Лихенология - наука о лишайниках более 20 000 видов

Лиш. широко распр., встречаются почти во всех наземных и некоторых водных экосистемах.. Лишайники образуют в б\г\ц определенные раст.гр-ки - синузии, с которыми связана бол. гр. жив, в основном беспозв. Позв. Жив. – поедают. Лиш..

Лишайники – группа низших растений, образованных грибом и водорослью, соединённые в симбиотические организм.

Водоросли – фикобионт – 28 родов. Большинство их встречается и в свободно живущем состоянии, а в слоевище лишайника сильно изменяют свой внешний облик они более мелкие, размножаются медленнее и только простым делением. В клетках фикобионтов содержится больше хлорофилла и каротиноидов, практически отсутствуют запасные вещества, выше проницаемость клеточных оболочек.

Грибной компонент в лишайниках называют микобионтом , он составляет основу вегетативного тела лишайника. Слоевище почти целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли разбросаны в беспорядке среди гиф по всей толще слоевища или занимают небольшую его часть, образуя компактный слой. Подавляющее большинство лишайников (около 16 000 видов) образовано сумчатыми грибами, или аскомицетами. Немногие виды базидиальные грибы.

Грибы отличаются от свободноживущих грибов. Вегетативное тело лишайников, образованное грибными гифами, находится в воздушной среде, Поэтому у лиш. гриба происходит утолщение оболочек гиф. Специфичными являются жировые гифы , которые развиваются обычно в нижней части слоевища в местах прикрепления к субстрату. еще - ищущие и охватывающие гифы, хор. заметные в начале развития из прорастающей споры. - двигающие гифы, которые служат для переноса клеток водорослей в растущий край слоевища.

По форме слоевища три основных типа: накипные, листоватые и кустистые, имеются переходные формы.

Накипные лишайники имеют вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Наиб.прим. тип накипного слоевища -порошкообразное, (порошок разл. Вида зернистости, в кот. Бес порядка водоросли располагаются Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки, имеющей слоистую структуру.

Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, имеющее вид небольших пластиночек (чешуек) диаметром от 2-5 мм до 1 см и прикрепляющихся к субстрату отдельными тонкими гифами,

Листоватые вид лист. пластинки, гориз. Распр. на субстрате. Наиб. Прост. Сл. - одна крупн. округл. пластинка, 10-20 см. особенностью листоватого сл. - дорзовентральное строение, верхняя и нижняя поверхн. отличаются по стр., окр. и функц. Они довольно рыхло связаны с субстратом. обычно на нижней стороне несут особые органы прикрепления - ризоиды, ризины или гомф.

Кустистые – п рямостоячие, повисающ. кустики, реже неразветвленных прямостоячих выростов. обладают верт. ростом, к субстрату обычно прикрепляются небольшим участком нижней части слоевища.

Размножение лишайников надо рассматривать с двух сторон: размн. Его отд. компонентов и как целостного организма. Водоросли в лишайнике размнож. Только вегетативным путем - простым делением клеток.

Водоросли в лишайнике размножаются только вегетативным путем, простым делением клеток. Микобионту свойственно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение осуществляется конидиями, пикноконидиями. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии - в особых вместилищах - пикнидиях. Пикни-дии - замкнутые вместилища шаровидной или овальной формы, погруженные в слоевище, с маленькими отверстиями наверху.

При половом размножении на слоевищах лишайников форми­руются органы полового спороношения. У сумчатых грибов плодовые тела называются перитециями и апотециями. Перитеции – полуоткрытые (кувшинчик) с отверстием наверху. Апотеции - открытые плодовые тела в виде дисковидных образований,

Лишайник как целостный организм размн. Только вегетатиным путем: фрагментацией - части слоевища отламываются и переносятся ветром на новые места. Соредиями – мелкие пылевидные клубочки с одной или неск. Клет. водоросли, оплетенными немногими грибными гифами, они образуют на поверхности слоевища скопления – соралии. Соредии у 30 % в. Лиш. (высокоорганиз.). Изидии выросты из водорослей и грибных гиф на верхней поверхности слоевища, имеющие вид бородавочек, зернышек в отличие от соредий, снаружи всегда покрыты коровым слоем,они отламываются, и, прорастая дают новый таллом. 15% в. лиш.

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках часто характеризуют как мутуалистический симбиоз, т. е. такое гармоническое сожительство двух организмов, при котором они доставляют друг другу лишь пользу: гриб берёт от водоросли выработанные её углеводы, а ей доставляет главным образом воду, минеральные соли, а так же защиту от сильной инсоляции, высыхания.

В тундровых и лесных б\г\ц лиш.дают значит. биомассу. В результате отмирания слоевищ различные вещества попадают в почву и способствуют образов. гумуса. Лиш. вещества, попадая в почву, влияют на развитие почвенной микрофлоры, оказывают тормозящее действие на прорастание семян и развитие проростков трав.и древесн. Раст.

ЛЕКЦИЯ 8

Отдел Аскомикота – Ascomycota

Это один из наиболее крупных отделов грибов – свыше 32000 видов. Предполагают, что большая часть аскомикота не открыта и общее число видов может быть в 10-20 раз больше. Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор, которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь аскоспор и активно выбрасывает споры.

Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании плодовых тел) и образовывать ложные ткани.

а - стенка гифы, б - септа, в - пора; стрелками показаны тельца Воронина

В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и маннаны (полимеры маннозы). Запасное питательное вещество – гликоген.

Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.

При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов – гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома. Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.

Половое размножение высших аскомикота

1 – антеридий, аскогон и трихогина;2 - развитие сумок и аскоспор;3 – сумки с 8 спорами.

Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.

Класс археаскомицеты – Archiascomycetes

Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis ). Плодовые тела не образуют.

Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales (устаревшее название – Endomycetales )

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде. Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители - Saccharomyces cerevisiae , Candida albicans .

Класс плектомицеты – Plectomycetes

Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Порядок эвроциевые – Eurotiales .

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Класс гименоаскомицеты – Hymenoasco mycetes .

Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме. Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела. Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.

Порядок мучнисторосяные грибы – Erysiphales .

Порядок гипокрейные – Hypocreales .

Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea ) и представителей рода Cordyceps.

Порядки Леотиевые и Пецициевые – Leotiales и Pezizales .

Sclerotinia sclerotiorum , пецица фиолетовая – Peziza violacea , сморчок конический – Morchella conica , сморчковая шапочка - Verpa bohemica , строчек обыкновенный - Gyromitra esculenta . Французский трюфель – Tuber melanosporum . Образ жизни трюфелей. Стереотеции.

К ласс асколокулярные или локулоаскомицеты (Loculoascomyces )

Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturia inaequalis .

ЛЕКЦИЯ 9

Отдел базидиомикота – Basidiomycota (более 30 000 видов).

Базидиомикота характеризуются хорошо развитым многоклеточным мицелием. Подвижные стадии отсутствую, клеточную оболочку образуют глюканы и хитин. Различают первичный и вторичный мицелий (дикариотический). Долипоровые септы. Тип полового процесса – соматогамия. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз. Процесс формирования базидий, пряжки, стеригмы, базидиоспоры. Бесполое размножение, т.е. образование конидий у базидиомицетов встречается редко. Чаще образуются плодовые тела или базидиомы, имеющие гимениальный слой. Парафизы, цистиды. Типы базидий – холобазидия, фрагмо- или гетеробазидия.

КЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ – HOLOBASIDIOMYCES .

Класс объединяет грибы с одноклеточными базидиями. Базидии могут формироваться непосредственно на мицелии, быть собраны в гимениальном слое на поверхности плодовых тел, или развиваться внутри плодовых тел.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ

Это почти половина всех известных базидиомицетов. Базидии развиваются на плодовых телах в гимениальном слое. Плодовые тела могут иметь самую разнообразную форму: у одних они представлены распростертыми по субстрату корочками с гимением на верхней стороне. У других плодовые тела могут быть коралловидными, копытовидными, воронковидными, в виде шляпки на ножке и т.д. Гименофор – гладкий, зубчатый, пластинчатый или трубчатый.

В пределах группы порядков гименомицетов прослеживается эволюция типов плодовых тел и способов размещения на них гименофора. Наиболее примитивными можно считать плоские корковидные плодовые тела с гименофором на верхней поверхности, далее идут плодовые тела с развитой трехмерной структурой и гладким гименофором, покрывающим всю его поверхность, и наконец, наиболее прогрессивны плодовые тела, у которых гименофор поднят над субстратом, находится снизу шляпки и защищен ею, имеет выросты и обеспечивает максимальную продукцию базидиоспор.

Афиллофороидные гименомицеты

Агарикоидные гименомицеты

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ.

Сейчас некоторые микологи выделяют эту группу из примерно 1100 видов грибов и 14 порядков в самостоятельный класс Gasteromycetes . Основная особенность гастеромицетов состоит в том, что их плодовые тела замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Высвобождение спор из плодового тела происходит уже после отделения спор от базидий. Гастерокарп, перидий, глеба. Большинство – почвенные сапротрофы, некоторые образуют микоризу с древесными породами. Некоторые виды живут на мертвой древесине. В лесах эти виды принимают участие в разложении валежника.

КЛАСС ГЕТЕРОБАЗИДИОМИЦЕТЫ - HETEROBASIDIOMYCETES

Представители - Rhizoctonia, Auricularia , Tremella .

КЛАСС USTILAGINOMYCETES

Септы простые.

Порядок головневые – Ustilaginales .

КЛАСС UREDINIOMYCETES

Ржавчинные грибы – порядок Uredinales .

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА, ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ – DEUTEROMYCOTA

К дейтеромикотам относят грибы, у которых в жизненном цикле половой процесс не наблюдается. В тех случаях, когда половой процесс у тех или иных дейтеромикот обнаруживают, то их переносят в соответствующий таксон другого отдела. Из-за этой особенности все систематические единицы несовершенных грибов являются разнородными по своему происхождению. Виды в них объединяются прежде всего по сходству морфологии и по сходству конидиеобразования. К дейтеромикотам относят около 30 % всех грибов.

Лекция 10.

Лишайники

Изучение срезов лишайников под микроскопом показывает, что внутреннее строение этих организмов неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей равномерно распределены среди нитей гриба (гифами) по всему слоевищу, как показано на рисунке. Эти лишайники называются гомеомерными.

Талломы более высокоорганизованных лишайников имеют несколько различных слоев клеток, каждый из которых осуществляет определенную функцию. Такие лишайники называют гетеромерными. Снаружи находится защитный коровой слой, состоящий из плотного сплетения грибных гиф и часто окрашенный в серый, коричневый, бурый, желтый, оранжевый и другие цвета. Под верхним коровым слоем размещается слой водорослей. Здесь размещены водорослевые клетки, окруженные тонкими грибными гифами. Чаще всего зона водорослей очень тонка, и поэтому все водоросли равномерно освещаются солнцем через коровой слой. Ниже слоя водорослей лежит сердцевина. Это наиболее толстый слой, определяющий толщину всего лишайникового таллома. Бесцветные грибные тифы сердцевины лежат рыхло, так что между ними остается воздушное пространство. Это обеспечивает свободный доступ внутрь слоевища углекислого газа и кислорода, которые нужны лишайнику для фотосинтеза и дыхания. Снизу таллом, обычно, защищен нижним коровым слоем. Некоторые ученые проводили аналогию между слоевищем листоватых лишайников и листовой пластинкой высших растений. Тесно прилегающие друг к другу грибные гифы корового слоя лишайника напоминают кожицу листа, также выполняющую защитную функцию. Зону водорослей можно сравнить с той тканью листа, где располагаются хлорофиллоносные зеленые клетки и где совершается фотосинтез. Наконец, рыхлая сердцевина слоевища листоватых лишайников сходна с губчатой тканью листа, имеющей воздушные полости. Однако это сходство лишь внешнее, и его причины связаны с аналогичностью функций, которые выполняют части слоевища и лист. У некоторых лишайников на слоевище либо внутри него располагаются особые образования - цефалодии, представляющие собой ассоциацию гриба и синезеленой водоросли. Само слоевище таких лишайников как правило содержит зеленую водоросль. Таким образом, эти лишайники - уже не двух-, а трехкомпонентные организмы: в их состав входят зеленая и синезеленая водоросли, а также гриб. Водорослевый компонент лишайника называется фотобионтом, грибной - микобионтом. Следует предупредить, что термин "фотобионт" появился в литературе о лишайниках сравнительно недавно. Раньше водоросли лишайникового слоевища называли фикобионтом, что в переводе с латинского означает "водорослевый житель", но после того как ученые стали относить синезеленые водоросли к цианобактериям, лихенологи сочли, что более точным будет название "фотобионт", т.е. фотосинтезирующий участник симбиоза. Лишайники, растущие вблизи источников атмосферного загрязнения, если не исчезают совсем, то чаще всего утрачивают свой нарядный, привлекательный вид. На краях лопастей появляется беловатый налет, уменьшается размер слоевищ. На грибных грифах в изобилии появляются бактерии, клетки водорослей уменьшаются в размере, а иногда совсем погибают; бывает, что разрушается весь водорослевый слой таллома. Одним словом, лишайники выглядят больными. Лишайники могут оказать ученым неоценимую услугу как индикаторы загрязнения среды. Еще в 1866 году известный лихенолог В. Нюландер заметил, что в Люксембургском саду Парижа вследствие появления дыма и газов исчезают некоторые виды лишайников. Этим наблюдениям не придавали большого значения, пока развитие промышленности не стало катастрофически сказываться на состоянии лишайников в индустриальных районах. В 1926 году шведский ученый Р. Сернандер опубликовал данные своих лихенологических исследований в Стокгольме. По наличию лишайников он разделил город на три зоны. Центр города с железнодорожными станциями, фабриками и заводами получил название "лишайниковая пустыня" из-за абсолютного отсутствия этих организмов. Вокруг бесплодной зоны лишайниковая флора была бедной, на стволах деревьев и камнях встречались лишь единичные экземпляры. Эта часть города получила название "зона борьбы". Еще дальше, на окраинах, располагалась "нормальная зона" с обычным "набором" лишайников. Лихенологи Н.С. Голубкова и Н.В. Малышева проследили изменение лишайниковой флоры города Казани почти за 100 лет - с 1883 по 1976 год. Сравнив данные за 1976 год с данными за 1913 год, они обнаружили, что по мере развития городского транспорта, промышленности и других видов антропогенного воздействия исчезло 49 видов лишайников. Многочисленные наблюдения в районах промышленных объектов в разных странах показали прямую зависимость между загрязнением атмосферы и уменьшением количества определенных видов лишайников. Были составлены специальные шкалы, отражающие эту зависимость. Пользуясь одной из таких шкал, 15000 английских школьников всего за один 1971 год исследовали распространение лишайников на всей территории Великобритании и сделали карту загрязненности атмосферы.

Симбиоз гриба и водоросли

Микобионт лишайника чаще всего получали так. Со слоевища срезают плодовые тела - апотеции, внутри которых располагаются споры, и прикрепляют их с помощью вазелина к верхней крышке чашки Петри. Когда апотеции подсыхают, споры из них выпадают на дно чашки, где разлит тонкий слой желатиноподобного вещества агара (обычно это происходит не позднее чем через сутки). Далее, во избежание загрязнения, крышку с апотециями заменяют чистой. Споры на агаре начинают прорастать не сразу: у одних лишайников через сутки, у других - только через пять недель. Для прорастания спор некоторых видов лишайников в таких условиях требуется добавка витамина B1 и других веществ. Проросшие споры помещают в пробирки с питательной средой. За несколько недель (а иногда и месяцев) микобионты становятся видны невооруженным глазом. Они имеют форму компактных плотных комочков и разнообразны по цвету и размеру. Под микроскопом видно, что они состоят из мицелия (сплетения грибных гиф) и не имеют клеточной дифференциации, которая свойственна лишайниковому слоевищу. В. Ахмаджян предположил, что большая плотность этих колоний связана с самопаразитизмом микобионта: он обнаружил проникновение одних гиф внутрь других и объяснил это явление "привычкой" гриба в симбиотическом состоянии иногда проникать внутрь клетки водоросли. Выделение изолированного фотобионта - также трудоемкий и продолжительный процесс, требующий большой аккуратности и сноровки. Из растертого в кашицу лишайникового таллома микропипеткой извлекают одну водорослевую клетку с прилипшим к ней кусочком гифы, чтобы была уверенность, что это именно лишайниковая, а не посторонняя водоросль. Клетку несколько раз промывают, перенося из одной капли стерильной воды в другую, а потом помещают в органическую питательную среду. Через две-шесть недель колония водорослей становится видимой. Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939 году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались. Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое "приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки. Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки. Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища. Казалось бы, разгадана одна из главных загадок лишайника: как лишайник образуется из своих составных частей. Но из дальнейших опытов выяснилось, что все не так-то просто. Гриб, выделенный из кладонии гребешковой, помещали рядом с водорослями других лишайников. Среди них были зеленые и синезеленые фотобионты, изолированные из лишайников, а также свободноживущие водоросли, не встречающиеся в лишайниковом симбиозе. Выяснилось, что грибные гифы делают "первые шаги знакомства" одинаково, т.е. оплетают все водоросли и даже простые стеклянные шарики диаметром 10-15 мкм! Но следующие этапы "лихенизации" водорослей происходили уже по-разному, в зависимости от водорослевого партнера. Семнадцать водорослей, среди которых были и симбиотические и свободноживущие, оказались несовместимыми с микобионтом кладонии гребешковой. Гриб паразитировал на них, т.е. питался их телом, и клетки быстро разрушались. Синтез не получался. С водорослью же требуксия итальянская, изолированной из лишайника ксантория настенная, и со свободноживущей водорослью фридманния израильская микобионт образовал первичные чешуйки, т.е. остановился на первом этапе формирования слоевища. И, наконец, с четырьмя фотобионтами, выделенными из разных лишайников и принадлежащими к роду требуксия, гриб кладонии гребешковой образовал точно такое же слоевище, как со своим "родным" фотобионтом требуксия замечательная, с которым всегда сожительствует в природном лишайнике. Позже в той же лаборатории провели синтез другого лишайника, уснеи щетинистой, и отмечали такие же тенденции. Гифы микобионта с одинаковым успехом начинали оплетать не только клетки своей (симбиотической) водоросли, но и требуксии замечательной, характерной для других видов лишайников. Но если своя, родная водоросль выглядела между грибными нитями здоровой и зеленой и само слоевище уже через пять месяцев напоминало уснею, то чужеродные водоросли в окружении микобионта были бледными, желто-зелеными, да и слоевище не имело характерного для этого лишайника нитчатого строения. По-видимому, лишайниковый гриб на первых этапах лихенизации не очень разборчив в отношении водорослевого партнера. Судьба будущего симбиоза целиком зависит от водоросли: если она сможет противостоять агрессии гиф - возникнет лишайниковое слоевище, если же гриб будет паразитировать, то клетки водоросли разрушатся и симбиоз не состоится. Ясно, что решающее значение имеют генетические особенности партнеров. Недаром самый удачный синтез получился между микобионтом кладонии гребешковой и водорослями рода требуксия, именно того рода, к которому принадлежит фотобионт данного лишайника. Опыты по искусственному синтезу лишайников дали В. Ахмаджяну основание назвать взаимоотношения симбионтов контролируемым паразитизмом. Действительно, гриб получал органические вещества от фотосинтезирующей зеленой водоросли, так как в условиях стерильного опыта другого их источника у него не было. Однако такое "нахлебничество" должно быть ограниченным: стоит грибу "усилить свой аппетит", начать питаться телом самой водоросли - и водоросль разрушится, а вместе с ней погибнет и весь симбиотический организм. В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами, поступающими из водоросли. Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника. Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями. Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий. Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше. Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение. Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина углеводами".

Русско-английский перевод СИМБИОЗ ВОДОРОСЛИ И ГРИБА

СИМБИОЗ ВОДОРОСЛИ И ГРИБА

Чибисова О.И., Смирнов Н.Н.. Новый Русско-Английский биологический словарь. New Russian-English biological dictionary . 2003

→ Russian-English dictionaries → New Russian-English biological dictionary

Еще значения слова и перевод СИМБИОЗ ВОДОРОСЛИ И ГРИБА с английского на русский язык в англо-русских словарях.
Перевод СИМБИОЗ ВОДОРОСЛИ И ГРИБА с русского на английский язык в русско-английских словарях.

More meanings of this word and English-Russian, Russian-English translations for СИМБИОЗ ВОДОРОСЛИ И ГРИБА in dictionaries.

• СИМБИОЗ — или мутуализм, форма отношений между организмами (симбионтами) двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Степень выраженности симбиоза может быть разной, напоминая …
  Русский словарь Colier
• СИМБИОЗ — Symbiosis
  
• ВОДОРОСЛИ — Algae
  Русско-Американский Английский словарь
• СИМБИОЗ — symbiosis
  Англо-Русско-Английский словарь общей лексики - Сборник из лучших словарей
• СИМБИОЗ — биол. symbiosis
  Русско-Английский словарь общей тематики
• СИМБИОЗ — 1) symbiose 2) symbiosis
  
• ВОДОРОСЛИ — 1) algae 2) driftweed
  Новый Русско-Английский биологический словарь
• ГРИБА — Mushroom
  Russian Learner"s Dictionary
• СИМБИОЗ — м. биол. symbiosis
  Русско-Английский словарь
• СИМБИОЗ — м. биол. symbiosis
  Russian-English Smirnitsky abbreviations dictionary
• ВОДОРОСЛИ — (примитивные растения, обычно находящиеся в поверхностных водах, которые могут придать воде неприятный вкус и запах) algae
  Русско-Английский словарь по строительству и новым строительным технологиям
• СИМБИОЗ — Symbiosis
  
• ВОДОРОСЛИ — Alga
  Британский Русско-Английский словарь
• ВОДОРОСЛИ — ВОДОРОСЛИ Водные водоросли. На планете трудно найти место, где не было бы водорослей. Обычно их считают водными организмами, и, действительно, …
  Русский словарь Colier
• ВОДОРОСЛИ — ВОДОРОСЛИ Вполне вероятно, что некоторые формы водорослей существовали уже в древнейшие геологические эпохи. Многие из них, судя по современным видам, …
  Русский словарь Colier
• ВОДОРОСЛИ — ВОДОРОСЛИ В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который …
  Русский словарь Colier
• ВОДОРОСЛИ — ВОДОРОСЛИ Причиняемый вред. Некоторые водоросли наносят экономический ущерб или по крайней мере доставляют большие неприятности. Они загрязняют источники воды, часто …
  Русский словарь Colier
• ВОДОРОСЛИ — (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для …
  Русский словарь Colier
• СИМБИОЗ — муж. биол. symbiosis symbiosis
  
• ВОДОРОСЛИ — algae
  Большой Русско-Английский словарь
• СИМБИОЗ — симбиоз symbiosis
  Русско-Английский словарь Сократ
• ЛИШАЙНИКИ — (Lichenes), широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им …
  Русский словарь Colier
• YELLOW-GREEN ALGAE — бот. золотистые водоросли (Chrysophyta) pl (ботаника) золотистые водоросли (Chrysophyta)
  
• WARE IV
  Большой Англо-Русский словарь
• WARE IV — n шотл. 1) морские водоросли; 2) юр. право собирать морские водоросли (на удобрение)
  Большой Англо-Русский словарь
• WARE — I сущ. 1) изделия china ware delft ware 2) мн. товар(ы), продукты производства II 1. прил.; предик.; уст.; поэт. бдительный, …
  Большой Англо-Русский словарь
• TOUCHWOOD — сущ. 1) трут Syn: tinder, amadou 2) гнилое дерево; гнилушка трут (лесохозяйственное) гниль древесины (биология) плодовое тело гриба (Fomes) …
  Большой Англо-Русский словарь
• SYN-
  Большой Англо-Русский словарь
• SYMBIOSIS — сущ.; биол. симбиоз (биология) симбиоз symbiosis биол. симбиоз
  Большой Англо-Русский словарь
• SYM- — (тж. sym- перед губными согласными) pref встречается в словах с греч. корнями и указывает на совместность, совпадение: - synonym синоним …
  Большой Англо-Русский словарь
• STIPE — сущ.; бот. ножка, пенек (гриба) (ботаника) ножка или пенек гриба (ботаника) семяножка; черешок листа (папоротника) stipe бот. ножка, пенек (гриба)
  Большой Англо-Русский словарь
• RED ALGAE — бот. красные или багряные водоросли, багрянки (Rhodophyceae) (ботаника) красные или багряные водоросли, багрянки (Rhodophyceae)
  Большой Англо-Русский словарь
• PILEUS — (ботаника) шляпка (гриба) (зоология) зонтик, колокол (медузы) (метеорология) облачная шапочка круглая фетровая шапочка (у древних греков и римлян)
  Большой Англо-Русский словарь
• MUTUALISM — сущ. 1) биол. мутуализм 2) филос. мютюэлизм (биология) мутуализм, симбиоз, взаимовыгодный для обоих симбионтов (философское) мютюэлизм mutualism биол. мутуализм ~ …
  Большой Англо-Русский словарь
• MAN-MACHINE SYMBIOSIS — симбиоз "человек-машина"; человеко-машинная система
  Большой Англо-Русский словарь
• M-MEDIA
  Большой Англо-Русский словарь
• M-MEDIA — мультимедийная система (симбиоз технологий, позволяющий с помощью компьютера интегрировать все доступные среды, средства и способы обмена информацией)
  Большой Англо-Русский словарь
• HELOTISM — рабство (биология) илотизм (симбиоз, при котором один организм доминирует над другим)
  Большой Англо-Русский словарь
• HAT — 1. сущ. 1) шляпа, шляпка; шапка; головной убор to doff, to don a hat ≈ снимать/надевать шляпу He wore a …
  Большой Англо-Русский словарь
• GREEN ALGAE — бот. зеленые водоросли (Chlorophyceae) (ботаника) зеленые водоросли (Chlorophyceae)
  Большой Англо-Русский словарь
• GILL — (уменьш. от Gillian) Джил девушка; возлюбленная, любимая Gill: ~ (сокр. от Gillian) Gill: ~ (сокр. от Gillian) ~ (сокр. от …
  Большой Англо-Русский словарь
• GILL — I сущ.; сокр. от Gillian Gill 1) Джил 2) девушка, возлюбленная, любимая [ср. Jack I 1. 1)] Syn: girl, …
  Большой Англо-Русский словарь
• FUNGIFORM — (специальное) имеющий форму гриба
  Большой Англо-Русский словарь
• FROG-CHEESE — плодовое тело гриба-дождевика плод мальвы
  Большой Англо-Русский словарь
• FRILL — сущ. 1) а) оборка, жабо, брыжи и т. п. (полоса материи, пришитая складками или сборками) Syn: jabot, gathers б) …
  Большой Англо-Русский словарь
• CONSORTISM — биол. симбиоз (биология) симбиоз
  Большой Англо-Русский словарь
• CONFERVA — сущ.; бот. конферва, нитчатка; водяной мох; ряска; зеленые водоросли n бот. конферва, нитчатка; водяной мох; ряска; зеленые водоросли conferva бот. …
  Большой Англо-Русский словарь
• CARRAGHEEN — сущ. ирландский или жемчужный мох (съедобные водоросли) n ирландский или жемчужный мох (съедобные водоросли) carragheen ирландский или жемчужный мох (съедобные …
  Большой Англо-Русский словарь
• CARRAGEEN — сущ. ирландский или жемчужный мох (съедобные водоросли) n ирландский или жемчужный мох (съедобные водоросли)
  Большой Англо-Русский словарь