Общие признаки лишайников
Лишайники - это своеобразная группа организмов, которые состоят из гриба и водоросли. Наука, изучающая лишайники, называется лихенология. Известно более 25000 видов, которые распространены по всему земному шару. Российский биолог К. А. Тимирязев назвал лишайники "растениями-сфинксами" и "существами, которые представляют собой сочетание двух совершенно разных организмов, подобных мифологических полуживотным, полуптиц, полулюдей".
Микротрубочки, образующие аксонему жгутика, прикреплены к модифицированному центру, называемому кинетосомным или базальным телом, который, в свою очередь, соединен с цитозолом планоспора различными нитями и микротрубочками. Сексуальное размножение грибов, как и в других живых организмах, связано с объединением двух совместимых ядер. Процесс полового размножения состоит из трех отдельных фаз. Первая из них, называемая плазмогамией, представляет собой объединение двух протопластов, несущих ядро. Слияние двух ядер, сложенных плазмогамией, называется кариогенезом и является второй фазой сексуального процесса.
Особенности лишайников. Тело лишайников называется слоевище и состоит из нитей гриба и клеток водоросли. Водорослевый компонент фикобионт может быть
представлен цианобактериями, зелеными, желто-зелеными водорослями, а грибной компонент микобионта - сумчатыми и базидиальных грибов. Гриб поставляет водорослям воду и минеральные вещества, а водоросли синтезируют для гриба органические соединения. Рост у лишайников очень медленный. Размножаются они в основном вегетативно - участками слоевища или творениями из клеток водоросли и нитей гриба - изидии и соредии. Изидии - вырасти на верхней стороне талом, а соредии образуются внутри тела и через разрыв коркового слоя выпадают наружу. Живут лишайники долго - сотни и даже тысячи лет. Нити гриба, плотно переплетаясь, образуют верхний, сердцевинный и нижний слои. Верхняя корка (корковый слой) окрашена в разные цвета благодаря зеленым, синим, фиолетовым, красным и коричневым пигментам. Она толще и обеспечивает защиту и поглощения из воздуха воды. Нижняя кожица (корковый слой) является истонченной, должен вырасти-ризоиды, которые обеспечивают прикрепления. Кроме того, грибные нити этого слоя выделяют кислоты, которые растворяют субстрат и осуществляют поглощение минеральных веществ. Но все же большая часть элементов улавливается ими из воздуха и с дождевой воды. Внутренние нити гриба и зеленые клетки водорослей образуют сердцевинный слой, с которым и связаны фотосинтез, преобразования и запасания веществ. По внутреннему строению различают гомеомерного и гетеромерного лишайники. В гомеомерного лишайников гифы гриба и водоросли размещены равномерно по всему талом. В гетеромерного лишайников под верхним корковым слоем расположен гонидиальний слой из клеток водорослей. Ниже этого слоя - средний слой из рыхло переплетенных гифов гриба. Характерной особенностью лишайников является образование лишайниковых кислот, которые вместе с пигментами обусловливают цвет, обеспечивают защиту от бактерий и участвуют в растворении минеральных веществ окружающей среды. Важнейшим фактором их выживания является способность очень быстро высыхать. При высыхании фотосинтез, который осуществляют водоросли, прекращается, они замирают и в таком обезвоженном состоянии могут выдерживать большую жару и жестокие морозы. Под дождем, лишайники очень быстро поглощают воду и восстанавливают свои процессы жизнедеятельности. Во многих местах существования влажность тела лишайников может колебаться в течение суток, и поэтому фотосинтез в них осуществляется только несколько часов. Следствием этого является низкая скорость роста (от 0,1 до 10 мм в год). Итак, выносливость лишайников определяется строением их тела, способностью быстро высыхать и поглощать воду и наличием лишайниковых кислот.
Кариогамия встречается почти сразу у некоторых видов, в то время как в других этих двух событиях встречаются лягушки во времени и пространстве, при этом плазмогамия приводит к бинуклеатной мицелии с одним ядром каждого родителя. Эта пара называется словарем. Эти ядра не сливаются до конца жизненного цикла. Между тем, во время роста и деления клеток бинуклеированных гифных компартментов, дикариотическое состояние сохраняется из отсека в отсек путем одновременного деления двух ядер каждого отсека и отделения полученных детских ядер на два новых отделения.
Разнообразие и распространение лишайников. Лишайники распространены везде: их много в тропиках, но больше всего - в умеренных и холодных регионах суши. Местами поселения лишайников является почва, скалы, стволы деревьев и тому подобное. Больше лишайников во влажных тропических лесах - немало в умеренных и холодных широтах, является лишайники, которые живут в воде. Растут лишайники на самых субстратах, но при этом главной
Ядерный синтез, который в конечном итоге происходит у всех грибов, размножающихся половым путем, рано или поздно сопровождается мейозом с уменьшением числа хромосом до гаплоидного состояния и образуется на третьей стадии сексуального процесса. Сексуальное размножение в большинстве грибов связано с формированием специализированных спор.
Здесь необходимо подчеркнуть, что почти все истинные грибы существуют в гаплоидном или дикариотическом состоянии, причем диплоидная фаза представлена только зиготой. Кроме того, грибковый ядерный цикл не всегда настолько ясен, как может показаться из предыдущих утверждений. Во многих случаях различные изоляты конкретного вида могут незначительно отличаться по числу хромосом. Это особенно верно для некоторых патогенов растений. Кроме того, ядра одного и того же или разных генотипов могут сосуществовать бок о бок в одном и том же мицелии и в одном и том же гифальном отсеке.
Внутреннее строение мха: 1 - верхняя корка; 2 - клетки водоросли; 3 - гифы гриба; 4 - нижняя корка; 5 - ризоиды
условием для Тх поселения являются длительное пребывание тела в неподвижном состоянии.
Значение лишайников. Большое распространение определяет и значительную роль лишайников в природе. Поселяясь на горных породах и выделяя кислоты, они способствуют выветриванию их, а после отмирания образуют перегной, на котором могут приживаться растения. Вот почему их называют "пионерами растительности".
Все клетки не обязательно имеют одинаковое количество ядер или одинаковых классов ядер или даже одну и ту же долю каждого класса в смеси ядер. Это явление существования разных классов ядер в одном и том же индивидууме называется гетерокариозом и индивидуумами, которые его проявляют, гетерокариотики. В зависимости от вида участвует гетерокариотическое состояние может происходить, по крайней мере, на неопределенный период или до тех пор, пока не произойдет кариогенез. У гетерокариотических индивидов каждое ядро не зависит от всех других, но структура и поведение индивида, по-видимому, контролируются типами содержащихся в нем генов и долей каждого типа независимо от того, разделены ли они на разные ядра или нет.
Лишайники служат укрытием и пищей для многих беспозвоночных животных. Ими питаются и некоторые позвоночные (северные олени потребляют кладония, или олений мох, или ягель). Большую роль играют лишайники и в жизни человека. Они являются источником сырья для промышленности (добывают сахар, спирт, красители и т.д.), источником красителей и химических индикаторов (лакмус). Лишайники содержат определенные питательные вещества, поэтому некоторые виды человек издавна употребляет в пищу (аспицилия съедобные). А лишайник гирофора Съедобная не только используется японцами в пищу, но и экспортируется ними в страны Юго-Восточной Азии. Лишайниковые кислоты, которых сейчас известно уже около 300, применяются в медицине как антибиотики (уснин, который добывают из кустистого лишайника устное бородатой), парфюмерии - как ароматические вещества и для фиксации запахов. Они неприхотливы к условиям среды и характеризуются высокой устойчивостью к воздействию неблагоприятных факторов, легко переносят длительные периоды без воды, резкие колебания температуры, но очень чувствительны к загрязнению воздуха. Они не выдерживают высокого содержания в воздухе угарного газа, оксидов серы, азота, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов. Следовательно, роль лишайников в природе определяется их широким распространением и выносливостью, а значение для человека - наличием в них ценных веществ.
Гетерокариоз может возникать в грибах 4-х форм. Хотя гетерокариоз, как правило, является предпосылкой для полового размножения, не все слияния гиф являются сексуальными по своей природе. Так называемые растительные гетерокардии иногда образуются между культурами одного и того же вида. В то время как вегетативная несовместимость может регулироваться так называемыми генами типа спаривания, вовлеченными в половое размножение, многие грибы имеют специальные группы генов, вовлеченных в борьбу с гифальным слиянием.
Как отмечает Лесли в недавней обзорной статье, системы вегетативной несовместимости в грибах в основном работают, чтобы ограничить передачу цитоплазматических компонентов и ядер в фазе роста. Хотя гифы из вегетативно несовместимых культур часто могут сливаться, реакция смертельной или киллерной реакции происходит немедленно, что приводит к гибели клеток гетеокариоза. Этот тип антагонистической реакции называется «барьерным явлением» и формирует основу для сигнализации вегетативной несовместимости и назначения культур определенным группам вегетативной совместимости.
21. Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.
Лишайники - это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт ) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт ) клеток во внешне кажущемся однородным организме.
Часто область взаимодействия между двумя колониями строго определена и может быть обнаружена невооруженным глазом в агаре и особенно в лесу, где заметны зональные линии. По словам Райнера, возможно, самая важная проблема, с которой сталкивается грибковый мицелий, заключается в том, чтобы найти мицелий того же вида или родственных видов. Дополнительную информацию вы можете найти у этого автора.
Прежде чем мы обсудим методы, используемые грибами для полового размножения, необходимо узнать что-то о вовлеченных органах. Некоторые виды производят различимые мужские и женские органы в каждом стебле. Эти виды являются гермафродитами или моноамическими. Один стержень гермафродита может воспроизводить себя сексуально, если он самосогласован. Другие виды состоят из мужских и женских стеблей, некоторые только производят мужские и другие женские органы. Эти виды называются двудомными. Один стержень двудомного вида не может воспроизвести сам по себе.
Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.
Грибковые половые органы обычно называют гаметангией. Они могут образовывать различные половые клетки, называемые гаметами, или могут просто содержать ядра, которые являются функциональными гаметами. Мы используем термины изогаметан и изогаматы соответственно, чтобы обозначать гаметангию и гаметы, которые морфологически неразличимы; и мы используем гетерогаметан и гетерогаметы для обозначения мужских и женских гаметангий и их гамет, которые являются морфологически разными. Следует сказать, что большое количество грибов не имеют дифференцированных половых органов, а гифы и ядра - функционально гаметангии и гаметы.
Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.
Теперь нужно сказать что-то о сексуальной совместимости в грибах. Трудная задача - обсудить эту тему во вводном тексте. Мы должны понимать это как начало, которое позволит нам составить лишь малейший предел и приблизиться к содержанию очень просто. Хотя совместимость, безусловно, связана с сексом, потому что, в некотором роде, она управляет половым размножением, ее не следует путать с полом. Есть, например, очень много грибов, которые производят половые органов мужчин и женщин легко различимы на одном стебле, но в которых, тем не менее, люди 1 сексуально себя стерильным, потому что их органы мужчин несовместимы с их женскими половыми органами, а не так происходят плазмогамию, Многие другие грибы не производят дифференцированных половых органов.
нет прямого контакта,
через поверхности,
гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.
Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.
Поскольку мы не можем отличить их «пол», мы имеем в виду их тип спаривания. Гриффин. Индивид определяется как стебель, возникший из одной споры. Основываясь на сексе, большинство грибов можно разделить на 3 категории. Гермафродиты, в которых каждый стебель несет мужские и женские органы, которые могут быть или не быть совместимыми. Сексуально недифференцированный, в котором производятся функционально сексуальные структуры, будучи морфологически неразличимыми как мужчины и женщины. Основываясь на совместимости, вышеуказанные группы могут попадать в одну или две из следующих трех групп.
Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов: от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.
По внешнему виду различают лишайники:
Накипные , или корковые . Таллом таких лишайников представляет собой корочку («накипь»), его нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Накипные лишайники могут жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда такие лишайники развиваются внутри субстрата и снаружи совершенно не заметны.
Очевидно, что двудомный грибок не может быть гомотопным. Грибы этой категории не имеют спаривающего типа и не имеют перекрестного оплодотворения. Те, в которых все стебли сексуально себя стерильным, независимо от того, являются ли они гермафродиты, и нуждаются в помощи другого совместимого стебле другого типа спаривания попыток для полового размножения. Эти грибы представляют собой перекрестное оплодотворение.
Вторично гомотальные грибы. Это условие также было названо вторичным гомотализмом или псевдогомотализмом. Гетеротальные грибы относятся к одной или двум из следующих двух общих групп. Одна группа включает виды, в которых спаривание контролируется парой локусов. Этот тип гетеротализма был назван однофакторным или биполярным гетеротализмом. В другой группе спаривание контролируется более чем одной парой локусов, расположенных на разных хромосомах. Поскольку первоначально изначально были обнаружены только две пары генов, этот тип гетеротализма был назван биполярным или тетрапараллельным гетеротализмом.
Листоватые . Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера, они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.
Кустистые . У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на земле, так и свисать с деревьев, древесных остатков, скал.
Однако, как обсуждалось в главе 16, эти термины не очень уместны, поскольку было показано, что множественное совмещение управления локусами. Наконец, мы должны упомянуть, что в лабораторных культурах некоторые грибы не проходят настоящий сексуальный цикл, как здесь определено, но они получают преимущества рекомбинации в процессе, известном как парасексуальность. В этом процессе происходит плазмогамия, кариотипирование и гаплоидизация, но не в определенных точках таллома или жизненного цикла. Парасексуальный цикл подробно обсуждается в гл.
Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.
Сексуальные и парасексуальные циклы не являются взаимоисключающими, а некоторые сексуально воспроизводящие грибы также демонстрируют парасексуальность. Это факт, что эти существа чрезвычайно важны с экологической и эволюционной точки зрения. Характеристики цианобактерий.
Среди его характеристик мы выделяем присутствие фициболинов, подразделяемых на фикоэритрин и фикоцианин, наличие хлорофилла а, которое, как говорят, происходит у всех фотосинтетических существ, помимо присутствия каротиноидов, ответственных за фотозащиту.
Интересным фактором является наличие тилакоидов, которые расположены параллельно друг другу и, таким образом, занимают весь размер ячейки. Эти тилакоидные мембраны соответствуют тилакоидам, обнаруженным в хлоропластах эукариотических существ, таких как красные водоросли, и это разделение является одним из старейших среди нынешних водорослей.
Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.
При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:
Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом ;
Это событие повторяет теорию эндосимбиоза Линна Маргулиса, где хлоропласты являются результатом обертывания прокариотической фотосинтетической клетки гетеротрофной эукариотической клеткой с цитоскелетом, ответственным за образование и выделение псевдоподов.
Окраска этой оболочки варьируется в разных тонах, демистифицируя идею «Голубые водоросли», ранее использовавшуюся. В отношении его движения интересно, потому что сократительные волны сделаны из-за экструзии, то есть изгнания слизи через небольшие поры ее клеточной стенки и с этим вращаются вокруг его продольной оси. Важно отметить, что не все цианобактерии содержат эту способность, только подвижные нити.
Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.
Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:
Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры , как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.
Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.
Бесполое размножение осуществляется мелкими бесцветными клетками -пикноконидиями, созревающими в специальных мешочках - пикнидиях. Пикнидии высыпаются и дают начало новому таллому. Формирование (инициации) симбиоза de novo, по-видимому, требует присутствия в окружающей гриб среде соответствующих штаммов водорослей и/или цианобактерий. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины. К вегетативными способами размножения относят размножение не приспособленными специально для этого фрагментами таллома и (у кустистых и листоватых лишайников) размножение специализированными частями лишайника (изидиями и соредиями) , состоящими из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба.
В природных условиях лишайниковые кислоты оказывают влияние на почвенную микрофлору и др. организмы биогеоценозов, тормозят прорастание семян и развитие проростков трав и древесных растений. Лишайники поселившиеся на деревьях подавляют рост грибов – разрушителей древесины. Это неприхотливые растения. Требовательны к свету, нуждаются в периодических условиях увлажнения. Весьма требовательны к чистоте воздуха: многие из них погибают при малейшем загрязнении атмосферы. Письменный лишайник (Graphisscripta) – поселяется не камнях и на корке деревьев; Стенной лишайник (Xanthoriaparietina), Олений мох (Cladoniarangiferina).