В качестве основного субстрата дыхания растения используют углеводы, причем в первую очередь окисляются свободные сахара. При их недостатке могут быть использованы полисахариды, белки, жиры после их гидролиза. Поли- и дисахариды гидролизуются до моносахаридов, белки - до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот.
Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липахой до глицерина и жирных кислот, что происходит в сферосомах. Благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфотриозу – ФГА, который включается в основной путь обмена углеводов.
Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления, в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил-СоА. Данный процесс происходит в глиоксисомах, где, кроме того локализованы ферменты глиоксилатного цикла. Ацетил-СоА включается в реакции глиоксилатного цикла, конечный продукт которого – сукцинат – покидает глиоксисому и в митохондриях участвует в цикле Кребса (рис.). Синтезированный в ЦТК малат в цитоплазме при участии малатдегидрогеназы превращается в оксалоацетат, который с помощью ФЕП-карбоксилазы дает ФЕП. ФГА и ФЕП служат исходным материалом для синтеза глюкозы (а также фруктозы и сахарозы) в в обращенных реакциях гликолиза. Процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников получил название глюконеогенеза. . Экспериментально доказано, что по мере прорастания в семенах снижается содержание жиров и увеличивается – сахаров.
Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последуешего окисления до ацетил-СоА или кетокислот, которые затем поступают в цикл Кребса (рис.)
Полное окисление рассмотренных субстратов осуществляется до углекислого газа и воды с освобождением энергии окисляемых веществ.
Отношение количества молей СО 2 выделяемого при дыхании к количеству молей поглощенного О 2 называется дыхательным коэффициентом (ДК). Для гексоз он равен единице:/
С 6 О 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О; ДК= 6СО 2 /6О 2 =1
Количество кислорода, необходимое для окисления субстрата, находится в обратной зависимости от содержания его в молекуле субстрата. Поэтому если субстратом дыхания являютяс более бедные кислородом (по сравнению с углеводами)жирные кислоты, то ДК будет меньше елиницы:
С 18 Н 36 О 2 + 26О 2 → 18СО 2 + 18Н 2 О; ДК=18 СО 2 /26 О 2 =0,69
На величину ДК влияют и другие факторы, например, недостаток кислорода (при затоплении корней и др.) усиливается брожение и ДК возрастает; если в результате недоокисления продуктов в тканях накапливаются органические кислоты, а количество углекислого газа снижается, ДК падает.
Рис. Использование полисахаридов, белков и жиров в качестве дыхательных субстратов.
- Зависимость дыхания от факторов внешней среды
1. Концентрация кислорода
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода. Но окислительные превращения субстратов включают аэробные и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Снижение парциального давления кислорода с 21% до 5% интенсивность дыхания тканей меняется незначительно.
Впервые влияние кислорода на величину расходования дыхательных субстратов обнаружил Л.Пастер. В его опытах с дрожжами в присутствии кислорода снижались распад глюкозы и интенсивность брожения, но одновременно наблюдался интенсивный рост биомассы. Торможение распада сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера».. Это объясняется тем, что при высоком парциальном давлении кислорода весь пул ADP и Р расходуется на синтез АТР. В результате происходит торможение гликолиза из-за снижения количества ADP и Р, необходимых для субстратного фосфорилирования и высокое содержание АТР угнетает некоторые гликолитичесие ферменты (фосфофруктокиназу). В итоге снижается интенсивность гликолиза и активируются синтетичесие кроцессы (глюконеогенез)
Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клетки, является концентрация ADP. Зависимость скорости потребления кислорода от концентрации ADP, называется дыхательным контролем, или акцепторным контролем дыхания. Соотношение суммы концентраций АТР и 1/2ADP к сумме концентраций АТР, ADP, AMP называют энергетическим зарядом .
Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а затем растение погибает. Это связано с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, окислением липидов мембран, и, как следствие – нарушением всех обменных процессов.
2. Концентрация углекислого газа
Повышение концентрации СО 2 приводит к снижению интенсивности дыхания, т.к. тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы. При наблюдается закисление тканей – ацидоз.
3. Температура
Дыхание, как ферментативный процесс, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 о С). Для дыхания каждого вида растений и его органов существуют определенные минимальные, оптимальные и максимальные температуры.
4. Водный режим
В листьях проростков при быстрой потере воды в начале отмечается усиление дыхания. При постепенном снижении обводненности этого не происходит. Длительный водный дефицит приводит к снижению дыхания. Особенно отчетливо влияние воды прослеживается при изучении дыхания семян. При повышении влажности семян до 14-15% дыхание возрастает в 3-4 раза, до 30-35% - в тысячи раз. При этом важную роль играет температура.
5. Минеральное питание
Добавление раствора солей, в воду, где выращивались проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». В тканях других органов этот эффект удается получить не всегда
- Повреждения и механические воздействия
Механические воздействия вызывают кратковременные усиления поглощения кислорода по трем причинам: 1) из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из вакуолей поврежденных клеток и становятся доступными для соответствующих оксидаз; 2) в связи с увеличением количества субстрата для дыхания; 3) вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала и поврежденных клеточных структур.
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
- гликолиз + цикл Кребса (гликолитический);
- пентозофосфатный (апотомический).
Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений
Гликолитический путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз ), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях.
Анаэробная фаза дыхания (гликолиз) осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ:
глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ
На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:
Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция 1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:
Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мп2+. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):
Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+:
Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:
Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования , поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.
Пентозофосфатный путь представляет собой прямое окисление глюкозы и протекает в цитоплазме клеток. Наибольшая активность ферментов пентозофосфатного пути обнаружена в клетках печени, жировой ткани, коры надпочечников, молочной железы в период лактации, зрелых эритроцитах. Низкий уровень этого процесса выявлен в скелетных и сердечной мышцах, мозге, щитовидной железе, легких.
Пентозофосфатный путь называют также апотомическим путём, так как в его реакциях происходит укорочение углеродной цепи гексозы на один атом, который включается в молекулу СО2.
Пентозофосфатный путь выполняет в организме две важнейшие метаболические функции:
- он является главным источником НАДФН для синтеза жирных кислот, холестерола, стероидных гормонов, микросомального окисления; в эритроцитах НАДФН используется для восстановления глутатиона – вещества, препятствующего пероксидному гемолизу;
- он является главным источником пентоз для синтеза нуклеотидов, нуклеиновых кислот, коферментов (АТФ, НАД, НАДФ, КоА-SН и др.).
В пентозофосфатном пути можно выделить две фазы - окислительную и неокислительную.
Исходным субстратом окислительной фазы является глюкозо-6-фосфат, который непосредственно подвергается дегидрированию с участием НАДФ-зависимой дегидрогеназы (реакция 1) Продукт реакции гидролизуется (реакция 2), а образующийся 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется (реакция 3). Таким образом, происходит укорочение углеродной цепи моносахарида на один углеродный атом («апотомия»), и образуется рибулозо-5-фосфат.
Реакции окислительной фазы пентозофосфатного пути.
Неокислительная фаза пентозофосфатного пути начинается с реакций изомеризации. В ходе этих реакций одна часть рибулозо-5-фосфата изомеризуется в рибозо-5-фосфат, другая - в ксилулозо-5-фосфат
Реакции изомеризации рибулозо-5-фосфата.
Следуюшая реакция протекает при участии фермента транскетолазы, коферментом которой является тиаминдифосфат (производное витамина B1). В этой реакции происходит перенос двухуглеродного фрагмента с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат:
Образовавшиеся продукты взаимодействуют между собой в реакции, которая катализируется трансальдолазой и заключается а переносе остатка дигидроксиацетона на глицеральдегид-3-фосфат.
Продукт этой реакции эритрозо-4-фосфат участвует во второй транскетолазной реакции вместе со следующей молекулой ксилулозо-5-фосфата:
Таким образом, три молекулы пентозофосфатов в результате реакций неокислительной стадии превращаются в две молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-3-фосфата. Фруктозо-6-фосфат может изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат, а глицеральдегид-3-фосфат может подвергаться окислению в гликолизе или изомеризоваться в дигидроксиацетонфосфат. Последний вместе с другой молекулой глицеральдегид-3-фосфата может образовывать фруктозо-1,6-дифосфат, который также способен переходить в глюкозо-6-фосфат.
Посредством пентозофосфатного пути может происходить полное окисление глюкозо-6-фосфата до шести молекул СО2 . Все эти молекулы образуются из С-1-атомов шести молекул глюкозо-6-фосфата, а из образовавшихся при этом шести молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируются пять молекул глюкозо-6-фосфата:
Если упростить представленную схему, то получится:
Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы в пентозофосфатном пути сопровождается восстановлением 12 молекул НАДФ.
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому
В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
2. Из предложенных ниже ученых положение (теорию) о генетической
3. Наиболее традиционными субстратами дыхания у растений являются…
углеводы; |
|||
нуклеиновые кислоты. |
|||
4. Реакции гликолиза протекают в… |
|||
цитоплазме; |
хлоропластах; |
||
митохондриях; |
рибосомах. |
||
5. Синтез молекул АТФ протекает… |
|||
на плазмалемме; |
в рибосомах; |
||
на тонопласте; |
в митохондриях. |
||
6. Гликолизом называется… |
|||
совокупность всех процессов |
кислородное расщепление глю- |
||
энергетического обмена; |
|||
бескислородное расщепление |
расщепление полисахаридов до |
||
моносахаридов. |
|||
7. При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до… |
|||
двух молекул пировиноградной |
углекислого газа и воды; |
||
молекулы этилового спирта; |
молекулы масляной кислоты. |
||
8. В процессе расщепления одной молекулы глюкозы до углекислого
9. Кислородное расщепление по сравнению с бескислородным в энергетическом плане…
так же эффективно; |
примерно в 5 раз эффективнее; |
||
примерно в 2 раза эффективнее; |
почти в 20 раз эффективнее. |
||
10. При расщеплении углеводов наибольшее количество АТФ синтезируется…
11. При расщеплении одной молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты дополнительно образуется в клетке…
12. Фосфорилирование – это процесс переноса электронов по дыхательной цепи, идущий с образованием…
фосфатов; |
13. Наибольшее количество энергии освобождается при окислении…
углеводов; |
витаминов. |
||
14. Процесс биологического окисления происходит в… |
|||
лизосомах; |
пероксисомах; |
||
митохондриях; |
комплексе Гольджи. |
||
15. В ходе гликолиза образуется… |
|||
ацетил-коэнзим А; |
|||
углекислый газ и вода; |
|||
Минеральное питание |
|||
Ван Гельмонт; |
|||
Ж.Б. Буссенго; |
А.Т. Болотов. |
||
2. Теория минерального питания сформулирована… |
|||
Н. Соссюром; |
И. Кнопом; |
||
Ю. Либихом; |
Ю. Саксом. |
||
3. Аммонификаторы – это… |
|||
ферменты, аминирующие орга- |
микроорганизмы, фиксирующие |
||
нические кислоты; |
азот в аммонийной форме; |
||
2) микроорганизмы, разлагающие 4) растения, предпочитающие пиорганические вещества почвы с тание аммонийным азотом. выделением аммиака;
4. Условная граница между макроэлементами и микроэлементами опре-
5. Восстановление нитритов до аммония в клетке осуществляется ферментом…
нитрогеназой; |
нитритредуктазой; |
||||||
нитрозаминотрансферазой; |
нитратредуктазой. |
||||||
6. Закон минимума Ю. Либиха определяет тем, что… |
|||||||
растениям достаточно мини- |
3) в результате хозяйственной дея- |
||||||
мального набора элементов пита- |
|||||||
минерального питания стремится к |
|||||||
минимуму; |
|||||||
урожай в первую очередь зави- |
внесение |
минимального коли- |
|||||
сит от элемента питания, содержа- |
максимальный |
||||||
ние которого минимально в почве; |
рост урожая. |
||||||
7. Почвенный поглощающий комплекс – это… |
|||||||
сообщество микроорганизмов, |
подземная часть растений, ак- |
||||||
ассоциированных с корнями рас- |
тивно поглощающая воду и эле- |
||||||
менты питания; |
|||||||
частицы почвы, механические и |
полимерные добавки к удобре- |
||||||
физико-химически удерживающие |
снижающие |
подвижность |
|||||
ионы элементов |
минерального |
элементов мембран. |
|||||
8. Денитрификаторы – это… |
|||||||
микроорганизмы, |
восстанавли- |
растения, предпочитающие |
|||||
вающие нитраты до молекулярно- |
нитратный азот; |
||||||
го азота; |
|||||||
ферменты, восстанавливающие |
ферменты-переносчики, одно- |
||||||
нитраты в растениях; |
временно |
восстанавливающие |
|||||
нитраты и транспортирующие азот |
|||||||
10. При симбиотической азотофиксации источником энергии для расщепления молекул азота служит…
11. Восстановление нитратов до аммония в растениях осуществляется…
нитрогеназой; |
биферментым комплексом нит- |
|||
ратредуктазы и нитритредуктазы; |
||||
нитритредуктазой; |
нитратредуктазой. |
|||
12. Симптомом азотного голодания растений является… |
||||
бледная окраска всей поверхно- |
отсутствие пазушных почек; |
|||
сти листа; |
||||
потемнение /ожог/ краев листо- |
уродливое развитие генератив- |
|||
вой пластинки; |
ных частей растений. |
|||
13. Симптомом фосфорного голодания растений является… |
||||
синевато-зеленая окраска всей |
нарушение структуры проводя- |
|||
листовой пластинки; |
щих пучков листьев; |
|||
упрощение |
формы листьев |
деструкция митохондрий. |
||
/ювенилизация/; |
||||
14. Калий является… |
||||
абсолютно |
незаменимым эле- |
может частично заменяться од- |
||
ментом питания; |
новалентными катионами первой |
|||
группы элементов таблицы Мен- |
||||
частично может заменяться ор- |
4) может заменяться только натри- |
|||
ганическими катионами; |
ем у солончаковых растений. |
|||
15. Признаком недостатка калия является…
1) резкое уменьшение |
размеров |
опускание листьев; |
|
молодых листьев; |
|||
2) пожелтение листьев |
усыхание точек роста. |
||
/ржавые пятна/; |
|||
16. Физиологическая роль магния обусловлена следующим… |
|||
1) входит в состав каротиноидов; |
активирует ряд ферментов; |
||
2) поддерживает структуру рибо- |
инактивирует некоторые инги- |
||
сом, вызывая ассоциацию их субе- |
биторы ферментативных реакций. |
||
17. В состав каталитических центров многих окислительновосстановительных ферментов (цитохромов, каталазы, пероксидазы) входит…
18. В состав каталитических центров полифенолоксидазы и аскорбаток-
19. Кобальт входит в состав витамина В12 , который необходим для осуществления процесса фиксации молекулярного азота. Наиболее чувствительным к недостатку кобальта является…
Рост и развитие
ИУК в концентрации больше, |
4) только гиббереллины. |
||
чем концентрация цитокининов; |
|||
2. Какие этапы включает в себя онтогенез высших растений? |
|||
эмбриональный, |
ювенильный |
3) эмбриональный этап, фазы по- |
|
этапы и этап старости; |
коя, этапы зрелости и старости; |
||
эмбриональный, |
ювенильный |
4) фазу покоя, этап зрелости и ста- |
|
этапы, этапы зрелости и старости; |
|||
На каком этапе развития растение обладает максимальной способно- |
|||
стью к вегетативному размножению? |
|||
на стадии покоя семян; |
на репродуктивном этапе разви- |
||
на ювенильном этапе развития; |
на этапе старости и отмирания. |
||
4. Каким способом проявляться апикальное доминирование? |
|||
полным подавлением апикаль- |
изменением угла, под которым |
||
ной меристемы развития боковых |
боковые побеги отходят от основ- |
||
меристем; |
|||
снижением скорости ростовых |
подавлением боковыми мери- |
||
процессов в боковых меристемах; |
стемами развития апикальной ме- |
||
5. Какой гормон обеспечивает рост и развитие растения? |
|||
цитокинин; |
|||
гиббереллин; |
абсцизовая кислота. |
||
6. Какой гормон обеспечивает старение и созревание плодов? |
|||
абсцизовая кислота; |
|||
гиббереллин; |
|||
7. Какой гормон является гормоном стресса у растений? |
|||
цитокинин; |
|||
гиббереллин; |
абсцизовая кислота. |
||
8. Как называются необратимые ростовые движения растений, вызванные односторонне действующим фактором?
настиями; |
тропизмами; |
||
нутациями; |
таксисами. |
9. Какое событие в зоне роста корня или стебля, согласно теории Хо- лодного-Вента, является первичным?
10. Как называются ритмы растений с периодом около суток, имеющие эндогенную природу?
11. Какие причины лежат в основе резкого ослабления темпов роста у растений при недостатке воды?
12. Какие из перечисленных признаков характерны для этиолированных
13. К какому типу тропизмов относится движение поднимающейся после полегания соломины пшеницы?
геотропизм; |
хемотропизм; |
||
фототропизм; |
гидротропизм. |
14. Какие факторы внешней среды являются основными при переходе
цветут в конце лета; |
4) цветут в начале осени. |
||
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды |
|||
1. Какой признак характеризует холодоустойчивость растений? |
|||
способность переносить поло- |
3) способность переносить низкие |
||
жительные температуры; |
отрицательные температуры; |
||
способность переносить низкие |
4) способность переносить |
||
положительные температуры; |
комплекс неблагоприятных |
||
2. Какова причина гибели теплолюбивых растений при низких положительных температурах?
3. Каковы причины гибели растений при низких отрицательных темпе-
замерзающий клеточный сок |
отрицательные |
температуры |
||||
расширяется в объеме; |
вызывают коагуляцию белков ци- |
|||||
топлазмы; |
||||||
разрываются сосуды и клетки |
острые грани кристаллов льда |
|||||
растений; |
вызывают |
механическое повре- |
||||
ждение цитоплазмы и ее гибель. |
||||||
4. Какова физиологическая причина гибели растений от вымокания? |
||||||
потеря большого |
количества |
отравление этиловым спиртом, |
||||
накапливающимся в |
анаэробных |
|||||
условиях; |
||||||
истощение запасов |
углеводов |
в результате |
||||
вследствие интенсивного дыхания; |
вспучивания почвы |
образующи- |
||||
мися в ней кусками льда. |
||||||
5. Какой тип засоления почв особенно опасен для растения? |
||||||
сульфатное; |
||||||
хлоридное; |
смешанное. |
|||||
6. Какие признаки отличают галофитов от гликофитов? |
||||||
высокая продуктивность; |
высокая интенсивность транс- |
|||||
высокая интенсивность обмена; |
низкая интенсивность транспи- |
||
7. Каковы причины вредного влияния солей на растения? |
|||
в растениях накапливаются ядо- |
ионы натрия не конкурируют с |
||
витые продукты обмена; |
другими ионами; |
||
нарушается структура клеточ- |
поступающие в клетку соли |
||
ных органоидов и цитоплазмы; |
понижают водный потенциал, что |
||
вредно сказывается на ее жизнеде- |
|||
ятельности. |
|||
8. Какие культурные растения более солеустойчивые? |
|||
сахарная свекла; |
|||
9. Почему применение удобрений способствует более успешному пере-
10. Какие признаки характерны для растений, выросших из семян, обработанных в течение часа 3%-м раствором хлорида натрия?
9. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТАНОВЛЕНИИ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ОБ УЧЕНЫХ ФИЗИОЛОГАХ
Физиология растений первоначально развивалась как составная часть ботаники. Начало экспериментальной физиологии растений было положено опытами голландского естествоиспытателя Яна Ван Гельмонта. В 1629 г. он провел первый физиологический эксперимент, изучая питание растений. В глиняный сосуд поместил почву весом 91 кг и посадил в него ветку ивы, вес которой составлял 2,25 кг и регулярно поливал ее дождевой водой. Через 5 лет отдельно взвесил почву и ветку. Оказалось, что ива весила 77 кг, а вес почвы уменьшился всего на 56,6 г. На основании данного опыта Гельмонт сделал вывод о том, что масса растения состоит из воды. Так возникла водная теория питания.
Этапы дальнейшего развития физиологии растений были связаны с открытием фотосинтеза. В 1771 г. Джозеф Пристли обнаружил, что растения мяты, помещенные в сосуд, исправляют в нем воздух, испорченный горением свечи.
Швейцарский ботаник Жан Сенебье в 1800 г. опубликовал трактат «Физиология растений», в котором впервые определил предмет и задачи физиологии растений как самостоятельной науки и дал название этой науке.
Также основные этапы развития физиологии растений связаны с изучением ростовых движений – тропизмов (Ч. Дарвин), разработкой теории минерального питания (Ю. Либих, Ж.Б. Буссенго).
В конце XIX – начале XX вв. началось интенсивное изучение механизмов дыхания растений (В.И. Палладин, А.Н. Бах).
Основателями отечественной физиологии растений являются Андрей Сергеевич Фаминцын и Климент Аркадьевич Тимирязев. Исследования А.С. Фаминцына посвящены обмену веществ и энергии у растений. Он является автором первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Основные исследования К.А. Тимирязева по физиологии растений посвящены процессу фотосинтеза.
В 1934 г. в системе Академии наук СССР был создан Институт физиологии растений, которому в 1936 г. присвоено имя К.А. Тимирязева. Это учреждение сыграло большую роль в развитии отечественной физиологии растений. С ним связаны имена таких известных ученых, как Анатолий Александрович Ничипорович – основные труды по физиологии фотосинтеза, теории фотосинтетической продуктивности растений
и ее применение в сельском хозяйстве; Михаил Христофорович Чайлахян – автор гормональной теории развития растений (1937 г.); Раиса
Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют СО 2 даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением СО 2 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение.
Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875) показал, что лягушки в среде без кислорода некоторое время остаются живыми и при этом выделяют СО 2 . Пфлюгер назвал это дыхание интрамолекулярным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата, и оно является начальным этапом нормального аэробного дыхания. Немецкий физиолог растений Б. Пфеффер распространил эту точку зрения на растительные организмы. Пфеффером и Пфлюгером были предложены два уравнения, описывающие механизм дыхания:
1) С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2
2) 2С 2 Н 5 ОН + 6О 2 →4СО 2 + 6Н 2 О
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О
На первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы СО 2 . Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до СО 2 и Н 2 О.
| Брожение |
В опытах Костычева и его сотрудников (1912 - 1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т. е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в присутствии кислорода быстро используются. Ингибиторы, блокирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Костычев пришел к выводу о том, что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого биохимика К. Нейберга, Костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (ПВК):
Глюкоза является стабильным соединением. Для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, она должна быть активирована. Значение анаэробного этапа дыхания и брожения состоит в преодолении химической инертности молекулы гексозы, т.е. в ее лабилизации и активации. Активация глюкозы происходит на первом, подготовительном, этапе гликолиза (см.гликолиз 4.1.2).
4. Основные пути диссимиляции углеводов .
Основными путями диссимиляции углеводов являются 1) гликолитический путь, 2) пентозофосфатный путь; 3) циклы ди- и трикарбоновых кислот.
Гликолитический путь, в основе которого лежит двукратное фосфорилирование гексозы, и ПФП с одним фосфорилированием глюкозы - не единственные пути окисления молекулы сахара. Некоторые организмы способны окислять и нефосфо-рилированную глюкозу. Этот путь прямого окисления сахаров обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирующих морских водорослей. Ферментативное окисление глюкозы в глюконовую кислоту сопровождается выделением пероксида водорода, который затем разлагается каталазой или пероксидазой. Образовавшаяся глюконовая кислота может вовлекаться в дальнейший метаболизм после ее фосфорилирования через образование двух триоз − пировиноградной кислоты и 3-фосфоглицеринового альдегида, которые через ПВК могут окисляться в цикле Кребса.
Дыхательные циклы − гликолиз и цикл ди- и трикарбоновых кислот, ПФП и прямое окисление сахаров − система взаимосвязанных процессов. Ниже представлена схема этих взаимосвязей:
Связь между гликолизом и ПФП осуществляется через глюконовую кислоту и фосфотриозы. В клетке гликолиз и ПФП пространственно не отделены друг от друга. Эти процессы протекают в растворимой в растворимой части цитоплазмы, в пропластидах и хлоропластах. Они имеют общие субстраты - глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид. В норме доля пентозофосфатного цикла в общем дыхательном обмене составляет 10−40% и варьирует в зависимости от типа ткани и ее функционального состояния. В анаэробных условиях гликолиз доминирует над ПФП. Однако в хлоропластах активность окислительного апотомического пути намного выше по сравнению с гликолизом. В цитоплазме большая часть продуктов ПФП метаболизируется через гликолиз.
Активность ПФП увеличивается при неблагоприятных условиях: засухе, калийном голодании, инфекции, затенении, засолении, при старении.
4.1. Гликолиз: понятие, этапы, энергетический выход, значение
4.1.1. Гликолиз- процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз - общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах.
А. Гарден и Л. А. Иванов в 1905 г. независимо показали, что в процессе спиртового брожения наблюдается связывание неорганического фосфата и превращение его в органическую форму. Гарден установил, что глюкоза подвергается анаэробному распаду только после ее фосфорилирования.
4.1.2. Этапы гликолиза: ****
I. Подготовительный этап - фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.
II. Первое субстратное фосфорилирование , которое начинается с 3-фосфо-глицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.
III. Второе субстратное фосфорилирование , при котором 3-фосфо-глицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.
На активацию глюкозы необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций . Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется с помощью глюкозофосфатизомеразы в фруктозо-6-фосфат (фуранозная форма), являющуюся более лабильной формой молекулы гексозы.
Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофруктокиназой с использованием еще одной молекулы АТР. Образующийся фруктозо-1,6-дифосфат - лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется альдолазой на две фосфотриозы − на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА).
3-ФГА и ФДА легко превращаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы. Из-за расщепления молекулы гексозы на две триозы гликолиз иногда называют дихотомическим путем окисления глюкозы.
С 3-ФГА начинается II этап гликолиза - первое субстратное фосфорилирование . Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происходит окисление субстрата, передача электронов и протонов на NAD + и образование высокоэнергетической связи (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи: SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганический фосфат. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на AДФ и образуется АТФ. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в. результате II этапа гликолиза образуются АТР и восстановленный NADH:
Последний этап гликолиза - второе субстратное фосфорилирование . 3-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление воды от 2-фосфоглицериновой кислоты в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват − соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь Фосфат фосфоенолпируватв при участии пируваткиназы передается на AДФ и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму - пируват − конечный продукт гликолиза.
4.1.3. Энергетический выход гликолиза. При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.
Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДH. Окисление одной молекулы НАДH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии О 2 сопряжено с синтезом трех молекул АТФ, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) - шесть молекул АТФ. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДH) образуются восемь молекул АТФ . Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТФ во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТР дают 335 кДж/моль, или 80 ккал . Таков полный энергетический выход гликолиза в аэробных условиях.
Суммарное уравнение гликолиза:
С 6 Н 12 О 6 + 2 АТФ + 2 НАД + + 2Ф н + 4АДФ 2 ПВК + 4АТФ + 2НАДН
4.1.4. Значение гликолиза:
1) осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса;
2) поставляет на нужды клетки две молекулы АТФи две молекулы НАДH при окислении каждой молекулы глюкозы (в условиях аноксии гликолиз, по-видимому, служит основным источником АТФ в клетке);
3) производит интермедиаты для синтетических процессов в клетке (например, фосфоенолпируват, необходимый для образования фенольных соединений и лигнина);
4) в хлоропластах обеспечивает прямой путь для синтеза АТФ, независимый от поставок НАДФH; кроме того, через гликолиз в хлоропластах запасенный крахмал метаболизируется в триозы, которые затем экспортируются из хлоропласта.