В царство прокариот, или доядерных, объединяют самых древних обитателей нашей планеты – бактерии, которых в обиходе часто называют микробами. Это очень древние организмы, появившиеся, по-видимому, около 3 млрд. лет назад. Эти организмы имеют клеточное строение, но их наследственный материал неотделен от плазматической оболочки, другими словами они лишены оформленного ядра. По размерам большинство из них значительно крупнее вирусов. Царство прокариот на основе важных особенностей жизнедеятельности, и прежде всего, обмена веществ ученые подразделяют на три подцарства: архибактерии, настоящие бактерии оксифото бактерии.
Изучение строения и жизнедеятельности микроорганизмов занимается наука – микробиология.
Трудно найти ме5сто на земном шаре, где не было бы мельчайших живых существ – бактерий. Их находили в струях гейзеров с температурой около 105, сверхсоленых озерах, например в знаменитом Мертвом море. Живые бактерии были обнаружены в вечной мерзлоте Арктики, где они пробыли 2-3 млн. лет. В океане, на глубине 11км; на высоте 41км в атмосфере; в недрах земной коры на глубине нескольких километров – везде находили бактерии.
Бактерии прекрасно себя чувствуют в воде, охлаждающей ядерные реакторы; остаются жизнеспособными, получив дозу радиации в 10 тыс. раз превышающую смертельную для человека. Они выдерживали двухнедельное пребывание в глубоком вакууме; не погибали и в открытом космосе, помещенные туда на 18 часов, под смертоносным воздействием солнечной радиации.
Способы питания бактерий столь же разнообразны, как и условия их жизни. Пожалуй, нет такого органического вещества, которое не подошло бы в пищу тем или иным бактериям. Некоторые бактерии, как и зеленые растения, сами производят органические вещества с помощью солнечных лучей. Только кислород в отличие от растений они при этом процессе (фотосинтезе) не выделяют.
Некоторые бактерии питаются такими «малосъедобными» веществами, как аммиак, соединения железа, серы, сурьмы.
Размножаются бактерии простым делением надвое. Каждые 20 минут в благоприятных условиях количество некоторых бактерий может удваиваться. Если, например, в организм человека попала всего одна такая бактерия, то черех 12 часов их может стать уже несколько миллиардов.
Долгое время люди жили, так сказать, «бок о бок» с бактериями, не подозревая об их существовании. Первым человеком, наблюдавшим бактерии в микроскоп, был Антонии Ван Левенгук, и было это в 1676 году (см. ст. «Антонии Ван Левенгук»).
А можно ли увидеть бактерии невооруженным глазом? Есть среди бактерий и настоящие гиганты, например, пурпурная серобактерия – длиной до 1/20мм. Пару таких бактерий вполне можно увидеть невооруженным глазом.
Большинство бактерий в десятки раз меньше. Но даже самые мелкие бактерии, когда они образуют большие скопления, увидеть ничего не стоит. На месте одной-единственной бактерии, попавшей на поверхность питательной среды, уже через несколько часов образуется видимая невооруженным глазом колония-бугорок. Взглянув на цвет и форму колонии, опытный специалист сразу определит, с бактериями какого вида он имеет дело.
Бывают желтые, красные, сини бактерии. Выдающийся английский биолог Александр Флеминг любил в свободное время делать цветные рисунки, причем в качестве красок он использовал … бактерии. Он наносил на контуры рисунка питательный бульон с соответствующими бактериями, помещал рисунок в тепло и получал цветное изображение.
Бактерии обитают в почве, воде, организме человека и животных. Разнообразные группы бактерий могут развиваться в условиях, не доступных, для других организмов. Качественный и количественный состав бактерий, обитающих во внешней среде, зависит от многих условий: pH среды, температура, наличие питательных веществ, влажности, аэрации, присутствия других микроорганизмов. Чем больше в среде содержится разнообразных органических соединений, тем большее количество бактерий можно в ней обнаружить. В незагрязненных почвах и водах встречается сравнительно небольшое количество сапрофитных форм бактерий, микробактерии, кокковые формы. В воде встречаются различные спорообразующие и неспорообразующие бактерии и специфические водные бактерии – водные виброны, нитчатые бактерии и др. В иле, на дне водоемов, обитают различные анаэробные бактерии. Среди бактерий обитающих в воде и почве, имеются азотфиксирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие целлюлозу бактерии и др. В морях и океанах обитают бактерии, растущие при высоких концентрациях солей и повышенном давлении, встречаются светящиеся виды. В загрязненных водах и почве, кроме почвенных и водных сапрофитов, в большом количестве встречаются бактерии, обитающие в организме человека и животных – энтеробактерии, клостридии и др. Показателем фекального загрязнения обычно является наличие кишечной палочки. В связи с широким распространением бактерий и своеобразием метаболической активности многих их видов они имеют исключительно большое значение в круговороте веществ в природе (в круговороте азота участвуют многие виды бактерий – от видов расщепляющих белковые продукты растительного и животного происхождения, до видов образующих нитраты, которые устанавливаются высшими растениями).
Существуют три основные формы бактерий – шаровидная, палочковидная и спиралевидная, большая группа нитчатых бактерий объединяет преимущественно водные бактерии и не содержит патогенных видов.
Шаровидные бактерии – кокки, подразделяются в зависимости от положения клеток после деления на несколько групп: 1) диплококки (делятся в одной плоскости и располагаются парами); 2) стрептококки (делятся в одной плоскости, но при делении не отделяются друг от друга и образуют цепочки); 3) тетракокки (делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя группы по четыре особи); 4) саруины (делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя группы кубической формы); 5) стафилококки (делятся в нескольких плоскостях без определенной системы, образуя скопления, напоминающие виноградные грозди). Средний размер кокков 1,5-1мкм.
Палочковидные бактерии имеют строго цилиндрическую или овоидную форму, концы палочек могут быть ровными, закругленными, заостренными. Палочки могут располагаться попарно в виде цепочек, но большинство видов располагается без определенной системы. Длина палочек варьирует от 1 до 8 мкм.
Спиралевидные формы бактерий подразделяют на виброны и спириллы. Изогнутость тел вибронов не превышает одной четверти оборота спирали. Спириллы образуют изгибы из одного или нескольких оборотов.
Некоторые бактерии обладают подвижность, что отчетливо видно при наблюдении методом висячей капли или другими методами. Подвижные бактерии активно передвигаются с помощью особых органелл – жгутиков либо за счет скользящих движений.
Капсула имеется у ряда бактерий и является из внешним структурным компонентом. У ряда бактерий аналогом капсуле имеется образование в виде тонкого слизистого слоя на поверхности клетки. У некоторых бактерий капсула формируется в зависимости от условий их существования. Одни бактерии образуют капсулы только в микроорганизме, другие как в организме, так и вне его, в частности на питательных средах, содержащих повышенные концентрации углеводов. Некоторые бактерии образуют капсулы независимо от условий существования. В состав капсулы большинства бактерий полимиризованные полисахариды, состоящие из пентоз и аминосахаров, урановые кислоты, полипептиды и белки. Капсула не является аморфным образованием, а определенным образом структурирована. У некоторых белков, например, пневмококков, определяет их вирулентность, а также некоторые антигенные свойства бактериальной клетки.
Клеточная стенка бактерий определяет их форму и обеспечивает сохранение внутреннего содержимого клетки. По особенностям химического состава и структуры клеточной стенки бактерии дифференцируют с помощью окрашивания по грамму.
Строение у клеточной стенки различно у грамположительных и грамотрицательных бактерий. Основным слоем клеточной стенки.
Цитоплазматическая мембрана бактерии прилипает к внутренней поверхности клеточной стенки, отделяет ее от цитоплазмы и я является очень важным в функциональном отношении компонентом клетки. В мембране локализованы окислительно-восстановительные ферменты, с системой мембран связаны такие важнейшие функции клетки, как деление клетки, биосинтез ряда компонентов, хемо и фотосинтез и др. Толщина мембраны у большинства клеток составляет 7-10нм. Электрономикороскопическим метолом обнаружено, что она состоит из трех слоев: двух электронно-плотных и промежуточнно-электронно-прозрачного. В состав мембраны входят белки, фосфолипиды, микропротеины, небольшое количество углеводов и некоторых других соединений. Многие белки мембраны клетки являются ферментами, участвующие в процессах дыхания, а также в биосинтезе компонентов клетчатой стенки и капсулы. В составе мембраны также определяются пермеазы, обеспечивающие перенос в клетку растворимых веществ. Мембрана служит астрономическим барьером, она обладает избирательной полупроницаемостью и ответственна за поступление внутрь клетки питательных веществ и отходов из нее продуктов обмена.
Помимо цитоплазматической мембраны, в клетке бактерии имеются система внутренних мембран, получивших название мезосом, которые, вероятно, являются производственными цитоплазматической мембраны; их строение варьирует у разных видов бактерий. Наиболее развиты мезосомы у грамположительных бактерий. Строение мезосом неоднотипно, их полиморфизм отмечаются даже у одного и того же вида бактерий. Внутренние мембран структуры могут быть представлены простыми инвагинациями цитоплазматической мембраны, образованиями в виде пузырьков или петель (чаще у грамотрицательных бактерий) в виде вакуялярных, ламелярных, тубулярных образований. Мезосомы чаще всего локализованы у клеточной перегородки, отмечается также их связь с нуклеоидом. Поскольку в мезосомах обнаружены дыхания и окислительного фосфорилирования, многие считают их аналогами митохондрий. Клеток высших. Предполагается, что мезосомы принимают участие в делении клетки, распределении дочерних хромосом в разделяющиеся клетки и спорообразовании. С мембранным аппаратом клетки связано также функции фиксации азота, хемо- и фотосинтеза. Следовательно можно полагать, что мембрана клетки играет своего рода координирующую роль в пространственной организации в пространственной координации ряда ферментных систем и органелл клетки.
Цитоплазма и включения. Внутреннее содержание клетки состоит из цитоплазмы, представляющей собой сложную смесь различных органических соединений, находящихся в коллоидном состоянии. На ультратонких срезах цитоплазмы можно обнаружить большое количество зерен, значительная часть которых является рибосомами. В цитоплазме бактерии могут содержаться клеточные включения в виде гранул гиксогена, крахмала, жировых веществ. У ряда бактерий в цитоплазме находятся гранулы волютина, состоящих из неорганических полифосфатов, метафосфатов и соединений близких к нуклеиновым кислотам. Роль волютина до конца не ясна. Некоторые авторы на основании его исчезновения при голодании клеток рассматривают валютин как запасные питательные вещества. Валютин обладает средством к основным красителям, проявляя хромофильность метохрамазию, легко вживляется в клетках в виде крупных гранул, особенно при специальных метолах окраски.
Рибосомы бактерии являются местом синтеза белков в клетке в процессе которого образуются структуры, состоящие из большого числа рибосом, называемые полирибосомами или чаще пелисомами. В образовании полисом принимает участие м-РНК. По окончании синтеза данного белка полисомы вновь распадаются на одиночные рибосомы, или субъединицы. Рибосомы могут располагаться свободно в цитоплазме, но значительная их часть связана с мембранами клетки. На ультратонких срезах большинства бактерий рибосомы обнаруживаются в цитоплазме в виде гранул диаметром около 20 нм.
Наследственный материал. Бактерии обладают дискретной ядерной структурой, в связи со своеобразием строения, получившей название нуклоида неклеоиды бактерии. Содержат основное количество ДНК клетки. Они окрашиваются методом Фейльгена. Хорошо видны при окраске по романовскому-Шице, после кислотного гидролиза или в живом состоянии при фазово-контрастной микроскопии, а также на ультратонких срезах в электронном микроскопе. Нуклеоид определяется в виде компактного одиночного или двойного образования. У растущих культур нуклеоиды часто выглядят в виде раздвоенных образований, что отражает их деление. Митотического деления ядерных структур у бактерий не обнаружено. Форма нуклеоидов и их распределение в клетке весьма изменчивы и зависят от ряда причин, в том числе и от возраста культуры. На электронных микрофотографиях в местах расположения нуклеоидов видны светлые участки меньшей оптической плотности. Ядерная вакуоль не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Форма вакуоли не постоянна. Ядерные участки заполнены пучками тонких нитей, образующих сложное переплетение. В составе ядерных структур бактерий не обнаружены гистоны, предполагают, что их роль у бактерий выполняют полиамины. Ядра бактерий не похожи на ядра других организмов. Это послужило основой для выделения бактерий в группу прокариотов, в отличии от эукариотов, обладающих ядром, содержащим хромосомы, оболочку и делящиеся путем митоза. Нуклеоид бактерии соединен с мезосомой. Характер связи пока не известен. Хромосома бактерии имеет циркулярно-замкнутую структуру. Подсчитано, что длина замкнутой в кольцо ДНК клетки составляет 1100-1400мкм, а молекулярный вес 2,8*10.
Жгутики и ворсинки На поверхности некоторых бактерий имеются органы движения – жгутики. Их можно обнаружить с помощью особых методов окраски, микрокопирования в темном поле или в электронном микроскопе. Жгутики имеют спиралевидную форму, причем шаг спирали специфичен для каждого вида бактерий. На основании количества жгутиков и их расположения на поверхности клетки различают следующие группы подвижных микробов: монотрихи, амфитрихи, лофотрихи и перетрихи. Монотрихи имеют один жгутик, расположенный на одном из полюсов клетки и реже субполярно или катерально. У амфитрихов на каждом полюсе клетки расположено по одному жгутики. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном или двух полюсах клетки. У перетрихов жгутики расположены без определенного порядка по всему телу клетки.
На поверхности некоторых бактерий (энтеробактерий), кроме жгутиков, имеются ворсинки (фимбрий, пили), видимые только под электронным микроскопом. Различают несколько морфологических типов ворсинок. Наиболее изучен первый тип (общий) и ворсинки существующие только при наличие в клетке половых факторов. Ворсинки общего типа покрывают всю поверхность клетки, состоят из белка; половых ворсинок приходится 1-4 на клетку и те и другие обладают антигенной активностью.
Физиология. По химическому составу бактерии не отличаются от других организмов.
В состав бактерии входят углерод, азот, водород, кислород, фосфор, сера, кальций, калий, магний, натрий, хлор и железо. Их содержание зависит от вида бактерии и условий культивирования. Обязательным химическим компонентом клеток бактерии, как и других организмов, является вода, представляющая собой универсальную дисперсионную среду живой материи. Основная часть воды находится в свободном состоянии; ее содержание различно у разных бактерий и составляет 70-85% влажного веса бактерии. Коме свободной, имеется ионная фракция воды и вода, связанная с коллоидными веществами. По составу органических компонентов клетки бактерий сходны с клетками других организмов, отличаясь однако наличием некоторых соединений. В состав бактерий входят белки, нуклеиновые кислоты, жиры, моно-, ди- и полисахариды, аминосахара и др. У бактерий имеются необходимые аминокислоты: диалициопимелиновая (содержащая еще сине-зеленых водорослий и риккетсий); N-метиллизин, входящий в состав флагеллина некоторых бактерий; D-изомеры некоторых аминокислот. Содержание нуклеиновых кислот зависит от условий культивирования, фаз роста, физиологического и функционального состояния клеток. Содержание ДНК в клетке более постоянно, нежели РНК. Нуклеотидный состав ДНК не изменяется в процессе развития бактерии, видоспецифичен и используется как один из важнейших таксономических признаков. Бактериальные липиды разнообразны. Среди них встречаются жирные кислоты, фосфолипиды, воски, стероиды. Некоторые бактерии образуют пигменты с интенсивностью, которая широко варьируется у одного и того же вида и зависит от условий выращивания.
Твердые питательные среды более благоприятны для образования пигментов. По химическому строению различают каратиноидные, хиновые, меланиновые и другие пигменты, которые могут быть красного, оранжевого, желтого, коричневого, черного, синего или зеленого цвета. Чаще пигменты нерастворимы в питательных средах и окрашивают только клетки. Пигменты, растворимые в воде (пиоцианин), диффундируют в среду, окрашивая ее. К пигментам бактерий относятся также бактериохларофилл, придающий фиолетовую или зеленую окраску некоторым фотосинтезирующим бактериям.
Ферменты бактерий делятся на функционирующие только внутри клетки (эндоферменты) и только вне клетки (экзоферменты). Эндоферменты в основном катализируют синтетические процессы, дыхание и т.п. Эндоферменты катализируют главным образом гидролиз высокомолекулярных субстратов до соединения с более низким молекулярным весом, способных проникать внутрь клетки.
В клетке ферменты связаны с соответствующими структурами и органеллами. Например, аутолитические ферменты связаны с клеточной стенкой, окислительно-восстановительные ферменты с цитоплазматической мембраной, ферменты, связанные с репликацией ДНК с мембраной или нуклеоидом.
Активность ферментов зависит от ряда условий, в первую очередь от температуры выращивания бактерий и pH среды.
Используют питательные вещества только в относительно небольших молекул, проникающих внутрь клетки. Такой способ питания, характерный для всех организмов растительного происхождения, называют голофитным. Сложные органические вещества (белок, полисахариды, клетчатка и т.д.) могут служить источником питания и энергии только после их предварительного гидролиза до более простых соединений, растворимых в воде либо в липоидах. Способность различных соединений проникать в цитоплазму в клетку зависит от проницаемости цитоплазматической мембраны и химической структуры питательного вещества.
Вещества, которые служат источником питания бактерии поразительно разнообразны. Важнейшим элементом, необходимым для живых организмов, является углерод. Одни виды бактерий (аутотрофы) могут использовать неорганический углерод из углекислоты и ее солей, другие (гетеротрофы) только из органических соединений. Подавляющее большинство бактерий, относятся к гетеротрофам. Для усвоения углерода требуется посторонний источник энергии. Немногочисленные виды бактерий, обладающие фотосинтетическими пигментами, используют энергию солнечного света. Эти бактерии называются фотосинтезирующими. Среди них имеются аутотрофы (зеленые и пурпурные серобактерии) и гетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) их называют также, соответственно, фотолитотрофами и фотоорганотрофами. Большинство же бактерий используют энергию химических реакций и называются хемосинтезирующими. Хемосинтезирующие аутотрофы называются хемолитотрофами, а гетеротрофы – хемоорганотрофами.
Гетеротрофные бактерии усваивают углерод усваивают углерод из органических соединений различной химической природы, легко усваивают вещества, содержащие ненасыщенные связи или атомы углерода с частично окисленными валентностями. В связи с этим наиболее доступными источниками углерода, являются сахара, многоатомные спирты и др. некоторые гетеротрофы наряду с усвоением органического углерода могут усваивать и неорганический углерод.
Отношение бактерий к источникам азота также различно. Существуют бактерии, усваивающие минеральный и даже атмосферный азот. Другие бактерии неспособны синтезировать белковые молекулы или некоторые аминокислоты из простейших соединений азота. В этой группе имеются формы, использующие азот из отдельных аминокислот, из пептонов, сложных белковых веществ и из минеральных источников азота с добавлением несинтезируемых ими аминокислот. К этой группе принадлежат многие виды патогенных бактерий.
Кроме источников азота и углерода, бактерии нуждаются в фосфоре, сере, калии, магнии, железе, микроэлементах, а также в дополнительных факторах роста.
Бактериальная клетка начинает делится после завершения последовательных реакций, связанных с воспроизведением ее компонентов.
У быстро растущих культур имеется несколько репликационных точек. Процесс репликации ДНК сопровождается сегрегацией синтезирующих цепей ДНК клетки. В разделении нитей ДНК большую роль играют мезосомы клетки.
Во время деления рост клетки замедляется и начинается вновб после деления.
Окончание репликации ДНК является моментом, инициирующим деление клетки. Угнетение синтеза до окончания репликации приводит к нарушению процесса деления: клетка перестает делится и растет в длину. На примере E. Coli показано, что для начала деления требуется наличие термолабильного белка и такое состояние между отдельными полиаминами в клетке, при котором количество путресцина должно превышать количество спермидина. Имеются данные о значении фосфолипидов и аутолизинов для процесса деления клеток.
Механизм воспроизведения мезосом, как и мембранного аппарата клетки, еще не ясен. Предполагают, что при росте бактериальной клетки мезосомы постепенно разделяются.
При росте бактериальной клетки клеточная перегородка формируется рядом с мезосомой. Образование перегородки приводит к делению клетки. Вновь образованные дочерние клетки отделяются друг от друга. У некоторых бактерий образование перегородки не приводит к разделению клеток: образуются многокамерные клетки.
Получен ряд мутантов у E. Coli, у которых клеточная перегородка образуется либо в необычном месте, либо на ряду с перегородкой с обычной локализацией формируется добавочная перегородка близко от полюса клетки, так и маленькие клетки (мини-клетки) размером 0,3-0,5мкм. Мини-клетки лишены, как правило, ДНК, так как при делении родительской клетки Нуклеоид не попадает в них. В связи с отсутствием ДНК мини-клетки используются в генетике бактерий для изучения выражения функции генов у внехромосомных факторов наследственности и других вопросов. После посева клеток в свежую питательную среду некоторое время бактерии не размножаются – эту фазу называют начальной стационарной или лаг-фазой. Лаг-фаза переходит в фазу положительного ускорения. В этой фазе начинается деление бактерии. Когда скорость роста клеток всей популяции достигает постоянной величины начинается логарифмическая фаза размножения. Логарифмическая фаза сменяется фазой отрицательного ускорения, затем наступает стационарная фаза. Количество жизнеспособных клеток в этой фазе постоянно. Затем следует фаза отмирания популяции. Влияют: вид культуры бактерии, возрастной состав культуры, состав питательной среды, температура выращивания, аэрация и др.
Не смотря на постоянную скорость роста популяции бактерий в логарифмической фазе, отдельные клетки все же находятся в разных стадиях деления. Иногда важно синхронизировать рост всех клеток популяции, то есть получить синхронную культуру. Простыми методами синхронизации являются изменение температурных условий или культивирование в условиях недостатка питательных веществ. Вначале культуру помещают в неоптимальные условия, затем сменяют их оптимальными. При этом у всех клеток популяции синхронизируется цикл деления, но синхронное деление клеток происходит обычно не более 3-4 циклов.
Бактерии рода Bacillis Clostnidium и Pesuifotoma Culum так же как и отдельные виды кокки и спириллы способны образовать споры (эндеспоры) – тельца сферической или устойчивые к воздействию неблагоприятных факторов. Споры четко преломляют споры и четко видны в световом микроскопе. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако в последнее время у отдельных видов Clostnidium обнаружены клетки с двумя и более спорами. Обычно спорообразование начинается когда бактерия испытывает недостаток питательных веществ или когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Поэтому споры можно рассматривать как приспособление организма для выживания в неблагоприятных условиях среды.
Формирование спор зависит от условии роста. Споры могут оставаться живыми в условиях, когда вегетативные клетки, то есть клетки не образовавшие споры погибают. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие споры нельзя убить даже кипячением в течении нескольких часов. Для их уничтожения требуется температура пара 120 при давлении его 1атм (1,01*10Па). При этих условиях споры погибают через 20 минут. В сухом состоянии они погибают лиши при сильном нагревании (до 150-160) в течении нескольких часов. Споры отдельных видов бактерий отличаются особенной термоустойчивостью. Общая схема спорообразования может быть представлена в следующем виде. В результате неравномерного деления бактериальной клетки, сопровождающееся впячиванием цитоплазматической мембраны, наблюдается обособление части нуклеоида с небольшой частью цитоплазмы. Образовавшаяся проспора затем покрывается цитоплазматической мембраной бактериальной клетки.
Таким образом внутри клетки возникает новая клетка-спора, окруженная двумя мембранами. Затем между мембранами образуется кортикальный слой или кортекс, состоящий из особых молекул пептидогликана.
Дальнейшее развитие споры заключается в образовании нескольких слоев споровых покрытий и ее созревании. Споровые покровы синтезируются в основном из вновь синтезированных особых белков, а также липидов и гликолипидов. Электронномикроскопическое изучение ультратоных срезов многих бактерий показало, что поверх покровов споры образуется еще одна структура – экзеспориум, часто состоящий из ряда слоев и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Диаметр споры приблизительно равен диаметру клетки, которая при этом несколько расширяется, приобретая вид барабанной палочки. У других спора образуется в центре клетки и последняя либо не меняет формы (род Bacillis), либо расширяется в середине, принимая вид веретена (род Clostnidium).
После созревания споры клеточная стенка вегетативной части клетки разрушается и спора выходит в окружающую среду. При попадании в благоприятные условия спора начинает прорастать.
Прорастанию предшествует поглощение спорой воды и последующее набухание. Затем оболочка, под влиянием давления, вызванного ростом, разрывается, возникает ростовая трубка. В дальнейшем происходит удлинение освободившегося бактериального организма и, наконец, деление уже удлиненной клетки.
Споры бактерий могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии.
Имеются микроорганизмы, образующие относительно устойчивые к неблагоприятным условиям среды (температура, кислотность, аэрация и др.) покоящиеся клетки – циститы, не являются спорами. Например, азотобактерии образуют циститы, устойчивые к высушиванию и теплу.
Известны и другие группы покоящихся клеток (микроспоры, миксобактерии, эндоскопы актиномицетов и др.)
В природе бактерии распространены чрезвычайно широко. Они населяют почву, выполняя роль разрушителей органического вещества – остатков погибших животных и растений. Преобразуя органические молекулы в неорганические, бактерии тем самым очищают поверхность планеты от гниющих остатков и возвращают химические элементы и биологический круговорот.
И в жизни человека роль бактерий огромна. Так, получение многих пищевых и технических продуктов невозможно без участия различных бродильных бактерий. В результате жизнедеятельности бактерий получают простоквашу, кефир, сыр, кумыс, а также ферменты, спирты, лимонную кислоту. Процессы квашения пищевых продуктов тоже связаны с бактериальной активностью.
Встречаются бактерии – симбионты (от лат. «сим» - вместе, «биос» - жизнь), которые живут в организмах растений и животных и приносят им определенную пользу. Например, клубеньковые бактерии, поселяющиеся в корешках некоторых растений, способны усваивать газообразный азот из почвенного воздуха и таким образом снабжают эти растения азотом, необходимым для жизнедеятельности. Отмирая, растения обогащают почву соединениями азота, что было бы невозможно без участия таких бактерий.
Известны хищные бактерии, поедающие представителей других видов прокариот.
Велика и отрицательная роль бактерий. Различные виды бактерий вызывают порчу пищевых продуктов, выделяя в них продукты своего обмена, ядовитые для человека. Наиболее опасны патогенные (от греч. «патос» - болезнь и «генезис» - происхождение) бактерии – источник различных заболеваний человека и животных, таких, как воспаление легких, туберкулез, аппендицит, сальмонеллезы, чума, холера и др. Поражают бактерии и растения.
Бактерии населяют всю биосферу, едва ли можно найти такие ее участки, где была бы жизнь, но не было бы бактерий. Вместе с тем в условиях, которые определяются как экстремальные, нередко обитают только бактерии, например, пери экстремальных значениях температуры, солености, рН. Огромному разнообразию условий, представляемых биосферой бактериям, соответствует разнообразие их свойств и адаптаций. Обладая огромной численностью популяций и выработанными эволюцией механизмами изменчивости и диффузии генетических детерминаций, большинство бактериальных видов находится в состоянии постоянного адаптационного движения в соответствии с постоянно изменяющимися условиями среды, Буль то организмы или элементы неживой природы.
Не смотря на относительную простоту организации бактериальной клетки и ее незначительный объем, она обладает весьма сложными и совершенными механизмами молекулярных адаптаций, существование которых еще относительно недавно нельзя было даже предположить.
Важным фактором эволюции бактерий сейчас становится бурное развитие биотехнологий и генной инженерии. Исследование экологии промышленно важных микроорганизмов в условиях производств становится насущной необходимостью.
Экология бактерий – бурно развивающаяся наука, ее прогресс определяется не только интенсивностью проведения специальных экологических исследований, но и успехами во всенх дуругих областях микробиологии, а аткже в соответствующих разделах генетики и молекулярной биологии.
Крайняя недостаточность имеющихся к настоящему времени знаний о практически неисчерпаемом разнообразии взаимодействии бактерий со средой и организмами несомненна. Это позволяет с уверенностью утверждать, что в скором будущем предстоят увлекательные открытия в области экологической микробиологии.
1. Вавилов С.И. Большая советская энциклопедия. 2-ое издание. М.: «БЭС», 1950
2. Воробьев А.А., Кривошеина Д.С. Основы иммунологии. М.: «Мастерство», 2001
3. Гранов Б.В., Павленко П.В. Экология бактерий. Ленинград: Изд-во ленинградского ун-та, 1989
4. Мишустин Е.Н., Емцев Т.В. Микробиология. М.: «Москва – Агропромиздат», 1987
5. Петровский Б.В. Большая медицинская энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1975
Бактерии являются древнейшими обитателями Земли. За миллиарды лет своего существования они смогли адаптироваться практически ко всем условиям жизни. Эти микроорганизмы очень широко распространились по всей планете и живут во всех экосистемах Земли. Рассмотрим вопрос о том, где обитают те или иные бактерии, на конкретных примерах.
Наиболее многочисленную группу составляют почвенные организмы. Их форма идеально приспособлена к условиям среды, в которой они обитают, и является практически неизменной. По фото видно, что это может быть шар, палочка или изогнутая форма. Почвенные бактерии – преимущественно хемосинтетики, то есть они получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций с участием диоксида углерода (углекислого газа). В итоге почвенные бактерии синтезируют вещества, которые другие организмы используют для своей жизнедеятельности.
Бактериальный состав плодородных почв очень разнообразен. Его обитателями являются:
- азотфиксирующие организмы;
- микроорганизмы, восстанавливающие тяжелые металлы;
- – маслянокислые, молочнокислые, уксуснокислые;
- болезнетворные организмы.
Азотфиксирующие организмы
Азотфиксирующие бактерии – это почвенные микроорганизмы, которые обладают способностью усваивать молекулярный азот из атмосферы, что недоступно растениям. В результате окислительно-восстановительной реакции синтезируют соединения, которые содержат азот и могут усваиваться растениями.
По тому, как именно они обитают в среде, они делятся на две группы:
Азотфиксирующие клубеньковые микроорганизмы-симбионты обычно имеют две формы клеток: палочка или овал, что хорошо видно на фото. Чаще всего они вступают в симбиотические отношения с растениями семейства бобовых:
- горохом;
- чечевицей;
- клевером;
- люцерной и т.д.
Клубеньковые бактерии, селясь в корнях растений, образуют на них шарообразные утолщения, которые видны даже на обычном фото. Симбионты получают обоюдную выгоду. Азотфиксирующие клубеньковые микроорганизмы поставляют растению азот, взамен получая необходимые вещества для своей жизнедеятельности. Большая часть бобовых растений может самостоятельно усваивать азот из азотной кислоты и солей аммония. Клубеньковые бактерии служат дополнительными поставщиками атмосферного азота. А растение копеечник не обладает такими способностями. Поэтому клубеньковые узлы для него – единственный источник азота.
В среде с повышенным количеством азотсодержащих соединений клубеньковые бактерии перестают вести себя как симбионты. Эти организмы отличаются избирательностью. Так, клубеньковые бактерии клевера селятся только в клевере, а клубеньковые бактерии люпина заражают только отдельные его сорта.
Установлено, что азотфиксирующие, в том числе клубеньковые, бактерии ежегодно окисляют огромное количество азота.
Сапрофиты
Если хемосинтетики используют энергию химических реакций неорганических соединений, то бактерии гниения (сапрофиты) питаются готовой органикой мертвых тканей. Они обитают на поверхности почвы: на останках животных, частях скошенной травы, упавших листьях и плодах. На фото пораженного яблока отчетливо виден результат деятельности микроорганизмов гниения. Как и почвенные микроорганизмы, бактерии гниения живут в ее верхнем слое: вокруг отмерших корней растений, умерших личинок и т.п.
В результате гниения ускоряется разложение мертвых тканей и их утилизация, почва обогащается питательными веществами, улучшающими ее плодородие. Одни виды этих микроорганизмов живут в присутствии атмосферного кислорода, другие обитают в бескислородных условиях. В силу специфики питания бактерии гниения – свободноживущие организмы, не вступающие в симбиотические группы.
Молочнокислое брожение
Молочнокислые бактерии питаются сахарами молочных продуктов. В результате сбраживания образуется молочная кислота, вызывающая скисание продуктов. Из фото, сделанных под микроскопом, следует, что молочнокислые бактерии преимущественно имеют две формы клеток. Это палочка или шар.
В природе молочнокислые организмы обитают в следующих местах:
- на поверхности растений;
- на ягодах, овощах и фруктах;
- в молоке;
- на наружном и внутреннем эпителии животных, птиц, рыб, человека.
Молочнокислые микроорганизмы – важный компонент ферментации овощей, они используются при производстве теста, какао. Самый распространенный способ заготовки корма для домашнего скота – силосование. Это консервирование измельченных растений без доступа воздуха, активными участниками которого являются молочнокислые лактококки.
Кишечная палочка
До сих пор рассматривались бактерии, обитающие в природных условиях. Рассмотрим типичного представителя человеческого организма, которым является кишечная палочка. Эти бактерии-симбионты, получающие питательные вещества из организма теплокровных животных. Кишечная палочка преимущественно имеет палочковидную форму, о чем свидетельствуют многочисленные фото, сделанные учеными.
Основное место, где она обитает, – кишечная полость (нижняя ее часть). Может встречаться в воде, продуктах и некоторое время выживать в окружающей среде.
Кишечная палочка имеет много штаммов (разновидностей). Большая часть из них безвредна. Нормальная кишечная флора человека и животных всегда содержит эти микроорганизмы. Оптимальной для них считается температура 37°С.
По одной из версий, кишечная палочка попадает в человеческий организм в течение первых 40 часов после его рождения и обитает там всю жизнь. Источником может служить материнское молоко или контактирующие с ребенком люди. По другой версии, кишечная палочка заселяет организм ребенка еще в утробе матери.
Бактерия приносит пользу организму-хозяину, синтезируя, например, витамин К. Кишечная палочка подавляет развитие патогенной флоры в кишечнике, в терапевтических целях используется при лечении желудочно-кишечных заболеваний.
Безвредная в обычных условиях кишечная палочка, попадая в другие части организма, может стать патогенной. Кроме того, возможно проникновение извне ее болезнетворных штаммов, которое может привести к желудочно-кишечным инфекциям.
Болезнетворные бактерии
Болезнетворные бактерии могут поражать растения и их плоды. Это легко определить визуально, что подтверждает фото зараженных плодов. Поэтому надо быть внимательным к употребляемым в пищу фруктам и овощам, особенно дикорастущим. Лучшей профилактикой может служить соблюдение личной гигиены и регулярное проветривание помещения.
Кроме рассмотренных самых распространенных мест проживания, бактерии обитают и в совершенно, казалось бы, непригодных для жизни условиях. Это и полярные льды, и горячие источники, и условия сильного давления или очень разреженного воздуха. Нет такого места на Земле, где бы не были обнаружены эти мельчайшие организмы.
Внутри камней. Долгое время считалось, что солнечный свет — обязательное условие жизни. Даже те организмы, которые непосредственно с солнечным светом не соприкасаются (например, те, что обитают в вашем желудке), потребляют вещества, синтезированные с помощью света. Но в эту теорию не вписываются новые данные. Ученые, исследовавшие золотые прииски в Южной Африке, нашли бактерии на глубине практически 2,5 км. Эти бактерии, по всей видимости, существуют засчет радиоактивных отходов и не торопятся покидать свою каменную крепость. Кроме того, они крайне медлительны: так, большая часть бактерий, с которыми мы сталкиваемся в жизни, делятся ежедневно, а период деления «подземных» бактерий варьируется от 1 года до 300 лет.
«Чистая комната» НАСА.
Идеальная стерильность — основная задача «чистой комнаты» НАСА. Чтобы обеспечить полное отсутствие микробов (необходимое для испытаний космических кораблей), используются всевозможные средства дезинфекции, а каждый, кто входит в помещение, проходит тройную обработку и должен носить защитный костюм — в общем, не менее строго, чем в операционных залах или в карантинных палатах с жуткими вирусами. Но вот незадача: одна бактерия научилась выживать и в таких условиях. Бактерия получила имя Tersicoccus phoenicis, от латинского tergere «тереть, вытирать, чистить» и от названия космического корабля Феникс, в котором впервые была обнаружена. Ученые встретили Tersicoccus phoenicis лишь дважды — в двух разных чистых комнатах. Обитает она только в стерильной среде или мы просто не замечаем ее на фоне общего изобилия других бактерий, до сих пор неизвестно.
Самый древний лед.
Мы храним продукты в холодильнике, потому что при низких температурах замедляются многие жизненные процессы. Поэтому ученые удивились, обнаружив огромные популяции бактерий во льдах, некоторые штаммы которых существуют уже миллионы лет. Самый древний лед на Земле находится в Антарктиде, и в нем можно найти микробы, живущие там испокон веков. Предполагается, что популяция этих бактерий превосходит человеческую более чем в 10 тысяч раз. И сейчас, в эпоху глобального потепления, эти товарищи, скорее всего, окажутся в океане — в новой для них, но явно более гостеприимной среде.
Кипяток.
Воду надо вскипятить, чтобы уничтожить все вредные бактерии — это знает каждый ребенок. Правда, совсем «все» не получится: некоторые бактерии, например, Clostridium botulinum, переносят и такое. А между тем, Clostridium botulinum — возбудитель тяжелой пищевой интоксикации, поражающий нервную систему. Эта бактерия любит анаэробные условия, т. е. те, где нет кислорода, поэтому прекрасно выживает и в кипятке, и в консервированных продуктах, и в герметичных упаковках. Чтобы избавиться от живучей бактерии, нужна повышенная кислотность, высокий уровень кислорода, содержание сахара или температура более 120 градусов.
11 км ниже уровня моря.
Ну кому придет в голову жить на дне Марианской впадины? А вот гетеротфорные бактерии не столь скептически настроены и спокойно обитают в Бездне Челленджера, самой глубокой точке поверхности Земли. Они поддерживают себя за счет крошечных кусочков органических соединений, которые там оседают. А вот как там оказывается органический материал на такой глубине — загадка.
Верхние слои атмосферы Земли.
Обычно мы ожидаем встретить бактерии там, где обитают представители царства животных. Вопреки убеждениям, большая популяция бактерий была замечена в атмосфере Земли. Хотя нашу атмосферу не населяют животные, которыми могут поживиться бактерии, но есть в наличии углерод — именно он их и «питает». Бактерии, презревшие гравитацию, могут составлять до 20% мелких частиц в верхних слоях атмосферы — видимо, там не так дискомфортно, как кажется на первый взгляд. Остается вопросом, как бактерии вообще так высоко забрались: по одной из версий, этому поспособствовали сильные ветра и переменное атмосферное давление.
В наших глазах.
Да, мы знаем, что клеток бактерий в организме человека не меньше, чем, собственно, наших, но как-то хочется думать, что мы сосуществуем в мирном симбиозе, взаимно поддерживая друг друга. Спешим вас расстроить: одни из самых коварных бактерий могут обитать у нас в глазном яблоке, в частности — в конъюктиве, в оболочке, покрывающую глаз снаружи (и заднюю поверхность век). Имена бактерий вам скорее всего известны: Chlamydia trachomatis и Neisseria gonorrhoeaehas, т. е. хламидии и гонококк. Да, слезы защищают нас как могут, выделяя ферменты, что отравляют опасные бактерии, но это не гарантирует полного от них избавления. Так что лучше держать глаза в чистоте.
Антарктика.
Многие поклонники рыбы и морепродуктов опасаются отравиться ртутью, которую иногда накапливают в своих тканях морские обитатели. Одной из причин токсичности рыбы может быть недавно найденный штамм антарктических бактерий. Бактерия Nitrospinia превращает ртуть в метилртуть, которая вызывает серьезные болезни с поражением нервной системы. Поглощая ртуть и преобразовывая ее в токсичное соединение, эти бактерии сами становятся пищей для рыбы, и вскоре вместе с метилртутью попадают к нам на стол. Будьте аккуратнее в выборе рыбы и ешьте продукты, выводящие из организма ртуть (среди них, кстати, много вкусного: клубника, малина, арахисовое масло, манго и др.).
Глабелла, или надпереносье
— часть лобной кости между надбровными дугами и бровными буграми — тоже не самая очевидная среда обитания бактерий. Тем не менее, именно здесь водятся монструозная на вид Demodex folliculorum (т.н. «глазной клещ») и Propionibacteria (пропионовокислые бактерии, главный возбудитель прыщей). Они бороздят просторы нашего лба в поисках углеродосодержащей материи и, как правило, безобидны, но порой могут вызывать инфекцию, которая приводит к угревой сыпи и раздражению.
Мертвое море.
Если вы думаете, что название озера не предвещает никаких форм жизни, вы заблуждаетесь: даже настолько соленая вода гостеприимна для многих. Бактерии, живущие в Мертвом море, должны быть приспособлены одновременно и к высокой солености, и к пресной воде, потому как уровень соли в воде постоянно меняется. Бактерии-прокариоты нашли для себя лазейку — пресноводные источники. Они обитают на самом дне Мертвого моря, возле выхода пресных вод, питаясь за счет фотосинтеза и окисления сульфидов.
Мы рассмотрели некоторые особенности строения и функционирования прокариот, теперь рассмотрим, где они обитают.
Бактерии могут вступать в симбиоз как с одноклеточными, так и с многоклеточными эукариотами. Примеры – жгутиконосец цианофора и корненожка. Клетка цианофоры содержит две цианобактерии. Когда жгутиковая цианофора делится, то каждой дочерней клетке достается по одной цианобактерии, которые потом также делятся, чтобы восстановить количество цианобактерий на клетку цианофоры. Когда жгутиконосец содержит цианобактерии, он обладает фототаксисом, т.е. движением по направлению к свету или от него.
Корненожка также содержит внутри клетки цианобактерии, но другого вида. Cвободноживущие бакетрии и бактерии-симбионты отличаются по своим свойствам. Некоторые виды симбионтов способны покидать своего хозяина и переходить к самостоятельному образу жизни, тогда как другие виды цианобактерии не могут жить отдельно от хозяина. Такие утратившие самостоятельность цианобактерии называются цианеллами. Считается, что именно через симбиоз возникли хлоропласты высших растений. Предки хлоропластов – это свободноживущие цианобактерии.
Пример симбиоза животного с фотосинтезирующими одноклеточными предстваляет моллюск тридакна. Мантия моллюска набита водорослями зооксантеллами. Причем их так много, что моллюск не может затащить мантию внутрь. Водоросли занимаются фотосинтезом, а моллюск обеспеспечивает их безопасность.
Многие азотофиксирующие бактерии могут жить сами по себе. Некоторые виды также могут обитать в клубеньках бобовых растений. Как было сказано выше, эукариоты не способны к азотофиксации. Поэтому некоторые бактерии в симбиозе с высшими растениями обеспечивают их азотом. Симбиотические азотфиксирующие бактерии живут в клубеньках, которые образуются на корне растения в ответ на проникновение в него бактерий из почвы. На рисунке ниже показаны клубеньки на корнях бобового растения. Клетки такого клубенька набиты азотофиксирующими бактериями. Чтобы изолировать бактерии от кислорода растения синтезируют белок леггемоглобин, похожий по структуре на гемоглобин, который связывает кислород и защищает симбионтов от его действия.
Очень интересные организмы, похожие на растения, образуются при симбиозе некоторых видов грибов и бактерий, в том числе уже знакомых нам цианобактерий. Это лишайники. Для жизни им нужны лишь минимальные количества воды, так как бактерия обеспечивает фотосинтез, а гифы гриба защищают бактерий от высыхания и добывают воду. В симбиотическом состоянии бактерия продуцирует большое количество питательных веществ, которые передаются грибу, тогда как в свободном состоянии она обеспечивает только свои нужды. При улучшении условий составляющие лишайники бактерии и грибы могут выходить из симбиотического взаимодействия и жить самостоятельно. Лишайники – это тоже форма существования бактерий.