и формируют особые пластины цилиндрической формы. Они вставлены одна в другую и «опоясывают» сосуды. Вместе с сосудами, эти пластины опоясывают и нервы, которые расположены в гаверсовом канале.
Пластинчатый тип В общем, все эти образования получили одно-единственное название: «остеон». То есть, структурная единица пластинчатой ткани – это именно остеон (osteonum). Каждый остеон, в свою очередь, состоит из нескольких цилиндрических пластин (обычно, от 5 до 20).
Каждая такая пластина имеет диаметр в 3-4 мм. Сами по себе остеоны располагаются в полном порядке. И от этого порядка напрямую зависит функциональная нагрузка на всю кость. Из остеонов затем формируются различные перекладины вещества кости. Их ещё называют балками. Эти же балки образуют некое компактное вещество, если, конечно лежат «плотно». В противном случае, если перекладины лежат «рыхло», то балки образуют вещество губчатое.
Если первый тип костной ткани свойственен скорее организму молодому, то на втором типе построен скелет уже организма взрослого (зрелого). Впрочем, элементы первого типа иногда присутствуют у взрослых особей. А элементы второго, в зачаточном состоянии, у более молодых.
В организме любого позвоночного животного, включая человека, находится большое количество разнообразных тканей. И все эти ткани изучает такая наука как гистология. Понятно дело, что и сама гистология подразделяется на ещё более узкоспециальные дисциплины. Название же гистологии так с греческого и переводится – «знание о тканях». Человека, занимающегося этой точной наукой, называют гистологом.
В наше время основными предметами изучения гистологии являются следующие виды тканей:
- Костная.
- Хрящевая.
- Соединительная.
- Миелоидная.
- Жидкие ткани внутренней среды.
- Эндотелий.
- Нервная ткань.
Из костной ткани образованы кости скелета. Она наиболее твёрдая, прочная, эластичная и упругая.
Костная ткань Из хрящевой ткани образованы хрящи. Она состоит из хондробластов, хондроцитов, хондрокластов и межклеточного вещества.
Хрящевая ткань Также, выделяют три типа хрящевой ткани у лошадей: гиалиновая (суставы, рёбра), волокнистая (межпозвоночные диски) и эластическая (уши).
Соединительная ткань также состоит из трёх основных типов клеток (фибропласты, фиброциты и фиброкласты) и межклеточного вещества.
Помимо всего прочего в её состав входят волокна и аморфные вещества (нейтральные и кислые гликозамингликаны). Видов соединительной ткани у коней также два. Это: рыхлая (сопровождает сосуды и нервы) и плотная (формирует фиброзный слой надкостницы). Из названия становится предельно ясна её основная функция.
Соединительная ткань Миелоидная ткань отвечает за красный костный мозг и развитие клеток, влияющих на лошади.
Миелоидная ткань К жидким тканям внутренней среды относят кровь и , которые участвуют в транспортировке кислорода, углекислого газа, питательных веществ и всех конечных продуктов обмена. Они выполняют сразу три важные функции: транспортную, трофическую (регуляция состава межклеточной жидкости) и защитную. С жидкими тканями, кстати, связан интересный факт – около 50% всей венозной крови содержится в костях.
Эндотелий – это особенный вид эпителиальных тканей, образующий внутреннюю стенку сосудов.
Эндотелий Ещё одна важная вещь, которая важна для гистолога – это нервная ткань. Она состоит из нервов и нервных окончаний.
И если какой-либо вид ткани повреждён или находится в плохом состоянии, то очень велико шанс, что животное может тяжело заболеть и погибнуть. И чтобы этого не произошло, нужен правильный уход, правильное питание, и, конечно же, забота.
Вообще, такая наука как анатомия «не предназначена», так сказать, для изучения костей. Анатомия направлена, скорее, на изучение организма в целом, а также на изучение внутренней формы и структуры органов. Но, так как в организме любого живого существа всё взаимосвязано, то и скелет можно изучать в анатомическом ключе. Этим и занимается анатом. И с точки зрения этого самого анатома, кость (в переводе с латыни, кстати, обозначает «ось»), - орган вполне себе самостоятельный.
И он имеет определённые размеры, строение и форму. Таким образом, в кости взрослой особи можно выделить несколько определённых слоёв:
- Надкостница.
- Компактное и губчатое вещества.
- Костномозговая полость с эндоостом.
- Костный мозг.
- Суставной хрящ.
А вот кость, которая растёт, кроме пяти вышеописанных компонентов имеет ещё и некоторые другие, необходимые для формирования ростовых зон. Здесь можно выделить сразу тройку подвидов костной ткани и, конечно же, метафизарный хрящ.
Надкостница же расположена внутри кости на самой её поверхности. Состоит она, обычно, из двух слоёв: слоя внутреннего и слоя наружного.
Надкостница Первый - это соединительная плотная ткань. И выполняет она, как водится, функции защиты. Второй – это ткань наиболее рыхлая, и за счёт неё и происходят регенерация вместе с ростом. Сама же надкостница отвечает сразу за три очень важных функции: остеобразующую, трофическую и защитную.
Компактное (или плотное, как его ещё называют) вещество расположено уже за самой надкостницей. Состоит оно из ткани пластинчатой. Отличительной особенностью данного вещества являются прочность и плотность.
Сразу под ним можно рассмотреть другое вещество - губчатое. Построено оно абсолютно из такой же ткани, из какой построено вещество компактное. Вот только отличают его костные перекладины, по свойствам своим довольно рыхлые. Они же, в свою очередь, образуют специальные ячейки.
Внутри самой кости можно обнаружить полость. Её именуют костномозговой. Стенки этой полости (впрочем, как и стенки костных балок) покрыты очень тоненькой оболочкой, состоящей из волокон. А вот стенки этой оболочки - выложены соединительной тканью. Называется данная оболочка эндоостом. В его состав входят остеобласты.
А сам красный костный мозг можно обнаружить внутри ячеек губчатого вещества или даже в костномозговой полости.
Красный костный мозг В костном мозге проходят процессы образования крови. В ходе , а также у новорожденных особей, все кости участвуют в процессе кровообразования. С возрастом это начинает постепенно проходить, и красный мозг превращается в жёлтый.
И, наконец, суставной хрящ.
Суставной хрящ Он построен из гиалиновой ткани. Она покрывает поверхности суставов в кости. Толщина хряща сильно различается. Более тонкий он в проксимальном отделе. Надхрящины как таковой не имеет, и почти не подвержен окостенению. Приличная нагрузка может способствовать его истончению.
Скелет взрослой лошади (да и любого другого высшего позвоночного животного) состоит из нескольких определённых типов костей. Исходя из этого, можно выделить несколько основных классификаций. Первая из них – это строение кости. Об этом было сказано в предыдущих статьях. Вторая – форма кости. К примеру, рёберные кости и кости голени сильно разнятся. Третья классификация костей у лошади – по развитию (кости молодого и старого животного различны) И, наконец, четвёртая – по функциям.
Длинные кости лошади подразделяют на дугообразные (к ним относятся рёбра) и трубчатые. Последние выполняют роль своеобразных рычагов передвижения. Состоят из длинной части тела (её ещё называют диафиз) и утолщённых концов (их именуют эпифизом). Между ними заключён метафиз, который обеспечивает рост кости.
Более короткие кости состоят, в основном из губчатого вещества. Снаружи они бывают покрыты тончайшим слоем вещества компактного или суставным хрящом. Расположены в местах большей подвижности и большей нагрузки. Они как бы являются своеобразными рессорами.
Плоские же кости образуют стенки полостей и пояс конечностей (плечевой или тазовый). Их можно представить в виде довольно широкой поверхности, которая предназначена для крепления мышц. На костях плоских можно чётко просмотреть края и углы. Состоят, обычно, из трёх слоёв компакты. Между ними – немного губчатого вещества. При этом, они активно выполняют функцию защиты. Примерами таких костей могут послужить: кости крыши черепа , грудины, лопатки, а также тазовые кости.
Из названия предельно ясно, что «os pneumaticum» или кости воздухоносные связаны с «ношением воздуха». Внутри своего так называемого тела, эти кости имеют определённых размеров полость. К этим полостям можно смело отнести пазуху и синус. Изнутри, и то, и другое, выстлано слизистыми.
К ним можно отнести оболочки:
- Верхнечелюстную.
- Клиновидную.
- Лобную.
Все они в той или иной мере заполнены воздухом. Помимо этого, они могут хорошо сообщаться и с полостью носа.
Последний из подвидов – это кости типа смешанного, имеющие довольно усложнённую форму. Чаще всего данный вид сочетает в себе сразу несколько черт нескольких определённых вариантов. Состоят они из тех частей, которые имеют совершенно разное строение и очертание. Разными они могут быть и по происхождению. К ним можно отнести, например, кости или позвонки, находящиеся у самого основания черепа. Кстати, через некоторые черепные кости может проходить очень большое количество вен. И такие кости называются «диплозом».
Схема разновидности костей Если разбирать классификацию костей по происхождению, то можно выделить два основных вида. Это кости первичные и кости вторичные.
Первичные развиваются из так называемой мезенхимы, и стадий развития проходят всего лишь две: костную и соединительнотканную. К первичным костям можно отнести многочисленные покровные кости черепа: верхнечелюстную, лобную, межтеменную, носовую, резцовую, теменную и чешую височной кости.
Первичные кости Для них особо характерна эндсемальная оссификация. То есть, оссификация в соединительную ткань.
Вторичные кости развиваются из зачатка формирования костной и хрящевой тканей организма (склеротома мезодермы). В отличие от первичных костей, вторичные проходят сразу три главных стадии развития:
- Соединительнотканную.
- Хрящевую.
- Костную.
Таким образом, развивается абсолютное большинство костей скелета.
Значительно сложнее проходит процесс оссификации или окостенения вторичных костей. Задействованы здесь сразу три точки окостенения, две из которых – эпифазные, одна – диафазная.
Процесс оссификации Сами по себе кости формируются на базе зачатков хрящей. Хрящевая ткань замещается потом костной и включает два вида окостенения: перихондральное окостенение и окостенение энхондральное.
Перихондральное начинается тогда, когда остеобласты на внутренней стороне надхрящницы образуют фиброзную ткань, а затем и пластинчатую. В этом же месте надхрящница преобразуется в надкостницу и формирует костную манжетку. Она же нарушает питание хряща, и он постепенно разрушается.
Энхондральное окостенение начинается примерно тогда, когда оканчивается перихондральное. Центры данного вида окостенения появляются в разное время в эпифазах длинных костей. В этих же центрах хрящ резорбируется, после чего формируется энхондральная кость. После неё появляется кость перихондральная. Дополнительные точки оссификации – апофизы – появляются ближе к концу плодного периода. Окостеневшие же эпифазы и диафиз соединяются с помощью хрящевых пластинок в трубчатых костях.
Хрящевые пластинки по-другому называются метафизарными хрящами (на рисунке под номером 5).
Хрящевые пластинки Эти хрящи располагаются, как раз-таки, в зоне непосредственного роста. И кость растёт именно за счёт них. Прекращается рост с последующей оссификацией. Проще говоря, сливаются воедино все основные точки и добавочные. После чего они соединяются в одну сплошную массу, и происходит дальнейшее синостозирование.
Кости любого позвоночного животного формируются не просто так, а по определённой закономерности. Эту закономерность впервые выявил П.Ф. Лесгафт, основоположник современной функциональной анатомии.
Среди этих закономерностей Лесгафт особенно подчёркивал принцип образования костной ткани. Далее он говорил о степенях развития кости, так как развитие происходит так же по определённой закономерности. О прочности и лёгкости костей, о внешней форме и её последующей перестройки Лесгафт так же не забывал.
Теперь более подробно хочется сказать о костной ткани. Она «имеет привычку» образовываться именно в тех местах, где происходит наибольшее натяжение или сжатие.
Существует некая закономерность: прямо пропорционально развитию костной структуры. То есть, чем лучше развиты мышцы, тем лучше будут развиты и кости.
Интенсивность деятельности мышц Их внешняя форма (костей) может меняться под давлением или растяжением. Рельеф и форма также зависят от мышц. Таким образом, если мышца соединена с костью сухожилием, то формируется бугор. Если же мышца вплетена в накостницу, то углубление.
При оптимально затрачиваемом костном материале арочное и трубчатое строение костей обеспечивает большую прочность и лёгкость.
Сама по себе внешняя форма костей напрямую зависит от того давления, которое оказывают на них (кости) окружающие ткани. Кроме того, внешняя форма может несколько видоизмениться при давлении на кость различных органов. Здесь стоит пояснить: кости образуют для органов так называемые «костные вместилища» или ямки. Соответственно, малейшее изменение костей приведёт к изменению органов и наоборот. Там, где проходят сосуды, на костях имеются определённые борозды. К тому же измениться форма костей может и при увеличении или же при уменьшении давления.
К тому же форма кости может неплохо перестроиться. Происходит это под влиянием различных внешних сил. Также на перестройку оказывает сильное влияние время. К примеру, если понаблюдать за молодыми и старыми животными, то выяснится, что у молодняка рельеф кости сильно сглажен.
Сглаженный рельеф кости А вот у старых животных, наоборот, очень и очень резко выражен.
И всё вышеописанное ещё раз подтверждает, как всё в организме взаимосвязано. К примеру, если у животного (или даже у человека) повреждены кости, то это скажется и на внутренних тканях и органах. И если оказать своевременную и правильную помощь, то животное проживёт долгую и насыщенную жизнь.
Влияние различных факторов на развитие кости
Говоря о различных факторах, оказывающих влияние на кости скелета, нельзя не упомянуть эндокринную систему. При помощи определённых гормонов (женских или мужских), эта же система регулирует деятельность всех внутренних органов. Сами гормоны выделяются в кровь эндокринными клетками. Кроме внутренних органов, эндокринная система оказывает довольно-таки значительное влияние на развитие всех костей скелета. И таким образом, все главные точки окостенения появляются ещё до начала созревания.
Кроме того, выявлена зависимость строения скелета от состояния лошади. ЦНС осуществляет всю трофику кости. Когда трофика усиливается, то количество костной ткани в ней увеличивается в разы. Она становится значительно плотнее и компактнее. Если же она становится слишком плотной и слишком компактной, то есть риск развития остеосклероза. Когда трофика слабеет, кость, соответственно, разряжается. И начинается другое неприятное заболевание – остеопороз.
Кроме эндокринной и нервной систем, состояние кости зависит ещё и от кровеносной.
Влияние на кости кровеносной системы Сам процесс оссификации, начиная от момента появления самой первой точки окостенения и заканчивая синостозирования, проходит при участии сосудов. Проникая в хрящ, сосуды его ещё больше разрушают. Сам же хрящ будет замещён костной тканью. После рождения оссификация и рост костей также протекают в очень тесной взаимосвязи и зависимости от кровоснабжения. Это происходит в силу того, что формирование костных пластин базируется вокруг сосудов крови.
Все изменения, происходящие в кости, как уже говорилось выше, зависят от физических нагрузок.
Именно благодаря им компактное вещество внутри кардинально перестраивается. В этом случае может наблюдаться увеличение размеров и количества остеонов. Если нагрузка неправильно дозирована, то могут возникнуть серьёзные осложнения. Если же наоборот, правильно, то это значительно замедлит все процессы старения в кости.
В молодом возрасте, понятное дело, скорость резорбции ещё довольно низкая, а костный матрикс образуется быстро. В зрелом и старческом возрастах все изменения скелета связывают со значительно возросшей скоростью резорбции и низкими процессами образования костного вещества.
Так или иначе, кость абсолютно любого живого организма – структура динамическая. Она способна приспособится к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.