Размножение лишайников столь же своеобразно, как и вся их организация. Каждый из компонентов таллома способен размножаться индивидуально, например, клетки водоросли время от времени делятся, однако последующее развитие нового таллома возможно лишь в случае повторной встречи гриба и водоросли. Поэтому более перспективным (во всяком случае, для микобионта) будет такой способ размножения, при котором генеративные структуры содержат оба компонента.
Две формы размножения могут быть найдены среди живых организмов - сексуальных и бесполых. Именно путем смешивания генов от двух особей посредством полового размножения происходит генетическое разнообразие, тогда как при бесполого размножения такого смешения генов не происходит. И сексуальное, и бесполое размножение можно найти среди лишайников. Говоря о растениях бесполое размножение, обычно называют вегетативным размножением. Хотя лишайники в целом могут воспроизводить как сексуально, так и вегетативно, существуют виды, в которых оба вида размножения могут распространяться, а также виды, где один тип встречается редко или даже неизвестен.
Большинство лишайников размножаются преимущественно вегетативным путем, причем для многих из них этот способ размножения остается единственным. Высыхая, слоевище становится очень хрупким и от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и распространяются. Так происходит у многих лишайников тундры.
Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение
Когда речь идет о размножении лишайников, возникают два фундаментальных вопроса. Что значит говорить о половом размножении в лишайниках? В следующих двух разделах будут рассмотрены эти вопросы. В конце концов, ни один лишайник не является отдельным организмом, а является ассоциацией между двумя организмами. На самом деле в лишайниках только грибковые партнеры могут размножаться половым путем. Сказать, что лишайники могут воспроизводить сексуально, действительно сокращается, поскольку «грибковые партнеры в пределах лишайников могут воспроизводить сексуально».
Соредии и изидии являются специализированными структурами вегетативного размножения, причем каждая из них содержит элементы микобионта и фикобионта. Соредии представляют собой микроскопические комочки клеток водоросли, окруженные гифами гриба (). Скопление соредий (они называются соралями) напоминает порошкообразную массу, которая покрывает сверху слоевище или окружает таллом по внешнему периметру. Образование соредий возможно только в слое таллома, содержащем водоросли (гонидиальном слое), и через разрывы верхнего корового слоя соредии выходят наружу, образуя скопления - сорали. Соредиями размножаются главным образом высокоорганизованные лишайники (листоватые и кустистые), которые обычно не образуют плодовых тел.
Бесполое размножение лишайников
Ряд видов фотобионтов, обнаруженных у лишайников, можно найти свободноживущими и затем воспроизводить половым путем, но в пределах лишайника половое размножение фотобионта подавляется. Лишайники, размножающиеся половым путем, являются либо аскомицетами, либо базидиомицетами. Часто аскоспоры или базидиоспоры просто называют спорами, особенно там, где нет необходимости различать два или где нет возможной путаницы с вегетативными размножениями.
Наиболее часто встречающимися структурами, образующими аскоссоры, являются апотекарии, обычно похожие на диски, похожие на чашеобразные, и которые растут с поверхности таллома. Многое известно о процессах полового размножения в не лихенизированных аскомицетах или базидиомицетах, поскольку в их лаборатории можно выращивать многие из них, следить за всеми этапами их жизненных циклов и проводить эксперименты по спариванию. Таким образом, было возможно увидеть, как процессы полового размножения осуществляются у этих видов.
Изидии также свойственны листоватым и кустистым формам, но они образуются реже, чем соредии. Морфологически изидии представляют собой мелкие выросты на верхней поверхности таллома, внутри которых находятся водорослевые клетки, окруженные гифами. Снаружи изидии покрыты коровым слоем. Внешний вид изидий может быть самым разнообразным, но для каждого вида лишайников специфична определенная форма.
Такие исследования показали, что половое размножение в не лихенизированных аскомицетах или базидиомицетах имеет сходство и существенные различия с такими организмами, как люди или растения. Не удалось выяснить большинство процессов в лишайниковых микобионтах. Некоторые из них могут быть выращены, в некоторой степени, в лаборатории, но не в той степени, которая позволила бы хорошо понимать все процессы полового размножения. В этом контексте стоит отметить, что среди не лихенизированных аскомицетов или базидиомицетов труднее изучать процессы у микоризных видов, чем в сапротрофных.
Бесполое размножение лишайников у каждого из компонентов происходит самостоятельно. Микобионт может образовывать конидии, пикноконидии и стилоспоры, формирующиеся экзогенно. Конидии, которыми размножаются многие свободножи- вущие грибы, у лишайников в природе образуются очень редко, гораздо чаще их можно наблюдать при искусственном культивировании микобионта. Пикноконидии представляют собой очень мелкие клетки (ширина около 1 мкм и длина около 5 мкм) различной формы, которые в огромном количестве образуются в замкнутых вместилищах округлой формы с отверстием в верхней части, называемых пикнидиями (греч. pyknos - плотный). Обычно они развиваются на верхней поверхности таллома или по его краям. Стилоспорыi также развиваются в пикнидиях (только реже), но имеют большие размеры (до 100 мкм в длину) и состоят из двух и более клеток.
Вы знаете, что лишайники - это ассоциации между грибами и фотобионтами. Пусть на данный момент все упрощается, и предположим, что у нас есть таллоус, который содержит только один вид фотобионта и один грибковый вид. Ответ на предыдущий фундаментальный вопрос показал, что половое размножение в лишайниках связано только с грибковым партнером, поэтому важный вопрос: Имеет ли лишайник таллоус только один грибковый человек? Ответ: Иногда да, иногда нет.
На этом этапе полезно ввести слово мицелий, фундаментальное понятие для не лихенизированных грибов. Когда прорастает распространение аскомицета или базидиомицета, это обычно происходит через гифальный рост, который путем повторного расширения и ветвления будет создавать сеть гиф, и эта сеть называется мицелием. В не лихенизированном грибе этот мицелий будет распространяться через почву, навоз или древесину, приобретая питательные вещества с субстрата, но оставаясь вне поля зрения. В лихенированном грибе мицелий ассоциируется с видом фотобионта и содержится в лишайнике, который обычно легко заметен, хотя тальки некоторых видов черепа могут расти в трещинах в древесине или скале.
Половое размножение характерно для микобионта лишайников , оно сопровождается формированием плодовых тел. В зависимости от систематического положения микобионта различают базидиальные и сумчатые лишайники. Базидиальные лишайники в качестве микобионта имеют базидиальные грибы. Эта совсем небольшая группа (всего около 20 видов) имеет самостоятельное происхождение и распространена преимущественно в тропиках, хотя некоторые из них обитают в умеренном климате и даже в тундре. Базидии у них образуются на нижней стороне слоевища в открытом генеративном слое, где базидии перемежаются со стерильными гифами - парафизами. Плодовые тела нетропических базидиальных лишайников напоминают миниатюрные шляпочные грибы. Развитие базидиоспор во многом сходно с процессом полового спороношения у самостоятельных базиди- альных грибов, о чем подробно рассказано в разделе настоящего пособия, посвященном этим грибам.
Предположим, что грибковая пропаганда, выпущенная из лишайника, приземлится рядом с какой-то свободной живой водорослью. Не имеет значения, произведен ли пропаганда сексуально или вегетативно. Предположим далее, что прорастание прорастает, чтобы вызвать мицелий, который захватывает некоторые из близлежащих водорослей и поэтому развивает новый лишайник. Теперь предположим, что пара генетически отличных грибковых размножений одного и того же вида приземлилась близко друг к другу и около некоторой свободной живой водоросли.
Предположим, что оба грибковых прорастания прорастают, захватывают некоторые клетки водорослей, превращаются в мицелии и поэтому приводят к возникновению двух талли, но в этом случае близость двух размножений приводит к слиянию двух талли. После слияния невооруженным глазом видят только один таллоус, но внутри этого таллома есть два грибковых особи - одного и того же вида, но генетически отличные. Предположим, что несколько споров внутри октета прорастают и захватывают фотобионтные клетки для создания нового таллома.
Большинство лишайников содержат сумчатые грибы, поэтому они объединяются в группу сумчатых лишайников. При половом спороношении у них также образуются плодовые тела, развитие которых у разных форм происходит неодинаково. У аско- локулярны/х лишайников вначале образуется строма, состоящая из переплетенных гиф, после чего в ней формируются женские половые органы - архикарпы. Развитие асков со спорами сопровождается образованием вокруг сумок полостей в строме - локул.
Новый таллоум будет состоять из генетически отличных грибковых особей, если сами споры генетически различны. Акцент был сделан на грибах, поскольку грибковые партнеры могут воспроизводить сексуально. Тем не менее, стоит отметить, что когда одна грибковая популяция распространяется вблизи свободно живущих фотобионтов и захватывает их, чтобы сформировать новый лишайник, фотобионты также могут быть генетически разнообразными. Поэтому один лишайниковый таллус, даже если он содержит только один вид фотобионта, может все еще показывать генетическое разнообразие среди фотобионтных клеток.
У большинства сумчатых лишайников развитие архикарпа начинается на границе сердцевины и слоя водорослей (гимени- ального слоя), поэтому у них в плодовых телах всегда имеется гимениальный слой. Процесс оплодотворения у лишайников изучен недостаточно, многие исследователи полагают, что плодовое тело развивается из неоплодотворенного аскогона.
Лишайников обычно забывают, когда исследуется разнообразие видов в определенной области. Они, как правило, игнорируются и, безусловно, неправильно понимаются. Пришло время для всех нас вынести увеличительные стекла и узнать немного больше о них. Фотобионт производит углеводы посредством фотосинтеза и делится ими с грибком. Этот брак между двумя совершенно разными организмами работает исключительно хорошо.
Лишайники бывают разных форм роста. Форма лишайника может помочь в идентификации. Кустарниковая или фрутикозная форма роста прикрепляется к субстрату только в одной точке. Он приобретает внешний вид миниатюрного кустарника или маятниковый и поставляется в виде цилиндрической формы или в форме плеч. Фолиевая форма таллома напоминает формы листьев, растет в лепестках и свободно прикрепляется к субстрату с помощью ризинов, которые выглядят, но не являются корнями. Хотя описанные выше типы талломов могут быть легко удалены из субстрата, это не относится к чересчатым лишайникам, где к ним прикрепляется таллома.
У сумчатых лишайников выделяют следующие основные типы плодовых тел: апотеции, гастротеции и перитеции.
Апотеции являются плодовыми телами открытого типа, которые наиболее широко распространены среди лишайников. Они представляют собой мелкие (обычно 1 - 2 мм, реже крупнее или мельче) структуры округлой или овальной формы, расположенные на верхней (очень редко, только у нефромы и у нефромопси- са, на нижней) поверхности таллома. Апотеций состоит из уплощенной центральной части - диска и валика, окружающего этот диск по периферии. Репродуктивной функцией апотеция обладает диск, верхний слой которого (гимениальный слой) образован многочисленными сумками, ориентированными вертикально, и стерильными гифами (парафизами). Верхние концы парафиз имеют булавовидные утолщения, которые, смыкаясь, образуют над сумками (они лежат несколько ниже) защитный слой - эпи- теций. Именно от эпитеция зависит окраска апотеция. Под ги- мениальным слоем находится слой плотно переплетенных гиф - гипотеций, в котором развиваются аскогенные гифы и находятся основания парафиз.
Часть субстрата оторвалась бы, если бы вы попытались удалить лишайник. Необычная форма - это шишковидные лишайники. Они имеют первичный таллус, который состоит из крошечных масштабных структур, из которых возникают вторичные талли. Воспроизводство грибов такое же, как мы знаем это из мира грибов. В случае лихенизированных грибов подавляющее большинство - мешочные грибы, названные в честь того, как они производят свои споры, небольшое количество лишайнизированных грибов - клубные грибы.
Здесь грибковые споры должны были бы найти подходящие водоросли или цианобактерии для создания новых лишайников, а не самый простой метод для достижения успешных результатов. Под микроскопом или хорошим увеличительным стеклом Исидия выглядит как маленькие выступы, выходящие из таллома, в то время как сорадии выходят из таллома или вдоль края таллома.
Валик, окружающий диск с боков и снизу, выполняет защитную функцию. В зависимости от строения валика, различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биа- торовые лишайники.
Леканоровые апотеции характеризуются тем, что их диск окружен валиком, сходным по внутреннему строению и окраской с талломом, причем окраска валика и диска всегда разная. В составе валика (так же как и таллома) выделяются коровой слой, слой водорослей и более рыхлая сердцевина. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода леканора.
Только одна из исидий или сорадий должна разорваться и найти подходящие условия для начала нового лишайника. Лишайникам нужен свет и влажность и субстрат, который стоит еще достаточно долго, чтобы таллоус мог расти. Мы часто видим лишайников на линиях ограждений и черепицах домов, но их место в природе находится на стволах деревьев и ветвях, на скалах, на почве.
Это помогает осветить их структуру, способ формирования таллома, как выглядит текстура поверхности, репродуктивный метод. Цвет изменяется в зависимости от влажности и поэтому не является надежным. Так называемое пятнистое испытание, при котором мелкие количества определенных химических веществ замечены на талломе или мозге, которые могут обеспечить цветную реакцию. В зависимости от результата лишай может быть идентифицируемым. Если эти испытания недостаточны, могут быть инициированы дополнительные процедуры, такие как тонкослойная хроматография, где экстракты лишайников переносятся на тарелку и проходят серию обработок, которые предназначены для идентификации их химических компонентов.
Лецидеевые апотеции имеют валик, окрашенный так же, как и диск (обычно в черный цвет), при этом они отличаются высокой твердостью. Строение валика иное, чем основной таллом, его образуют плотно прилегающие друг к другу темноокрашен- ные гифы, которые в совокупности составляют эксципул, окружающий со всех сторон диск. Лецидеевые апотеции образованы только грибными гифами и не содержат водорослей. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода лецидея.
Лишайники выживают так же сильно, как и пионеры. Они найдены почти где угодно от пустыни до Антарктиды. Знаете ли вы, что в Антарктиде известно 350 лишайников, но только два цветковых растения. Лишайники были возвращены на землю через 6 дней и продолжали функционировать. Лишайники содержат кислоты, и они в течение очень долгого времени разрушают породы и способствуют образованию почвы. Лишайники также первыми создают то, что называют почвенными корками, где обнажается почва. Они делают это вместе с роговыми, печеночными, мхами и цианобактериями и обеспечивают защиту и защиту от эрозии.
Биаторовые лишайники во многом похожи на лецидеевые, но, в отличие от них, имеют более мягкую консистенцию, кроме того, они окрашены в светлые тона и никогда не бывают черными.
Гастеротеции также являются открытыми плодовыми телами, но они встречаются очень редко (только у двух родов накипных лишайников: опеграфа и грифис). Их диск, располагающийся глубоко, имеет вид узкой полоски. Вокруг диска возвышается край, который может принадлежать слоевищу или самому гастеротецию.
Это особенно важно в сухих районах, таких как Южная Австралия, но их можно легко наблюдать в нашей зоне водосборов. Водопоглощение лишайников составляет от 3 до 35% от их веса. Воду обычно принимают во время дождя. Некоторые лишайники поглощают только туман и туман.
Хотя известно, что беспозвоночные используют лишайники, поскольку камуфляж и птицы используют лишайниковый материал для следующего здания, не так много известно, что лишайники являются важным источником пищи не только для беспозвоночных, но и для мелких млекопитающих.
Лишайники используются в качестве биоиндикаторов во многих странах. Большинство стран, по крайней мере в северном полушарии, используют лишайников для мониторинга загрязнения из-за того, как они поглощают не только воду, но также, например, двуокись серы и соединения азота. Выхлопные газы, тяжелые отрасли промышленности без каких-либо или нескольких экологических гарантий и удобрений могут способствовать исчезновению лишайников. Сравните площадь Внутреннего города, например, с местами с хорошим качеством воздуха, и вы обнаружите значительное изменение флоры лишайников.
Перитеции, в отличие от апотециев и гастеротециев, являются плодовыми телами закрытого типа. Морфологически они представляют собой округлые или кувшинообразные структуры, глубоко погруженные в слоевище. Перитеции сообщаются с окружающей средой через маленькие отверстия на вершине, которые иногда называют устьицами (не путать с настоящими устьицами высших растений!). Через эти же отверстия зрелые споры покидают перитеций. В составе стенки плодового тела выделяют наружный слой (эксципул), образованный несколькими слоями гиф, иногда снаружи имеется еще одна оболочка - по- крывальце. Внутри лежит гимениальный слой, состоящий из развивающихся сумок и парафиз. Этот слой формируется на узком внутреннем слое стенки перитеция - гипотеции. Вблизи отверстия имеются особые нитевидные гифы - перифизыi, выполняющие защитную функцию.
Форма сумок может быть самой разнообразной, количество созревающих в них спор у разных видов также неодинаково - от одной крупной до 200. У большинства видов стенка сумки имеет одну оболочку, но у некоторых форм (прежде всего у асколоку- лярных лишайников) оболочек может быть две.
Споры окружены двуслойной оболочкой, состоящей из наружного слоя (экзоспория) и внутреннего (эндоспория). Каждая спора содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. Форма и размеры спор разнообразны. Выход спор может быть пассивным в результате разрушения стенки сумки, но чаще они выбрасываются из сумки за счет увеличения внутри сумки осмотического давления. Общее количество спор, образуемых лишайником, очень велико. Например, только один апотеций лишайника солорины продуцирует около 124 000 спор. Выход спор из сумок зависит от погодных условий и прежде всего влажности - увлажнение стимулирует освобождение спор (споруляцию).
Большинство спор погибает и только немногие из них попадают в благоприятные условия и прорастают. Проросшие из споры гифы выживают только, если встретят поблизости подходящую водоросль. Тогда клетки водоросли оплетаются гифами гриба и постепенно формируется таллом (см. 276).
РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ
Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев , прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом . Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли , а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.
Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии . Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллом у. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями (см. рисунок). Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком .
Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.
Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.
Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, но все же возможен рост грибных гиф и размножение водорослей, то из соредии развиваются новые соредии и возникает описанная выше лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.
Разрез таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканориновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 3 - лецидеиновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 4 - строение соралей (а - сораль, б, в - отдельные соредии), 5 - изидии (а - внешний вид, б - разрез)
Многие лишайники не образуют апотециев , соредии и изидии и размножаются участками таллома , которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях . В наибольшей степени размножение кусочками таллома присуще накипным эпилитным лишайникам. Появление трещин в скалах и камнях, покрытых лишайниками, а также появление трещин в самом талломе накипного лишайника из-за неодинакового отношения к нагреванию и увлажнению камня и самого лишайника ведет к разламыванию таллома и отделению небольших его участков. Эти отделившиеся кусочки таллома и переносятся ветром и водой на новые места, давая начало новым талломам.
Для некоторых лишайников (около 100 видов из разных родов) характерно наличие на поверхности, а иногда и внутри таллома образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Это цефалодии. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев либо веточек кустистых талломов. В отличие от изидии они более разнообразной формы и разбросаны более редко. На срезе под микроскопом видно, что они имеют гомеомерное строение и состоят из беспорядочного скопления гиф, среди которых равномерно распределены клетки или нити сине-зеленых водорослей. Реже цефалодии имеет гетеромерное строение. Водоросли в цефалодиях всегда сине-зеленые, тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Образование цефалодиев обусловлено проникновением в таллом не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей, которые вызывают местное разрастание гиф гриба, «обрастающего» эти водоросли. Роль цефалодиев для самого лишайника не совсем ясна. Предполагается и отчасти доказано экспериментально, что они увеличивают питание лишайника, живущего на бедном субстрате. Сине-зеленые водоросли цефалодия способны фиксировать атмосферный азот, который затем в виде азотистых соединений усваивается всем талломом лишайника - составляющими его грибом и зеленой водорослью, которые сами не могут фиксировать атмосферный азот.
Цефалодии специфичны для ряда видов и имеют значение определительного (систематического) признака. Характерный пример лишайника с цефалодиями - напочвенный вид пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa) .
Синонимы латинских названий лишайников:
На сайте экологического Центра "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Лишайники средней полосы России" , а также другие методические материалы по ботанике (см. ниже).
На нашем сайте Вы также можете познакомиться с общей информацией о лишайниках : что такое лишайники (введение) , строение лишайников , размножение лишайников , распространение и экологические группы лишайников , хозяйственное значение лишайников , сбор и определение лишайников . А на сайте экологического центра "Экосистема" Вы сможете прочитать научно-популярные статьи по лихенологии доктора биологических наук А.В.Пчёлкина : 1) Простейшие методики лихенологических обследований , 2) Использование лишайников и водорослей в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях , 3) Популярная лихенология : введение и оглавление (история изучения лишайников , жизненные формы лишайников , компоненты лишайников , как лишайники размножаются , где распространены лишайники , основные факторы, воздействующие на лишайники , какие вещества вырабатывают лишайники ,