Клетка любого организма, представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетка осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).
Оболочка клеток . Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку. Через клеточную стенку проходит вода, соли, многие органические вещества.
Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс.
Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Имея незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений. Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.
Плазматическая мембрана. Под гликокаликсом и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана (лат. “мембрана» - кожица, пленка), граничащая непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм, изучение ее строения и функций возможно только с помощью электронного микроскопа.
В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они упорядочено расположены и соединены друг с другом химическими взаимодействиями. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину.
Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана выполняет много важных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таких функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Но между клетками и внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клетке. Транспорт веществ - одна из главных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клетке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.
Клетки, образующие у многоклеточных животных разнообразные ткани (эпителиальную, мышечную и др.), соединяются друг с другом плазматической мембраной. В местах соединения двух клеток мембрана каждой из них может образовывать складки или выросты, которые придают соединениям особую прочность.
Соединение клеток растений обеспечивается путем образования тонких каналов, которые заполнены цитоплазмой и ограничены плазматической мембраной. По таким каналам, проходящим через клеточные оболочки, из одной клетки в другую поступают питательные вещества, ионы, углеводы и другие соединения.
На поверхности многих клеток животных, например различных эпителиев, находятся очень мелкие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной, - микроворсинки. Наибольшее количество микроворсинок находится на поверхности клеток кишечника, где происходит интенсивное переваривание и всасывание переваренной пищи.
Фагоцитоз . Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. “фагео” - пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в “мембранной упаковке” погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.
Цитоплазма . Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазме эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. Ядро располагается в центральной части цитоплазмы. В ней сосредоточены и разнообразные включения - продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы.
Эндоплазматическая сеть . Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.
Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.
Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.
На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.
Рибосомы . Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.
В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляютя. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.
Митохондрии . В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. «митос» - нить, «хондрион» - зерно, гранула).
Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. «криста» - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.
Митохондрии называют «силовыми станциями» клеток» так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма. Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.
Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.
Хлоропласт. Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, наиболее часто они имеют овальную форму. У высших растений в одной клетке обычно бывает несколько десятков хлоропластов. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла. Xлоропласт - основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез, т. е. образование органических веществ (углеводов) из неорганических (СО2 и Н2О) при использовании энергии солнечного света.
По строению хлоропласты сходны с митохондриями. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, образующих особые структуры - граны. Они сложены наподобие стопки монет.
В мембранах гран располагаются молекулы хлорофилла, потому именно здесь происходит фотосинтез. В хлоропластах синтезируется и АТФ. Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы. Следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов. Хлоропласты размножаются делением.
Хромопласты находятся в цитоплазме клеток разных частей растений: в цветках, плодах, стеблях, листьях. Присутствием хромопластов объясняется желтая, оранжевая и красная окраска венчиков цветков, плодов, осенних листьев.
Лейкопласты находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений, например в стеблях, корнях, клубнях. Форма лейкопластов разнообразна.
Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны в клетке к взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении клубней картофеля.
Аппарат Гольджи . Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.
Лизосомы. Представляют собой небольшие округлые тельца. От цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.
К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизолом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.
Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.
Клеточный центр. В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.
Клеточные включения. К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.
Ядро. Каждая клетка одноклеточных и многоклеточных животных, а также растений содержит ядро. Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клетки называют одноядерными. Существуют также клетки с двумя, тремя, с несколькими десятками и даже сотнями ядер. Это - многоядерные клетки. Ядерный сок - полужидкое вещество, которое находится под ядерной оболочкой и представляет внутреннюю среду ядра. Ядро хранит информацию о генетическом строении клетки и контролирует процессы ее жизнедеятельности.
Химический состав клетки. Неорганические вещества.
Атомный и молекулярный состав клетки . В микроскопической клетке содержится несколько тысяч веществ, которые участвуют в разнообразных химических реакциях. Химические процессы, протекающие в клетке - одно из основных условий ее жизни, развития и функционирования.
Все клетки животных и растительных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира.
Клеточная оболочка - структурный элемент растительной клетки, располагающийся по ее периферии, снаружи от плазмалеммы. Она защищает протопласт и способствует сохранению формы клетки. Клеточная оболочка была обнаружена ранее других элементов клетки, и на заре развития анатомии растений ей уделяли большее внимание, чем другим клеточным структурам. Затем интерес к ее исследованию уменьшился. Однако в 21 веке благодаря разработке новых методов утилизации отходов древесного производства, использованию целлюлозы, лигнина в народном хозяйстве и медицине, а также благодаря появлению новых совершенных методов исследования вновь усилилось внимание ученых к изучению клеточной оболочки. Уделить внимание ее химизму и структуре в нашем курсе профессиональная задача. В курсе заводской технологии, изучающей условия экстракции биологически активных веществ из растительного сырья, необходимо располагать сведениям и о физико-химической природе клеточной оболочки, ее химизме, чтобы определить степень измельченности сырья и другие факторы, влияющие на процесс экстракции.
Морфология клеточной оболочки. Клеточная оболочка состоит из первичной (1), вторичной оболочки (2) и срединной пластинки (3), склеивающей рядом расположенные клетки (рис. l9). Первичная оболочка очень эластичная, тонкая. Она способна растягиваться и увеличивать объем клетки во много раз. Она сохраняется в течение жизни клеток образовательных тканей. Наличие вторичной оболочки – особенность клеток постоянных специализированных тканей. Это живые паренхимные клетки листа, корня, стебля, это клетки эпидермы листа и т.д. Они прошли этап дифференциации и имеют четко выраженную морфологию. Вторичную по структуре и химически видоизмененную клеточную оболочку имеют и мертвые клетки, выполняющие механическую и проводящую функции (древесные волокна, сосуды, трахеиды). Клетки меристематические сообщаются через пористые мелкие отверстия перфорации, а живые специализированные клетки через простые поры (неутолщенные участки первичной оболочки, участки, где отсутствует вторичная оболочка) с помощью плазмодесм. Вторичная оболочка резко прерывается у краев поровой камеры, диаметр которой не изменяется по всей толщине вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми (рис. 21, 22). В водопроводящих элементах – сосудах и трахеидах – вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных пор (рис. 20, 21, 23). Торус и эластичная маргинальная зона обеспечивают автоматическую работу окаймленной поры.
Химический состав и структура клеточной оболочки. В состав клеточной оболочки входит целлюлоза [(С б Н 10 О 5)n]х, гемицеллюлоза (С 6 Н 10 О 5)n, пектиновые вещества (С 6 Н 10 О 7)n и белки. В состав первичной оболочки входит 5% целлюлозы, 30% гемицеллюлозы, 40% пектиновых веществ и 12% белков. Во вторичной оболочке 80-90% основного структурного вещества целлюлозы.
Целлюлоза - полимерный углевод. Ее молекула состоит из 1000 молекул глюкопиранозы (ангидрида глюкозы). Это химически инертное кристаллическое вещество. Не разрушается кислотами, щелочами и ферментами. Молекула целлюлозы не видна даже в электронный микроскоп. Соединяясь бок о бок до 100 молекул они образуют мицеллы - элементарные фибриллы. Их диаметр - около 100 А. Мицеллы уже фиксируются электронным микроскопом. Объединяясь в пучки, мицеллы образуют микрофибриллы. Это тяжи толщиной до 250А. В их составе около 2000 целлюлозных молекул. Микрофибриллы объединяются в продольные тяжи макрофибриллы, которые достигают ширины 0,4 мкм и содержат около 500000 молекул целлюлозы. Вторичная оболочка лубяного волокна содержит 2000000000 целлюлозных молекул (рис. 24, 25).
Гемицеллюлоза - гетерогенная группа полисахаридов. К ним относятся ксиланы, мананы, галактаны и глюканы. Она легче растворяется в щелочных растворах и легче гидролизуется разбавленными кислотами. При обработке листа бумаги концентрированной H 2 SO 4 и затем промытой водой на ее поверхности образуется амилоид (гемицеллюлоза) – клейстероподобное вещество, образующее на поверхности водонепроницаемую пленку. На этом свойстве основан принцип получения пергаментной бумаги.
Пектиновые вещества . Близкородственны гемицеллюлозам, но имеют иную растворимость. Они встречаются в трех формах протопектин, пектин и пектовая кислота. Это полимер уроновых кислот, они аморфные коллоидные вещества, пластичные и в высшей степени гидрофильные.
Из пектиновых веществ состоит не только срединная пластинка, они наряду с целлюлозой входят в состав первичной оболочки.
Количество пектиновых веществ в клеточных оболочках паренхимных клеток (мякоть) яблока до 25%, свеклы до 30%, картофеля - 14%, в плодах цитрусовых - до 50%.
Пектины способны в высокой степени превращаться в желеобразную массу и поэтому они находят широкое применение в пищевой промышленности и медицине. Пектины яблок, свеклы, ревеня и др. являются диетическим продуктом, используются в качестве препаратов, вымывающих из организма токсические вещества.
Белки. В белке, обнаруженном в клеточной оболочке, до 22,5% оксипролина. Судя по наличию оксипролина, белок клеточных оболочек близок к скелетному белку животных - коллагену. Наблюдения за включением меченого углеродом пролина показали, что меченый пролин быстро включается в клеточные оболочки, трансформируясь в оксипролин.
Структура пекто-целлюлозной оболочки растительной клетки - фибриллярная. Между фибриллами целлюлозы расположена аморфная часть, состоящая из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Между ними располагаются структурные белки, определяющие стабильность фибрилл целлюлозы. В аморфном матриксе располагаются свободные пространства. Их в оболочке около 8%. Они являются обязательным элементом в структуре клеточных оболочек и особенно хорошо они развиты в клеточной оболочке корневых волосков. Стенки полости снабжены активными ферментами типа аскорбиноксидаз. Свободные пространства принимают участие в транспортировке воды из корня к тканям листа и другим органам (пассивный транспорт) (рис.26).
Образование клеточной оболочки связано с процессом цитокенеза (деления клетки) соматических клеток. В клетке в телофазу начинает формирование клеточная пластинка в центре клетки. Это полужидкий слой в виде капелек, пузырьков, отделяющихся от структур аппарата Гольджи. Клеточная пластинка окрашивается основными красителями (метиленовым синим), что свидетельствует о присутствии пектиновых веществ, играющих роль матрикса в процессе синтеза будущей первичной оболочки. Еще до полного соприкосновения клеточной пластинки с фрагмосомой, в клеточной пластинке различимы три слоя: срединная пластинка и две яркие узкие каемки- первичные оболочки. Производным аппарата Гольджи является и плазмалемма двух дочерних клеток.
Дальнейший рост оболочки идет в длину путем внедрения молекул целлюлозы и других составных элементов между уже существующими. Идет процесс растяжения, т.е. рост путем внедрения интуссусцепции. Он характерен для первичных оболочек. Рост оболочки в толщину осуществляется путем последовательного отложения целлюлозы и других компонентов и носит название аппозиции, т.е. роста наложением. Этот тип роста характерен для образования вторичных оболочек. Первичная оболочка характеризуется эластичностью, вторичная - упругостью.
Видоизменения клеточной оболочки (одревеснение, опробковение, кутинизация, ослизнение, минерализация). Одревеснение происходит за счет пропитывания клеточных оболочек лигнином (полифенол, С 57 Н 60 О 10). Основным структурным элементом лигнина является оксигидроконифериловый спирт, предшественником которого бывают гемицеллюлозы или пектиновые вещества. Одревеснение начинается со срединной пластинки. При слабом одревеснении клетка сохраняет жизнедеятельность, сильное одревеснение сопровождается ее гибелью (трахеиды, сосуды). Одревеснение придает клеточной оболочке прочность.
Опробковение заключается в возникновении прослойки суберина между слоями вторичной оболочки или между срединной пластинкой и вторичной оболочкой. Опробковевшие клетки непроницаемы для воды и воздуха, они быстро отмирают и превращаются в защитный слой (пробковый слой на поверхности молодых древесных побегов) (рис. 27)
Кутинизация заключается в отложении на наружной поверхности клеточной оболочки жироподобного вещества кутина, образующего пленку, называемую кутикулой. Она выполняет защитную функцию от излишнего испарения воды. Покрывает поверхность эпидермы листа, стебля и плодов.
Ослизнение можно наблюдать на эпидерме семян льна, тыквы, арбуза, в листьях и корнях, корнеплодах, где происходит ослизнение клеточных оболочек паренхимных клеток. Возникает за счет превращения целлюлозы, крахмала и других углеводных компонентов в более высокомолекулярные углеводы - слизи, содержащие до 90% пентозанов. Они по физическим свойствам хорошо отличаются от крахмала полной растворимостью и от пектинов отсутствием желирующих свойств. Ослизнение способствует сохранению влаги и лучшему прорастанию семян, сохранению растений от действия резких скачков температур, от перегрева. Слизи обладают рядом целебных свойств - снижают кислотность желудочного сока и используются при катарах слизистых желудочно-кишечного тракта и раздражении верхних дыхательных путей. Полисахариды этой группы проявляют радиопротекторные свойства, усиливают иммунитет.
Минерализация наблюдается у многих растений, но особенно выражена у хвощей. При этом происходит отложение солей кальция (CaCО 3) и других зольных элементов, а также за счет инкрустации SiО 2 (y хвощей).
ОБОЛОЧКА КЛЕТКИ (син.: плазматическая мембрана, плазмолемма ) - липопротеидная мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от окружающей среды.
У человека и животных О.к. является элементарной мембраной, состоящей из двойного липидного слоя, покрытого белковыми молекулами (см. Мембраны биологические). У большинства клеток оболочки имеют ширину ок. 6- 10 нм. Белковый компонент О. к. (составляет ок. 60% сухой массы) представлен высокомолекулярным фибриллярным белком (структурный белок). Липидный компонент, составляющий в среднем ок. 40% сухой массы, представлен гл. обр. фосфолипидами (лецитин, холестерин). Кроме того, в состав О. к. входит ряд ферментов (5"-нуклеотидаза, фосфомоноэстераза, кислая РНК-аза, щелочная фосфатаза и Mg-зависимая АТФ-аза), играющих важную роль в осуществлении активного транспорта ионов через О. к. На поверхности животных клеток располагаются различные специализированные структуры. Свободная поверхность О. к. покрыта микроворсинками, из к-рых могут образовываться кутикула (эпителий кишечника) и щелочная каемка (эпителий канальцев почки). Связи смежных поверхностей клетки осуществляются путем образования разного типа контактов: посредством формирования заходящих друг в друга складок (интер-дигитация), путем слияния наружных слоев О. к. (замыкающая зона, плотные контакты - zonula occludens) и промежуточных контактов (zonula adhaerens). В наиболее сложных случаях контакты смежных поверхностей осуществляются специализированными метаплазматическими структурами - десмосомами (см.). У беспозвоночных животных может происходить слияние наружных слоев О. к. При этом образуются истинные мостики (септированные десмосомы). В эпителиальных клетках на базальной поверхности возникают многочисленные складки, вдающиеся в цитоплазму (базальный лабиринт).
С клеточной оболочкой связана одна из основных функций клетки - проницаемость (см.), за счет к-рой осуществляется обмен веществ с окружающей средой и поддержание в клетке физиол, гомеостаза (см.). Транспорт веществ через О. к. при этом осуществляется путем пассивного переноса (диффузии) и переноса против градиента концентрации - активного транспорта, требующего затрат энергии (см. Транспорт ионов). Наряду с этим существуют и другие механизмы поглощения клеткой как плотных (см. Фагоцитоз), так и жидких (см. Пиноцитоз) веществ.
О. к. обладает особой системой рецепторов (см.), способных улавливать изменения окружающей среды и воздействия нек-рых физиологически активных молекул (гормонов, медиаторов и др.), вызывающих ответную реакцию клетки. Эффект ряда гормонов осуществляется путем изменения активности фермента, связанного с клеточными рецепторами, - аденилатциклазы. Аденилатциклаза катализирует синтез циклической аденозинмонофосфорной к-ты (цАМФ), служащей непосредственным передатчиком действия гормона на внутриклеточные процессы. Механизм действия на клетку нейромедиаторов аналогичен. С клеточной оболочкой связаны способность клеток к двигательной активности, образование псевдоподий и ундулирующих мембран (пластинчатых выростов цитоплазмы, производящих колебательные движения) и др. Процессы деструкции и синтеза О. к.- обычное явление при поглощении (эндоцитозе) и выделении (экзоцитозе) чужеродных веществ и при физиол, секреции и экскреции.
Оболочка растительной клетки обладает рядом специфических особенностей, отличающих ее от животной клетки. Цитоплазма растительной клетки окружена плазматической мембраной, аналогичной плазмолемме животной клетки. Однако снаружи расположена еще система оболочек - первичной, вторичной и третичной, формирующая плотную клеточную стенку. Межклеточное вещество, соединяя оболочки соседних клеток, придает тканям высокую устойчивость. В период роста растительная клетка окружена первичной оболочкой, не препятствующей увеличению ее размеров. Эта оболочка имеет небольшую толщину и содержит преимущественно полисахариды - целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. В клетках, прекративших рост, в результате отложения различных веществ (лигнина, суберина, кутинов, различных минеральных солей) возникает вторичная оболочка. Она имеет значительную толщину и может подвергаться одеревенению или опробковению. Ее внутренний слой, прилежащий к плазмолемме, иногда выделяют как третичную оболочку. Через клеточную стенку проходят плазмодесменные канальцы, с помощью к-рых осуществляется связь цитоплазмы соседних клеток, передача раздражений и движение пластических веществ между клетками.
Библиография: Васильев Ю. М. и Маленков А. Г. Клеточная поверхность и реакции клетки, Л., 1968, библиогр.; JI енинджер А. Биохимия, пер. с англ., М., 1976; T р и н к а у с Дж. От клеток к органам, пер. с англ., М., 1972; Трошин А. С. Проблема клеточной проницаемости, М.- JI., 1956, библиогр.; Финеан Дж., Колмэн Р. и Ми-чел л P. Мембраны и их функции в клетке, пер. с англ., М., 1977; Q u inn P. J. Molecular biology of cell membranes, L., 1976; Robertson J. D. The ultrastructure of cell membranes and their derivatives, в кн.: The structure and function of subcellular components, ed. byE. M. Crook, p. 3, Cambridge, 1959.