Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Для того чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, надо знать, как устроены дуги спинномозговых рефлексов. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляемые ГМ. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. С помощью СМ осуществляются безусловные рефлексы скелетной мускулатуры тела (соматические рефлексы) и безусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу СМ на примере соматического коленного рефлекса (рис. 5.4, а). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. параграф 3.3), входят только два нейрона - сенсорный и двигательный. Такие рефлексы называют моно- синантическими, так как в дуге рефлекса присутствует только один расположенный в ЦНС (центральный) синапс между нейронами; следующий синапс - уже нервно-мышечный.

Спинномозговые ганглии в дорсальных корешках СМ образованы скоплением псевдоуниполярных сенсорных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов - кожных (болевых, тактильных, температурных), проприорецепторов (мышечно-суставных), висцерорецеиторов (рецепторов внутренних органов). При реализации коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс (ПД) по дендриту проводится к телу чувствительной клетки и дальше по относительно короткому аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на двигательном исполнительном нейроне СМ, вызывая его возбуждение. В свою очередь ПД по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют несколько интернейронов в задних рогах и в промежуточном веществе СМ. Такие рефлексы называют полисинаптическими

(рис. 5.4, а). Наличие интернейронов в рефлекторных дугах существенно увеличивает время реакции таких рефлексов, так как передача импульса через синапс осуществляется с некоторой задержкой. Но ГМ осуществляет регуляцию рефлексов главным образом именно через вставочные нейроны, благодаря чему становится возможен произвольный контроль полисинап- тических рефлексов.

Рис. 5.4.

а - дуги соматических рефлексов (слева - моносинаптического, справа - полисинаптического); б - дуги вегетативных рефлексов (слева - парасимпатического,

справа - симпатического)

Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (см. рис. 5.4, б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической НС), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные

нейроны автономной НС находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической НС - в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда - единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны), или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого центрального вегетативного (пре- ганглионарного) нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия, которые иннервируют исполнительный орган. Большинство симпатических ганглиев находятся рядом с СМ, парасимпатические ганглии лежат либо рядом с иннервируемым органом, либо в его стенках.

После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозговые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ганглиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные ) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотопейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в ГМ. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные ) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионариых вегетативных нейронов.

Спинномозговые нервы образуются в результате объединения передних и задних корешков, поэтому они являются смешанными, гак как образованы волокнами двух типов - афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы разделяются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.

Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом , а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом. Но если посмотреть на очертания дерматомов и миотомов на теле человека, становится очевидно, что их расположение не всегда соответствует местонахождению сегмента (рис. 5.5). Связано это с тем, что во время эмбрионального развития сначала каждому сегменту СМ четко соответствуют свой дерматом и миотом.

Однако в дальнейшем, во-первых, отдельные мышцы могут образовываться из нескольких соседних миотомов и, соответственно, быть связанными с несколькими соседними корешками; и, во-вторых, благодаря существованию сплетений (см. параграф 3.1) волокна от одного корешка в процессе ветвления попадают в состав нескольких нервов, поэтому на границе соседних сегментов есть участки перекрытия зон иннервации. В результате, если сравнивать клиническую картину при поражении периферического нерва и при поражении корешков, от которых этот нерв получает волокна, она будет различна.

Рис. 5.5. Дерматомы человека

Иннервация внутренних органов носит еще более сложный характер, так как большинство этих органов иннервируется не одним сегментом СМ, а несколькими, притом одними и теми же для ряда органов, например, тонкий кишечник - от сегментов Т 9 -Т 12 , почки - от Т 10 -L 2 . Поэтому не всегда просто при возникновении болевых ощущений выявить пораженный орган, так как боль носит не строго ограниченный, а разлитой характер. Возможно даже появление отраженной боли, т.е. боли, не совпадающей по месту своего возникновения с локализацией патологического процесса.

В связи с этим большое практическое значение имеет знание зон Захарьина - Геда. Это участки кожи, в которых при заболеваниях определенных внутренних органов могут возникать отраженные боли (рис. 5.6).

Рис. 5 6. Зоны Захарьина - Геда (отражение боли при заболеваниях внутренних органов)

Возможно и появление на них гиперестезии, т.с. повышенной чувствительности к раздражителям. Для многих внутренних органов зоны Захарьина - Геда установлены довольно точно. Так, например, хорошо известна гиперестезия в правой подвздошной области при аппендиците. Есть предположение, что наличие этих зон объясняет лечебное действие различных методов рефлексотерапии (иглоукалывание, прижигание и т.п.).

6.2. Рефлекторные дуги спинного мозга

Для того, чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, необходимо рассмотреть дугу спинномозгового рефлекса. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляющиеся головным мозгом. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. Эти рефлексы подразделяются на реакции внутренних органов (вегетативные рефлексы) и реакции скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

С помощью СМ осуществляютсябезусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы) и простейшие безусловные рефлексы скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу спинного мозга на примере соматического коленного рефлекса (рис. 18). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. 5.3), входят только два нейрона – чувствительный и двигательный. Подобные рефлексы называют еще моносинаптическими, т.к. в дуге рефлекса присутствует только один центральный (т.е. расположенный в ЦНС) синапс между нейронами; следующий синапс уже нервно-мышечный.

Спинальные ганглии в задних корешках спинного мозга образованы скоплением псевдоуниполярных чувствительных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов – кожных (тактильных, температурных, болевых), мышечно-суставных (проприорецепторов), от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов). В случае коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс по дендриту проводится к телу псевдоуниполярной клетки и дальше по относительно короткому аксону аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на мотонейроне (исполнительном нейроне) в передних рогах спинного мозга и, в свою очередь, возбуждает его. Нервный импульс по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют вставочные нейроны в задних рогах и в промежуточном веществе спинного мозга. Такие рефлексы называют полисинаптическими (рис.19, А).

Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (рис. 19, Б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической нервной системе), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны вегетативной нервной системы находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической нервной системы – в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны) или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого эфферентного нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия.

Изучив дуги спинномозговых рефлексов, можно понять, чем образованы задние и передние корешки, а также спинномозговые нервы. Дендриты (периферические отростки) псевдоуниполярных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва, а аксоны, образуя дорсальные (чувствительные) корешки , входят в СМ. Большая часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, меньшая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг.

Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов. Т.о. спинномозговые нервы являются смешанными, т.к. образованы волокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

6.3. Серое вещество спинного мозга

Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярных нейронов:

1. Корешковые – это мотонейроны и эфферентные нейроны вегетативной нервной системы, их аксоны образуют передние корешки.

2. Пучковые – аксоны этих нейронов образуют пути, соединяющие между собой сегменты спинного мозга и восходящие проекционные пути, идущие к головному мозгу; это переключательные нейроны.

3. Внутренние – аксоны соединяют нейроны спинного мозга и не выходят за границы серого вещества.

В целом серое вещество СМ представляет собой нейроны, сгруппированные в ядра. Все серое вещество принято разделять в спинно-брюшном направлении на 9 пластин, в каждой из которых преобладают нейроны определенного типа. Первые пять пластин находятся в дорсальных рогах, VI пластина расположена в основании дорсальных рогов, VII образует промежуточное вещество, VIII расположена на переходе от промежуточного вещества к вентральным рогам, IX образует вентральные рога. Пластины протянуты в ростро-каудальном направлении вдоль всего СМ.

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога находятся интернейроны, переключающие и обрабатывающие болевую рецепцию (пластины I-III). Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов (пластины IV-V). Глубже всего в задних рогах (пластина VI) расположены интернейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов. Нейроны IV-VI слоев объединяют в собственное ядро СМ – зону обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной чувствительности. В медиодорсальной части пластины VII на уровне C 8 -L 2 лежит крупное грудное ядро (ядро Кларка), от которого начинается задний спинно-мозжечковый тракт (см. ниже).

В VII пластине лежит промежуточное ядро. В нем находятся вставочные нейроны, на которых образуют синапсы нисходящие волокна из головного мозга. Сюда же из дорсальных рогов поступают сенсорные сигналы. Таким образом, промежуточное ядро можно охарактеризовать как зону «принятия решения» о запуске какой-либо реакции – соматической или вегетативной. Запуск реакции может быть вызван либо командой из головного мозга (осуществление произвольного движения), либо сенсорным стимулом (врожденные рефлексы СМ). Более того, эти два типа входных влияний могут конкурировать и тогда произвольный контроль способен, например, тормозить сгибание руки в ответ на болевой раздражитель. Аксоны этих нейронов, в свою очередь, передают информацию на мотонейроны (или на вегетативные нейроны), в результате чего работа мышц может управляться не только через спинномозговые рефлекторные дуги, но и произвольными командами из головного мозга.

Нейроны боковых рогов (C 8 -L 2) принадлежат симпатической нервной системе (см. гл.8). Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковых рогов нет, но здесь в промежуточной зоне находятся нейроны парасимпатической нервной системы, аксоны которых также входят в состав передних корешков.

В передних рогах серого вещества находятся мотонейроны. Это одни из наиболее крупных нейронов ЦНС. Они расположены не беспорядочно, а соответственно иннервируемым им мышцам. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, расположенными более вентрально, а мышц конечностей – расположенными более дорсально. При этом нейроны, иннервирующие мышцы сгибатели и разгибатели размещены в разных участках. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.

6.4. Белое вещество спинного мозга

Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей – восходящие, нисходящие и собственные пути СМ.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мышечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозгапроводят управляющие импульсы (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. Последнее необходимо, для согласованной работы сегментов, управляющих разными мышцами в один и тот же момент времени. Кроме того, сокращение многимх крупных мышц требует участия нескольких сегментов. В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних – в основном нисходящие, в боковых – как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясняется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.

Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по соматотопическому (гр. soma – тело, topos – место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга и, прежде всего, коры больших полушарий таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сенсорные «карты тела» (см. рис. 46). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).

Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных волокон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой половины тела – в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую комиссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигательные пути, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, благодаря чему правая двигательная зона, например, коры больших полушарий управляет движениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются врожденные безусловные рефлексы, способные осуществляться непроизвольно, т.е. без участия сознания человека. Но при необходимости головной мозг может регулировать протекание безусловных спинномозговых рефлексов. Эта регуляция может быть как произвольной, так и непроизвольной. В последнем случае увеличивается точность движений, а сами движения называют автоматизированными (см. также гл. 7.3). Кроме того, существует большое число безусловных рефлексов, запускаемых вестибулярными, зрительными и др. раздражителями. Такие раздражители возбуждают нервные центры в головном мозгу, и импульсы от них поступают на интернейроны и мотонейроны спинного мозга.

Все эти влияния из головного мозга проводятся по нисходящим путям. Поэтому при поперечном повреждении СМ развивается ряд нарушений (вплоть до паралича) в работе мышц, иннервируемых сегментами, лежащими ниже места поражения.

Такое повреждение СМ приводит также к потере чувствительности ниже места поражения, поскольку информация от рецепторов не проводится по восходящим путям в головной мозг (именно там, в коре больших полушарий, раздражение осознается как ощущение).

Характерно, что нередко изолированный участок СМ может восстановить способность к осуществлению безусловных рефлексов. Тогда у пациента можно вызвать, например, коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновение ответной двигательной реакции. При локальных повреждениях серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) возникает сегментарное нарушение чувствительности и/или двигательных функций соответствующего «этажа» тела. Чаще всего такое происходит в дорсальных рогах шейных сегментов (нарушение чувствительности кистей рук).

Восходящие пути

1. Спинно-бульбарные тракты , проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым (bulbus – луковица – устаревшее название продолговатого мозга). Они включают нежный или тонкий (лежит более медиально) и клиновидный (лежит более латерально) пучки . Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые не перекрещиваясь проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и заканчиваются в продолговатом мозгу на нежном и клиновидном ядрах. По этим трактам максимально быстро проводится информация от тактильных (прикосновение, давление), проприо- и висцерорецепторов. Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный – от верхней части туловища и рук (выражен на уровне шейных и грудных сегментов).

2. Спинно-таламические тракты , передний и латеральный (боковой), проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов задних рогов, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контрлатеральной) стороне.

Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы; латеральный спинно-таламический тракт главным образом болевые импульсы. Последний факт имеет очень большую клиническую значимость. Кроме того, латеральный тракт передает температурную чувствительность. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы.

3. Спинно-мозжечковые тракты (задний и передний) проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины). Эти тракты проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый тракт не перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра. Передний тракт перекрещивается и образован другими нейронами задних рогов. Благодаря информации, которую мозжечок получает по этим трактам, он может осуществлять свою основную функцию – координацию движений, поддержание равновесия и позы.

4. Спинно-ретикулярные тракты . Это несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации мозгового ствола (см. 7.2.6).

5. Спинно-оливарный путь . Проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное ядро продолговатого мозга – нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок.

6. Спинно-тектальный тракт . Проводит разные виды чувствительности к крыше (tectum ) среднего мозга.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь .

Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры. Эволюционно это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих и лучше всего – у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 миллиона волокон. Тракт проходит через весь головной мозг и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).

Пирамидный тракт – это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1-3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача) – 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые и тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения и в первую очередь движения пальцев.

Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе . Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2-5.

2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleus ruber ) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, т.к. красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.

3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта – это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.

4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

5. Текто-спинальный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).

6. Нисходящие вегетативные волокна . Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.

7. Головной мозг

7.1. Общий обзор головного мозга

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в главе 3. Это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.

Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части – большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший – мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ рассмотрим параллельно два рисунка – срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверхность (рис. 21). На рисунках видно как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга – IV мозговой желудочек (7).

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть – крыша (9), вентральная – ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11) – отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках – это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).

Остальные структуры, представленные на рисунках 20 и 21 принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) – пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) – волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.

Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).

Книга

Тором, определяющим вероятностный характер функционирования физиологической системы (Чороян О.Г., 1983). А. В.Завьялов (... состоянии больных с заболеваниями висце­ральных органов физиологическую основу высокой устойчивости к операционному стрессу...

Рефлексы — это непроизвольные стереотипные реакции организма на внешние или внутренние стимулы, воспринятые ЦНС. Например, легкий удар молоточком по сухожилию под коленной чашечкой ведет к резкому сокращению четырехглавой мышцы бедра. Эта реакция называется коленным рефлексом.

Рефлекторная дуга)

В основе подобных спинномозговых рефлексов лежит так называемая рефлекторная дуга, представляющая собой функциональное объединение следующих компонентов:

- рецептор, который воспринимает и передает информацию;

Афферентный нейрон, благодаря которому импульсы достигают спинного мозга;

Синапс, в котором импульсы передаются на моторный нейрон переднего рога;

Эфферентный нейрон, по аксону которого импульсы выходят из спинного мозга;

Эффекторный орган.

Проприоцептивный рефлекс на растяжение

В случае коленного рефлекса между афферентным и эфферентным нейронами находится лишь один синапс, а рецептор и эффектор относятся к одному и тому же органу. Такой рефлекс называется моносинаптическим рефлексом на растяжение (моносинаптическим проприоцептивным рефлексом). Такие рефлексы характеризуются коротким латентным периодом, т. е. промежутком времени от начала действия стимула до начала сокращения (около 20-50 мс), и отсутствием утомления. Физиологическое значение такого рефлекса на растяжение состоит, помимо прочего, в том, что он управляет длиной и силой натяжения мышцы (так называемым позным тонусом) и таким образом противодействует силе тяжести. Например, когда мы стоим вертикально, наше колено постепенно подгибалось бы в отсутствие позного тонуса. Таким образом, рефлекторная дуга гарантирует, что даже в случае малейшего расслабления в колене растяжение соответствующей мышцы вызывает ее рефлекторное сокращение, восстанавливая тем самым выпрямленное положение коленного сустава.

Сенсомоторные кожные рефлексы

Сенсомоторные, или кожные, рефлексы заключаются в том, что в ответ на стимуляцию кожи происходит сокращение мышц. Если, например, провести заостренным предметом по коже живота, то брюшные мышцы сократятся (абдоминальный рефлекс). В отличие от проприоцептивных рефлексов, в данном случае рецептор и эффектор разнесены и расположены в разных органах. Более того, в таких рефлексах в рефлекторную дугу входит несколько синапсов и несколько вставочных нейронов, поэтому их часто называют полисинаптическими рефлексами. Вставочные нейроны позволяют вовлекать в рефлекторную реакцию соседние сегменты спинного мозга и контралатеральную сторону тела.
Полисинаптические рефлексы характеризуются более продолжительным латентным периодом (например, 70-150 мс для мигательного рефлекса глазного века), быстрой утомляемостью и аккомодацией, а также таким явлением, как суммация подпороговых стимулов. Данный термин описывает инициацию рефлекса постоянным повторением слабых стимулов, каждый из которых в отдельности не вызвал бы рефлекторной реакции. Например, длительное раздражение слизистой оболочки носа суммируется, постепенно достигает порога, и мы, наконец, чихаем. В числе других примеров подобных защитных рефлексов можно упомянуть кашель, выделение слез и такие пищевые рефлексы, как глотание и сосание.

Патологические рефлексы

Типичным примером патологического рефлекса является рефлекс Бабинского, проявляющийся при поражении пирамидного тракта. Если провести заостренным предметом по наружной границе стопы, то все пальцы ног рефлекторно сгибаются к стопе. Однако после поражения пирамидного тракта большой палец отводится к тыльной стороне ступни, а остальные пальцы ног разводятся подобно вееру и также сгибаются в дорсальном направлении.

Каждый спинальный рефлекс состоит из трех звеньев: афферентного, центрального, или воспринимающего, и эфферентного. В спинном мозгу афферентное звено состоит из периферических нейронов чувствительности. Клетки этих нейронов у позвоночных находятся за пределами спинного мозга и только у простейших хордовых еще располагаются внутри спинного мозга. Такого рода устройство у позвоночных, по-видимому, защищает слабые импульсы, возникающие в рецепторах и проходящие по периферическому отростку клетки межпозвоночного узла, от подавления электрической активностью спинного мозга . Эти слабые волны вызывают возбуждение в клетке за счет ее потенциальной энергии. В таком усиленном виде импульсы вступают в корешок и достигают следующего нейрона.

Периферический, или первый, нейрон чувствительности, называемый также протонейроном, является началом рефлекторной дуги не только спинного мозга, но и разных уровней головного мозга. Например, афферентная часть рефлекторной дуги, достигающая мозговой коры, состоит из цепи 3 нейронов.

Воспринимающей, или центральной, частью рефлексов спинного мозга являются задние рога. Эфферентной частью служат двигательные и симпатические клетки переднего и бокового рогов спинного мозга. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков.

Состав афферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . В коже располагаются рецепторы, каждый из которых чувствителен к определенным раздражителям. Одни рецепторы возбуждаются прикосновением (тактильная чувствительность), другие - теплом (тепловая чувствительность), третьи - холодом (холодовая чувствительность), четвертые - повреждением ткани, чем бы оно ни было вызвано (болевая чувствительность). Так как для каждого из этих раздражителей существуют специальные рецепторы, то имеются и соответствующие категории периферических нейронов кожной чувствительности. Перечисленные нейроны кожной чувствительности характеризуются общим свойством: их периферические, отростки в коже имеют большое количество разветвлений, волокна одного сегмента перекрывают вверх и вниз зоны соседних сегментов. Таким образом, раздражитель, действуя на один пункт, вызывает возбуждение (в убывающем порядке) рецепторов и соседних сегментов, а прохождению раздражения по рецепторам соответствует перемещение его по серому веществу спинного мозга, куда эти возбуждения доходят. Таким веществом в спинном мозгу является роландово желатинозное вещество. Желатинозная субстанция - это проекция кожи в спинной мозг, причем каждому пункту сожи соответствует определенный пункт в субстанции. Однако точное соответствие между кожей и желатинозной субстанцией достигается отнюдь не отдельными проводниками между отдельными пунктами, а сложными динамическими процессами взаимодействия между элементами желатинозной субстанции. Это подтверждается прежде всего тем, что каждое волокно периферического нерва кожной чувствительности проецируется по многим пунктам желатинозной субстанции. Таким образом, перши фазой процесса, вызванного импульсом с заднего корешка, является иррадиация возбуждения по субстанции. Тем не менее, если при дальнейшей передаче импульса сохраняется точечная локализация, то это может быть следствием смены фазы иррадиации возбуждения фазой концентрации.

Таким образом, желатинозное вещество является представительством кожи в ее пространственных параметрах в отношении тактильной, тепловой, холодовой И болевой чувствительности. Это тип кожной, или экстероцептивной или поверхностной, чувствительности.

В мышцах, сухожилиях имеются рецепторы, которые возбуждаются растяжением мышц и их сухожилий. Оканчивающиеся в этих так называемых проприорецепторах периферические волокна протонейрона чувствительности не захватывают одновременно функционально различных мышечных групп, например сгибателей и разгибателей. Наоборот, они совершенно раздельны, поскольку раздельна и противоположна деятельность сгибательной и разгибательной мышечной группы, да и в пределах этой группы требуется раздельная сигнализация растяжения каждого мышечного пучка. Этот вид чувствительности носит название глубокой, или мышечно-суставной, или проприоцептивной.

Корешковые волокна нейронов глубокой чувствительности при входе в спинной мозг минуют желатинозную субстанцию. Они и составляют задние столбы, проводящие глубокую чувствительность в головной мозг.

От основных ветвей - восходящей и нисходящей, на которые делится волокно глубокой чувствительности, на всем протяжении спинного мозга отходят рефлекторные коллатерали к клеткам передних рогов спинного мозга. Через них осуществляется самая короткая связь между периферическим нейроном глубокой чувствительности и периферическим двигательным нейроном. Так замыкается самая короткая рефлекторная дуга собственного рефлекса мышцы с ее проприорецептора до окончания в ней двигательного волокна (рефлекс на растяжение, миотатический рефлекс, сухожильный рефлекс).

Как уже было сказано, желатинозная субстанция представляет кожу в отношении кожной чувствительности. Однако тактильная чувствительность проводится двумя путями. Более элементарные тактильные раздражения проводятся путями кожной чувствительности через желатинозную субстанцию. Более сложные тактильные раздражения проводятся от рецепторов кожи вместе с волокнами глубокой чувствительности (по задним столбам, минуя желатинозную субстанцию). Именно здесь лежит путь, определяющий способность тонкого и точного различения (дискриминации) пространственных отношений прикосновения. Эти рецепторы кожи распределены неравномерно. Они очень густо расположены на ладонной поверхности кисти, особенно на ногтевых фалангах, и значительно реже представлены на коже спины. Благодаря их наличию можно при закрытых глазах одновременно различать прикосновения к двум точкам кожи (дискриминационная чувствительность), точно локализовать раздражение (чувство локализации), распознать, какая фигура (треугольник, крест, круг, цифра, буква) начерчена штрихом на коже больного (двумерно-пространственная чувствительность), определить степень давления на кожу. Это гак Называемые сложные виды чувствительности. Хотя ми виды сложной чувствительности относятся к кожной чувствительности (тактильной), она, как уже было сказано, проводится в спинном мозгу, как и проприоцептивная, т. е. минуя желатинозную субстанцию, через задние столбы. Через последние осуществляется также вибрационная чувствительность. Из того факта, что тактильная чувствительность проводится по двум путям, главным образом по путям глубокой чувствительности, не заходящим в задний рог, становится понятным, что при поражении последнего, а также белой спайки и спино-таламического пучка страдает в основном болевая и температурная чувствительность. Тактильная же чувствительность при этом практически сохраняется (диссоциированный тип расстройства чувствительности).

Интероцептивная чувствительность, т. е. чувствительность из внутренних органов, осуществляется при помощи симпатической системы и системы блуждающего нерва. В спинной мозг импульсы из внутренних органов вступают через задние корешки. Здесь эти импульсы проводятся главным образом по проводникам кожной чувствительности (не только противоположной, но и той же стороны), но, по всей вероятности, также и по задним столбам и коротким волокнам, прерывающимся повторно в сером веществе спинного мозга.

Таким образом, афферентная часть спинальной рефлекторной дуги, помимо экстероцептивной и проприоцептивной, осуществляет также интероцептивную чувствительность.

Наличие в составе афферентной части спинальной рефлекторной дуги также проводников чувствительности от внутренних органов делает понятным установленный в клинике факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдается гиперестезия в кожных сегментах, соответствующих сегментам спинного мозга, в которые поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа (зоны Захарьина-Геда).

Механизм появления гиперестетических зон представляется следующим: болевые раздражения от внутренних органов через симпатические волокна поступают сначала в пограничную симпатическую цепочку, а затем через соединительные ветви в задние корешки и спинной мозг. Это возбуждение проецируется в те области кожи, которые связаны с этими сегментами.

Возможна и обратная передача: при процессах на поверхности тела иногда возникают боли во внутренних органах. Зоны Захарьина - Геда могут проецироваться не только в зависимости от симпатической иннервации органа, но и от парасимпатической (вагусной) его иннервации, поскольку чувствительность некоторых внутренних органов связана с блуждающим нервом. Чувствительное ядро блуждающего нерва имеет связь с ядром тройничного нерва и задним рогом спинного мозга второго шейного сегмента. Поэтому зоны гиперестезии, стоящие в связи с висцеро-сенсорным рефлексом по путям блуждающего и тройничного нервов, локализуются также в области лица, шеи и головы. При заболеваниях внутренних органов боли могут проецироваться на коже также в зависимости от связи органа с диафрагмальным нервом. Так как ядро диафрагмального нерва расположено в III-IV шейном сегменте спинного мозга, то участки гиперестезии могут локализоваться в участках кожи, связанных с этими сегментами (область надплечья и нижнего отдела шеи).

Для обнаружения зон гиперестезии и установления их границ прибегают к сжатию пальцами кожной складки, прикладыванию пробирки с теплой водой. Эти манипуляции вызывают в области зон ощущения жжения, иногда боли, отсутствующие в участках с нормальной чувствительностью.

Состав эфферентной части рефлекторной дуги спинного мозга . Аксоны двигательных клеток передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе переднего корешка, а затем смешанного спинномозгового нерва, достигают соответствующей скелетной мышцы, в которой и оканчиваются. Этот нейрон называется периферическим двигательным нейроном. Он иннервирует группу мышечных волокон, число которых достигает 160. Каждый периферический двигательный нейрон вместе с его мышечными волокнами составляет единицу исполнительного звена рефлекторной дуги. Если гибнет нервная клетка или мышца утрачивает связь с нею, то она, лишившись возможности сокращаться, постепенно атрофируется.

Импульсы к движениям, осуществляемые скелетной мускулатурой, из какого бы уровня нервной системы они ни направлялись, не могут миновать периферического двигательного нейрона. Он является конечным путем рефлексов, осуществляемых скелетной мускулатурой.
В боковых рогах спинного мозга и боковых частях передних рогов располагаются симпатические клетки, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Симпатические клетки в спинном мозгу сосредоточены главным образом в грудном отделе (от VIII шейного до I-IV поясничного позвонка).

Пограничные стволы располагаются на передней поверхности поперечных отростков позвонков и образуют цепочку узлов, соединенных продольными волокнами. В поясничной и крестцовой областях правый и левый стволы соединены поперечными пучками волокон. Всего таких узлов у человека 20-25. В шейной части различают 3 узла: верхний, средний и нижний. К последнему иногда присоединяется средний шейный и первый грудной. Этот объединенный узел называется звездчатым. В грудном отделе пограничного ствола 11 узлов, из которых первый, как уже сказано, входит в состав звездчатого узла. В поясничном отделе 2-8 узлов, в крестцовом - 3 парных, а на передней поверхности копчика - один непарный.

От клеток симпатических узлов отходят безмякотные волокна, часть которых через rami communicantes grisei присоединяется к периферическим нервам, с которыми достигает места назначения. Другая часть образует пучки симпатических волокон, которые направляются к внутренним органам, входя в состав висцеральных сплетений. Волокна, берущие начало в узлах пограничных стволов, называются постганглионарными.

Симпатическая система участвует в рефлексах спинного мозга, когда необходимо привести в действие гладкие мышцы и железы, которые возбуждаются изменением окружающей их среды. Процесс протекает медленно, гораздо медленнее, чем сокращаются скелетные мышцы. В связи с этим скорости возбуждения, которые присущи нейронам центральной нервной системы, в том числе симпатическим клеткам спинного мозга, не соответствуют скоростям возбуждения гладких мышц и желез. Очевидно поэтому в конечный симпатический путь включен второй нейрон, клетка которого находится в узле пограничного ствола. Эти клетки отвечают не на единичный быстрый импульс, а только на ряд их. Они обладают скоростью возбуждения, соответствующей скорости возбуждения гладких мышц и желез. Таким образом, конечный симпатический путь отличается от конечного двигательного тем, что состоит из двух последовательных нейронов.

Есть и другое существенное различие между ними, состоящее в том, что периферический двигательный нейрон всегда непосредственно связан со скелетной мышцей. Конечный симпатический путь только частично достигает эффектора, а в значительной части влияет на местные нервные образования в виде сплетений на поверхности и в самих внутренних органах.

Конечный симпатический путь не только иннервирует гладкие мышцы и железы, но изменяет функциональные свойства скелетных мышц и протонейронов чувствительности. В мышцах наряду с окончаниями двигательного нейрона имеются окончания симпатического конечного пути.

Это влияние на функциональные свойства эффектора называется трофическим, так как дело заключается в изменении обмена. Наконец, к числу эффекторов, на которые импульсы передаются через симпатический конечный путь, относятся железы внутренней секреции и прежде всего надпочечники, через которые в свою очередь осуществляется воздействие на все чувствительные клетки.

Такое универсальное участие симпатического конечного пути но всех функциях организма объясняется тем, что через симпатическую систему (кроме ее участия в местных рефлексах одновременно с периферическим двигательным нейроном) осуществляется постоянное приспособление органов к выполняемой в данный момент деятельности. Это приспособление называется адаптацией. Через симпатическую систему с ее гуморальными эффекторами осуществляется приспособление всей внутренней деятельности к внешней. Здесь подчеркнуто слово «через», так как симпатическая система является только конечным путем рефлекторной деятельности головного и спинного мозга, а адаптационные импульсы возникают в тех же рефлекторных центрах, что и импульсы к действиям посредством скелетной мускулатуры.

Такова общая схема рефлекторной дуги спинного мозга. Через эту дугу осуществляются многие рефлексы спинного мозга, из которых будут описаны основные.

Новейшие физиологические изыскания установили морфологическую и функциональную неоднородность клеток передних рогов. Различают три типа клеток: Альфа-большие, Альфа-малые и y-клетки. Особый интерес представляет открытие мотонейронов, которые прямых двигательных актов не совершают, а связаны с проприоцепторами «мышечными веретенами». Они осуществляют, помимо центрального, и периферический контроль за состоянием мышечного тонуса. Таким образом на смену представлению о рефлекторной дуге приходит представление о рефлекторном круге.