Эволюционный смысл полового размножения
Половое размножение встречается в основном у высших организмов. Это более поздний вид размножения (существует около 3 млрд лет). Оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает материал для естественного отбора.
Однако следует предупредить, что обнаруженная вариация может быть результатом исторического обмена мейотиками, прежде чем любая потенциальная потеря сексуальности. Таким образом, нынешняя сексуальная активность не может быть выведена из этих результатов. Кроме того, рекомбинация может возникать из парасексуальных средств, хотя для таких явлений в дикой природе мало доказательств.
Доказательства сексуального потенциала от анализа генома
Таким образом, способность к рекомбинации не обязательно является синонимом сексуального мастерства. Исследования других нитевидных грибов и работы на основе дрожжевой модели показывают, что несколько сотен генов участвуют в половом размножении в грибах аскомицетов. Для простоты их можно разделить на гены, связанные с тремя последовательными стадиями полового цикла: сексуальная идентичность и спаривание; сигнальные пути для спаривания; развитие плода и мейоза. Аналогичный предварительный поиск также обнаружил один и тот же ген типа спаривания в базе данных генома.
Помимо полового размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей. Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).
В последнее время был проведен более всеобъемлющий экран и подтверждены эти более ранние результаты. Этот последний экран также обнаружил присутствие генов, участвующих в более поздних стадиях полового развития. Однако еще предстоит определить, остаются ли такие гены для «сексуального аппарата» функциональными; они могут вместо этого быть псевдогенами или были подвергнуты искажению для какого-либо другого использования.
Доказательства сексуального потенциала от присутствия и распределения спаривания
Также возможно, что другие до сих пор неопознанные гены, необходимые для секса, были потеряны, и наблюдения согласуются с гипотезой о том, что бесполые виды эволюционируют от сексуальных предков. Кроме того, распространение этого элемента, возможно, основывалось на слиянии людей во время полового размножения. Для полового размножения в гетероталлических грибах аскомицетов необходимо наличие изолятов совместимого типа «спаривания».
При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между родителями происходит обмен генетической информацией.
Основой полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении мужским и женским организмами.
Доказательства сексуального потенциала от экспрессии генов, связанных с полом
В настоящее время ведется работа по использованию этого теста для обследования ряда всемирных клинических и экологических изолятов. Если выявить и подтвердить экспрессию таких «связанных с полом» генов, результаты снова будут соответствовать размножающимся половым путем. Исследование экспрессии генов, участвующих в ранних стадиях полового размножения, особенно интригует. С эволюционной точки зрения можно утверждать, что выражать гены, связанные с сексуальностью в действительно бесполых видах, являются метаболически расточительными.
Половое размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).
Поэтому гены, которые, скорее всего, будут выборочно потеряны, будут такими генами в начале сексуального процесса, а не теми, кто находится дальше по течению в сексуальном развитии, поскольку это сводит к минимуму ненужную экспрессию генов. Однако отмечается, что экспрессия генов, относящихся к половому размножению, описана в некоторых других предположительно бесполых видах.
Доказательства сексуального потенциала по таксономическим соображениям
Хотя телеморф еще предстоит обнаружить, важно отметить, что наличие такого сексуального состояния будет иметь глубокие последствия для нашего понимания биологии и управления видами. Ожидается, что половое размножение посредством аутбридинга будет поддерживать генетические различия среди популяций, с постоянной возможностью генерировать новые генотипы. Это имеет решающее значение для обеспечения реакции на изменение окружающей среды и обеспечения долгосрочного выживания и эволюции видов.
Процесс образования половых клеток называется гаметогене-зом (овогенезом у самок и сперматогенезом у самцов).
Если мужские и женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов) и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).
Сексуальное размножение может также увеличить поток генов внутри популяций, обеспечивая распространение благоприятных мутаций. Еще одним следствием борьбы с заболеваниями является то, что половое размножение может смешивать диагностические тесты, основанные на предположении о структуре клонирования населения, поскольку сексуальная рекомбинация может разбить маркеры, на которых основаны такие методы диагностики. Например, если бы можно было разработать метод перекрестных изолятов в контролируемых условиях, тогда половой цикл мог бы использоваться в классических генетических исследованиях.
У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию.
При конъюгации (например, у инфузорий) специальные половые клетки (половые особи) не образуются. У этих организмов имеются два ядра – макро– и микронуклеус. Обычно инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется протоплазмати-ческий мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным. Формируются обычные микро– и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей.
Это может включать анализ наследования генов, представляющих интерес, таких как предполагаемые гены вирулентности или те, которые связаны с резистентностью к противогрибковым препаратам. Однако следует подчеркнуть, что могут быть настоящие краткосрочные преимущества для бесполого образа жизни. К ним относятся сохранение хорошо адаптированных комбинаций генов, которые могут быть разрушены во время половой рекомбинации. Также есть метаболические затраты на половое размножение из-за спаривания и инвестиций в производство фруктовых тел.
При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.
К различным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений.
Кроме того, утверждалось, что половое размножение может извращенно предотвратить быстрое развитие, тогда как это неизбежно в бесполых популяциях в ответ на драматические изменения. Более того, синергизм между генами мог бы преодолеть проблему накопления вредных мутаций, как описано в храповике Мюллера. Действительно, учитывая аргумент о том, что «маленький секс идет долгий путь», тогда может потребоваться только сохранить небольшую долю изолятов, которые сохраняют способность воспроизводить сексуально.
Альтернативно, половой этап может потребовать исключительных экологических или питательных состояний, которые являются редкими по своей природе. Но такие сексуально плодородные изоляты имели бы способность глубоко влиять на структуру населения и влиять на эволюцию вида, поэтому, вероятно, будут сохраняться, хотя и с низкой долей. Это может потребовать скрининга многочисленных изолятов и анализов на многих различных питательных средах. Амфибии - это живые существа, которые в течение своей жизни проходят через две фазы: одну наземную и одну водную, поэтому во время размножения они возвращаются в водную среду, где мужчины и женщины вместе.
Перечисленные типы полового размножения возникли вследствие полной или частичной утраты мейоза и замены его митозом в цикле полового размножения. Бесполое размножение в этом случае является вторичным.
Мы уже указывали на то, что у большинства видов животных и растений при половом размножении происходит слияние двух гамет - мужской и женской. У ряда видов животных и растений имеет место девственное размножение без участия сперматозоида. Развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки называют партеногенезом .
Животные разделены полами и часто имеют четко выраженный половой диморфизм. Воспроизводство земноводных характерно для зависимости субъекта от воды, и это сексуальное размножение путем внешнего оплодотворения, в некоторых случаях оно может иметь внутреннюю оплодотворение. В безмердных яйцах у них есть только желатиновая капсула, они могут оставаться в живых только в воде.
Обычно самцы в совокуплении выливают семенную жидкость под форматом стручки или студенистой цепи, которая окружает яйцеклетку, и это позволяет оплодотворить самки. Оплодотворение земноводных происходит в пресной воде, потому что этот тип воды будет тем, который защищает яйца во время их развития и позволяет амфибиям не нуждаться в эмбриональных прикреплениях, например амниотической мешке или аллантозе, и это некоторые из которые отличаются от других наземных амфибий позвоночных.
Партеногенез подразделяют на естественный и искусственный . При естественном партеногенезе яйцо, претерпевшее или не претерпевшее деления созревания, под влиянием внутренних или внешних причин начинает дробиться и развивается в нормальный эмбрион без какого-либо участия сперматозоида. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки).
После оплодотворения яйцеклетки развитие варьируется в зависимости от вида. В некоторых случаях яйца развиваются в дорзальных мешках расщелины в ногах, иногда их можно осаждать на водные растения. После нереста мужчины и женщины разделяются. У амфибий может быть 39 различных видов размножения, это число превосходит только рыбы.
Маленькие личинки амфибий развивают свои конечности, первые после предыдущего входа, которые постепенно уменьшают хвост, пока он не исчезнет. В этом процессе метаморфоза земноводных приобретают легкие в то же самое время, когда жабры исчезают. Этот процесс регулируется щитовидной железой, которая, в свою очередь, является железой, которая способствует развитию, обслуживая щитовидную железу амфибий, зависит от присутствия йода в организме.
Партеногенез может быть постоянным (облигатный партеногенез) или частичным (факультативный партеногенез). У одних животных из неоплодотворенных яиц могут развиваться только самки, а самцы - из оплодотворенных, у других - оба пола, у третьих - из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы, а из оплодотворенных - самки.
Партеногенетическое размножение может перемежаться в поколениях с половым (циклический партеногенез). У низших ракообразных (дафний), а также у тлей, коловраток и других животных наблюдается смена поколений, развившихся из нормально оплодотворенных и из партеногенетических яиц. У дафний женские особи диплоидны, мужские - гаплоидны. При благоприятных внешних условиях дафнии размножаются партеногенетически. В этом случае появляется только один пол - женский, поскольку яйца не претерпевают мейотического деления. Причина этого явления станет понятна, когда будут рассмотрены генетические и цитологические механизмы определения пола. Наступление неблагоприятных внешних условий, например понижение температуры или недостаток корма, ведет к тому, что женские особи начинают откладывать гаплоидные яйца. Из этих яиц партеногенетически развиваются мужские особи. После спаривания и нормального оплодотворения восстанавливается половое поколение женских организмов с диплоидным числом хромосом. Оплодотворенные яйца в цистах могут переносить зимовку и неблагоприятные внешние условия. Сходная картина наблюдается у травяной тли и других насекомых.
Сегодня в некоторых обитаемых островах Индонезии есть еще старые и редкие экземпляры, которые жили в эпоху угля, период, в котором эти животные были доминирующей группой. Основные характеристики амфибий. У амфибий есть способность жить как в воде, так и вне ее, но их кожа должна быть постоянно влажной, поскольку она функционирует как средство дыхания для этого животного. Хотя у почти всего этого класса есть легкие, они очень примитивны. Лягушки и имеют уши и сложное сердце по сравнению с их предками.
Амфибийная форма жизни считается очень адаптируемой, она была разработана в течение тысяч лет своей способностью населять большинство континентов мира, за исключением Антарктики, которая имеет климатические условия, очень строгие для почти любого типа жизни.
Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления, или, если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия); таким образом, в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. В некоторых случаях соматические клетки таких организмов могут иметь умноженное число хромосом за счет нерасхождения целых наборов хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Как правило, из таких яиц развиваются особи мужского пола (пчелы, червецы, клещи). Например, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза. В ходе развития половых клеток у них мейоз заменен митозом, и поэтому сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом. В отличие от зачаткового пути в соме таких животных может восстанавливаться диплоидный набор хромосом.
Сексуальное размножение подразумевает педиамию или оплодотворение, являющееся слиянием мужских и женских гамет, чтобы произвести зиготу, что при ее развитии в эмбрифитах образуется эмбрион, а этот, а также новый растение. Его значение обусловлено сочетанием отцовского и материнского характера в зиготе, в результате чего генетически отличается от каждого из родителей.
Для того, чтобы гаметы происходили из соматических клеток, в какой-то момент жизненного цикла должно быть создано подразделение редукции, называемое мейозом, из четырех дочерних клеток материнской клетки с числом хромосом, уменьшенным наполовину. Если этого не произошло, и у гамет было такое же количество хромосом, как у соматических или вегетативных клеток, количество хромосом удвоилось бы при каждом оплодотворении.
Искусственным партеногенезом называют экспериментально вызванную активацию неоплодотворенных яиц. Честь этого открытия принадлежит русскому зоологу А. А. Тихомирову, который впервые осуществил искусственный партеногенез в 1885 г. на яйцах тутового шелкопряда. Искусственный партеногенез можно вызвать действием высокой температуры, кислот, света и других агентов. Возможность искусственного партеногенеза доказана для многих водных и наземных беспозвоночных (морские ежи, звезды, насекомые и др.) и позвоночных животных (земноводные).
Классификация и характеристика
При половом размножении выполняются три различных процесса. Гаметогенез: процесс формирования гаметов; 4 гаметы образованы из материнской клетки. Оплодотворение: две гаметы разных людей сливаются с новой клеткой, называемой зиготой. Эмбриональное развитие: процессы, с помощью которых зигота трансформируется, чтобы дать взрослым. Морфологические и функциональные характеристики гамет позволяют дифференцировать две формы полового размножения: изогаматику и анизогамику.
Воспроизводится половое размножение изогаматики у некоторых водорослей, нижних грибов и простейших. При этом типе размножения гаметы имеют одинаковый размер, идентичную внешнюю форму и ту же физиологию. Поэтому их нельзя назвать мужской и женской гаметами, поэтому используются символы и - в зависимости от их поведения.
При искусственном партеногенезе часто тормозится нормальное развитие зародыша. Однако, используя усовершенствованную методику обработки яиц тутового шелкопряда высокой температурой при определенной экспозиции и на определенной стадии развития, Б. Л. Астаурову удалось получить в большом количестве партеногенетические бабочки женского пола. В настоящее время искусственный партеногенез осуществлен также у лягушек и кроликов. Искусственный партеногенез получен и у растений (водоросли, грибы и высшие растения: хлебные злаки, бобовые и др.). Он стимулируется раздражением рыльца чужеродной или убитой пыльцой, а также тальком, мелом и др. В этом случае так же, как и у животных с партеногенетическим развитием, наследование осуществляется только по материнской линии.
К типу партеногенетического размножения можно отнести и гиногенетическое размножение, т. е. развитие зародыша исключительно за счет женского ядра. В отличие от партеногенеза в этом случае необходимо участие сперматозоида для стимуляции развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Гиногенез обнаружен у гермафродитных круглых червей, живородящей рыбки Mollienisia formosa и у серебряного карася, встречающегося у нас на Дальнем Востоке. Гиногенез, как правило, обнаруживается у особей вида на границах его ареала как механизм, гарантирующий здесь сохранение вида.
Гиногенетическое развитие яиц можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро сперматозоида, и оно теряет способность к кариогамии, но такой сперматозоид может активировать яйцо. Естественный и искусственный гиногенез встречается также у растений и вызывается теми же факторами, что и у животных. В случае естественного гиногенеза развивающиеся особи содержат нормальное диплоидное число хромосом. Искусственный гиногенез часто связан с гаплоидией, поэтому такие зародыши мало жизнеспособны.
Явление партеногенетического и гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство полностью сходно с материнским организмом. Изучение партеногенеза, как и гиногенеза, важно также и для решения ряда практических вопросов, в частности для получения особей одного определенного пола у некоторых практически важных объектов, например для разведения ценных пород рыб, а также кур.
Иногда в искусственных условиях при удалении женского ядра с частью цитоплазмы оставшаяся часть яйца после проникновения в нее сперматозоида начинает дробление, которое вскоре прекращается. Такое экспериментально вызываемое начальное развитие зародыша из части цитоплазмы яйцеклетки без участия женского ядра называют мерогенезом. В некоторых случаях (у морского ежа) дробление яйца можно получить при полном отсутствии ядра. Безъядерные партеногенетические мерогоны развивались до абортивных морул или бластул, которые вскоре погибали.
Размножение растений и животных без оплодотворения называют апомиксисом с оплодотворением (кариогамией) - амфимиксисом . Некоторые исследователи (С. С. Хохлов и др.) в понятие апомиксиса вкладывают более широкое содержание - всякое бесполое размножение, включая все его виды. Термины «апомиксис» и «амфимиксис» в равной мере приложимы к растениям и животным.
Но поскольку апомиксис особенно широко распространен в растительном мире и имеет большое значение для изучения наследования, рассмотрим его особенности. Типы апомиксиса у растений чрезвычайно разнообразны, но для них до сих пор нет общепринятой классификации.
Наиболее распространенным является тип партеногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом в случае диплоидного партеногенеза полностью выпадает мейоз, а в случае гаплоидного - протекает нормальный мегаспорогенез и образуется гаплоидный зародышевый мешок с редуцированным набором хромосом в ядрах. При диплоидном партеногенезе постоянство числа хромосом двойного набора поддерживается митозом, и наследование признаков эндосперма и зародыша идет только по материнской линии.
При гаплоидном партеногенезе зародыш образуется из гаплоидной яйцеклетки также без оплодотворения. Развивающиеся из такого зародыша растения стерильные, слабые и мелколистные. Такое растение может размножаться только вегетативно. В этом случае для формирования полноценных семян необходима псевдогамия - активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. Один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой - сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды лапчатки - Potent ilia, малины - Rubus и др.). Наследование здесь будет происходить несколько отлично. Признаки зародыша и растения наследуются только по материнской линии, а признаки эндосперма могут проявиться как отцовские, так и материнские.
Возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита (синергид и антипод), претерпевших и не претерпевших мейоз, называют апогаметическим. Кроме этих двух типов апомиксиса, имеются и другие, но они представляют более специальный интерес, в частности для эмбриологов растений.
Все типы апомиктического размножения (исключая вегетативное) возникли, по-видимому, в результате различных упрощений нормального полового процесса. Но как бы ни были разнообразны типы апомиксиса, если выпадает мейоз, то он замещается митозом, а оплодотворение полностью исключается. При некоторых типах апомиксиса мейоз и редукция числа хромосом сохраняются в зародышевом мешке, тогда оплодотворение замещается автогамией,
т. е. развитие зародыша осуществляется за счет слияния гаплоидных ядер самого зародышевого мешка. Последнее необходимо для поддержания постоянства видового числа хромосом. При любом типе апомиксиса не может нарушаться принцип постоянства числа хромосом вида, так как иначе число хромосом в клетках с каждым поколением будет либо увеличиваться, либо уменьшаться. Знание типа апомиксиса совершенно необходимо для изучения генетических явлений у особей, размножающихся этим способом. Примером этого может служить эпизод, имевший место в опытах Г. Менделя.
Мендель, желая выяснить универсальность открытых им закономерностей наследования на горохе, провел многолетние опыты с одним из видов рода ястребинки (Hieracium). Но у этого растения широко распространено апомиктическое размножение. Скрещивая разные расы ястребинки, Мендель не получил подтверждения желаемых результатов именно вследствие отсутствия у этого объекта процесса оплодотворения. Это обстоятельство явилось одной из причин, помешавших Менделю распространить открытые им законы на другие организмы.
Естественный партеногенез и апомиксис играют важную роль в эволюции как специальные механизмы, обеспечивающие наследственное разнообразие.
В настоящее время разрабатываются генетические приемы с использованием апомиксиса в практических целях для закрепления гетерозиса, поддержания ценных мутаций и др.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .