Лишайники приспособлены к жизни в самых неблагоприятных условиях, нередко они закрепляются там, где могут существовать лишь немногие из живых организмов. Они заходят на юг и на север дальше любых других растений. В Гималаях их находили на высотах, превышающих 5600 м.
Распространение и строение лишайников
Лишайники могут жить практически на любой поверхности, будь то опаленная солнцем скала, безводная пустыня, спинка жука или выбеленная кость павшего животного. Один вид (Verrucaria serpuloides) живет, надолго погружаясь в ледяные воды Антарктики, другой (Lecanora esculenta) разносится ветром. И хотя в целом лишайники очень чувствительны ко всяким промышленным отходам, такой вид, как Lecanora conizaeoides, заметно благоденствует в весьма загрязненных местах.
Форма роста грибов сильно изменяется благодаря присутствию водорослей, таким образом, что они приобретают специфическую морфологию в соответствии с типом ассоциации водорослей-грибов, что позволяет классифицировать каждый лишай как независимый «вид». Флора, которая растет в Антарктиде, представляет собой адаптацию к окружающей среде после длительного периода времени. Антарктические виды ограничены некоторыми цветущими растениями - двумя видами - грибами, лишайниками, мхами и водорослями. Из всех них лишайники - это группа, которая лучше всего приспособлена к строгости климата.
В соответствии с особенностями роста все известные виды лишайников (а их 15000) делятся на три основные группы: листоватые лишайники процветают в районах с обильными осадками; плотно прилегающие к субстрату накипные (корковые) лишайники устойчивы к засухе и потому преобладают в пустынях; кустистые лишайники способны усваивать влагу из воздуха, и распространены преимущественно в зонах влажного климата. Поэтому размеры и внешний облик лишайников очень разнообразны. Некоторые из них образуют нити длиной 2,75 м и более, тогда как другие не больше булавочной головки.
Растительность распространяется от районов, расположенных вблизи самого поляка до Субантарктических островов. В самых неприветливых местах, таких как окрестности Южного полюса, они появляются в ледниковых пиках, называемых «нунатак». Многие из этих организмов столь же просты, как и водоросли; другие более сложные, как лишайники, мхи, грибы и печеночники; но есть много других очень примитивных бактерий. В море, окружающем Антарктику, есть большое разнообразие морских водорослей, некоторые из огромных листочков длиной 30 метров и чуть более полуметра, а также микроскопические водоросли.
Лишайники состоят из растений, относящихся к двум разным отделам, из водоросли и гриба и являют собой один из наиболее удачных примеров мутуализма. Этим термином обозначают взаимовыгодное партнерство, которое может установиться между двумя разнородными организмами. Водорослевый компонент лишайника – это обычно либо зеленые (Сого-phyta), либо сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), а грибной – представитель сумчатых грибов, или аскомицетов. За редким исключением, лишайник состоит из одного вида гриба и одного вида водоросли. Из водорослей наиболее часто в состав лишайников (более чем у 50% видов) входит одноклеточная зеленая водоросль Trebouxia.
Как уже упоминалось, антарктическую флору возглавляет группа лишайников, очень адаптированная к антарктическому климату, что делает их чрезвычайно стойкими и способными выжить в экстремальных условиях. Его организмы состоят из гриба и водорослей, которые обычно одноклеточные - симбиотически связаны. Гриб позволяет поддерживать увлажнение и защищать себя от неблагоприятных условий, в то время как водоросли дают вам синтезированный углевод, используемый в качестве пищи.
В Антарктиде единственными известными фанерогамными растениями являются антарктическая трава и трава и обычно встречаются среди мхов и в очень охраняемых районах. Антарктическая трава растет только в местах, защищенных от ветра, поэтому они образуют небольшие районы, разбросанные или изолированные. В местах, где ветер позволяет ему свободно расти, они создают зеленые и яркие луга. Антарктическая гвоздика, в изменениях, хорошо ищущих убежище ветра, очень нуждается в влажности, поэтому весенние оттепели и являются подходящими для ее роста и цветения.
Растут лишайники очень медленно. Большинство накипных лишайников редко вырастают за год более чем на 1 мм. Немногим быстрее растут другие формы, но и они вырастают не более чем на 1 см в год. Отсюда следует, что у крупных лишайников весьма почтенный возраст; считают, что отдельные представители некоторых арктических видов бывают старше 4000 лет. С помощью так называемой лихенометрии, т.е. измерения лишайников, даже определяют возраст поверхности скал. Этим методом был установлен возраст ледников, а также гигантских мегалитов (крупных каменных глыб), найденных на острове Пасхи в Тихом океане.
Оба фанерогамозных вида распространены почти исключительно на Антарктическом полуострове и прилегающих островах. Холдгейт создал антарктический фитогеографический дивизион, разделяющий две области: одну, называемую Антарктической морской и другой Континентальной Антарктидой. Первый охватывает западное побережье Антарктического полуострова и близлежащих островов, Южные Оркнейские острова и Южные Шетландские острова, а другой - территорию остальной части Антарктического континента. Первый из регионов, по словам упомянутого автора, имеет преобладающую растительность мохообразных и лишайников, а второй регион отличается наличием рассеянных образований лишайников с гораздо меньшей долей мхов.
Функции гриба и водоросли в лишайнике
Солидный возраст лишайников показывает, что они достигли весьма высокой организации и что взаимоотношения водоросли и гриба хорошо сбалансированы. Но истинная природа этих отношений еще не совсем ясна. Фотосинтезирующая водоросль, подобно другим зеленым растениям, обеспечивает пищей обоих партнеров, поскольку гриб не имеет хлорофилла. Простые углеводы, синтезированные водорослью, выделяются ею и поглощаются грибом, где превращаются в другие углеводы. Этот обмен углеводов и лежит в основе симбиотических отношений, приведших к образованию лишайника.
Мошки обычно развиваются во время антарктического лета. Из видов, которые были описаны, небольшая часть является микроскопической, которая развивается среди мхов. В дополнение к мхам существует еще одна группа мохообразных - растений без сосудистых элементов - которые называются печеночными, которые являются частью этого обширного разделения растений, которые включают более тысячи видов во всем мире. В Антарктиде около 75 видов известны среди гаметофитов и печеночных мхов. Они не такие яркие, как мхи, хотя многие могут развиваться между ними.
Водоросль в лишайнике выполняет следующую функцию
Переход питательных веществ от водоросли к грибу происходит очень быстро: было установлено, что грибы успевают преобразовать сахара поступившие из водоросли, в течение трех минут с момента начала фотосинтеза Вероятно, водоросли обеспечивают гриб также витаминами и тем самым стимулируют рост лишайника. Гриб, в свою очередь, поглощает водяной пар, что ускоряет фотосинтез в водоросли; кроме того, он затеняет водорослевый слой, поскольку для некоторых водорослей, как, например, для Trebouxia, сильное освещение нежелательно.
В Антарктиде известны некоторые наземные виды зеленых и сине-зеленых водорослей или цианофитов. Эти водоросли могут быть одноклеточными или многоклеточными, проходя через колониальные формы. Зеленые водоросли регенерируют вегетативным путем деления клеток и фрагментации; спорами и зооспорами, а также конъюгацией, соединяющей две половые клетки, называемые гаметами. Другим родом хлорофитных водорослей является, например, улотрикс. Существует группа наземных водорослей, которые живут между снегом и льдом.
В течение весны и лета Антарктики можно увидеть, образуя зеленоватые, желтоватые или красноватые пятна. Это микроскопические организмы, называемые Криосестон, которые обладают способностью жить между междоузлиями кристаллов льда или самим снегом, используя ограниченную солнечную радиацию, которая возникает в эти сезоны. Есть также обильные диатомовые водоросли, динофлагелляты, цианофиты, хлорофиты, феофиты и палочки. Внутренние водные водоросли представляют собой планктонные организмы, такие как диатомовые водоросли, и донные или нижние, такие как цианофиты.
Использование лишайников
Лишайники находят разнообразное применение: служат пищей животным (например, составляют две трети пищи северного оленя), используются птицами в качестве гнездового материала, служат убежищем для многих сотен видов мелких беспозвоночных, таких, как клещи, жуки, улитки и бабочки. Приносят они пользу и человеку. Так, «исландский мох» (Cetrarid ishndica) вот уже более двух столетий используется в качестве средства против кашля. Присутствующая в некоторых лишайниках усниновая кислота используется для борьбы с заражением поверхностных ран и при лечении больных туберкулезом.
Около сотни видов диатомовых водорослей известны в антарктических и субантарктических водах. В течение лета они теряются в океане из-за оттепели, и многие остаются прикрепленными к айсбергам, которые медленно освобождают их, а их нижние концы размываются морской водой. Будучи свободными в воде, они становятся важной пищей трофической цепи, в частности для криля, этот рачок является основным питанием для многих китов, тюленей и пингвинов. Антарктическая экосистема в значительной степени зависит от этих микроскопических водорослей.
Жизнь с Хлорофиллой Антарктидой. Законы между побережьями и морем. В свободных землях льда. Не рассматривая скудную антарктическую наземную растительность, какая группа лучше может фотосинтезировать, расти и воспроизводить с низкими температурами и низким уровнем света и влажности, также поддерживая большие изменения между сезонами?
Современные исследования обнаружили в лишайниках антибиотики, эффективные против таких заболеваний, как скарлатина и воспаление легких. Кроме того, лишайники находят применение и в промышленности. Так, из лишайника Roccella sp., растущего на севере Африки и на Канарских островах, добывается лакмус – химический индикатор, который становится красным в кислой среде и синим в щелочной. Лишайники очень чувствительны ко всякого рода загрязнениям атмосферы. Накапливая в больших концентрациях радиоактивные изотопы стронция и цезия, они становятся очень опасными для северных оленей, а значит, и для тех, кто ими питается, эскимосов и других народностей Севера.
Кажется, что лишайники - это ответ. Было зарегистрировано более 150 видов, доминирующих на ледяных берегах Западного Антарктического полуострова и субантарктических архипелагов. Его оранжевые, желтые, зеленые, черные и белые тона и их разнообразные формы роста подчеркивают их в скалистых средах, свободных от льда. Лишайники являются результатом симбиоза между некоторыми водорослями и грибами, одним из наиболее близких родственников. В большинстве случаев гриб имеет большее развитие и является более сложным по своей структуре, чем водоросли, и производит репродуктивные органы.
Лишайники представляют собой не самостоятельный организм, а симбиоз представителей двух царств - гриба и водоросли.
Лишайники длительное время рассматривали в качестве отдельной группы низших растений, однако участие в их образовании гетеротрофного организма - гриба позволяет выделить их в самостоятельную группу. Кроме того, в составе лишайника могут находиться не настоящие водоросли (т.е. эукариоты), а сине-зеленые (прокариоты), которые к царству растений никакого отношения не имеют. Двойственная природа лишайников была открыта в 1867 г. немецким ботаником Симоном Швенденером.
У них нет возможности хранить воду, в зависимости от антарктического тающего снега, нескольких дождей, если таковые имеются, тумана, влажности или всплеска моря. Хотя они могут выдерживать скрытое высыхание в течение длительного времени. Его чистый фотосинтез является низким и зависит от содержания воды или температуры. Концентрация хлорофилла в листьях лиственного лишайника в четыре-десять раз ниже, чем в листьях более высокого растения. Из-за медленного роста и доминирования его вегетативного размножения эволюция лишайников происходит медленно.
Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике настолько глубоки, что появляются совершенно новые морфологические формы, совершенно не похожие ни на грибы, ни на водоросли. Меняется их физиология и метаболизм, например, синтезируются лишайниковые кислоты, которые больше никто вырабатывать не может. Лишайники обладают особыми способами размножения.
По оценкам, некоторые стебли превышают 500 лет жизни. Однако мошки выживают в условиях, почти столь же экстремальных, как и лишайники, хотя они менее склонны придерживаться голых пород, предпочитая мягкие субстраты. В Антарктике насчитывается не менее 75 видов. Толстые леса некоторых лишайников могут конкурировать с ними за свет. Моссы хорошо растут в местах гнездования птиц, благодаря вкладу питательных веществ гуано. Богатые азотом экскременты пингвинов также благоприятствуют некоторым водорослям и азотфиксирующим носовым цианобактериям воздуха.
КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКА
Как мы уже говорили, лишайник образован из двух организ- менных компонентов: гетеротрофного гриба, который составляет микобионт лишайника, и автотрофной водоросли, которая составляет фикобионт . Тело лишайника представляет собой слоевище (таллом), причем основная часть объема слоевища (90 - 95%) приходится на гифы гриба. В качестве микобионта чаще всего присутствуют асковые (сумчатые) грибы, реже базидиаль- ные. Строение гиф в лишайнике имеет ряд особенностей по сравнению с гифами обычных грибов. Гифы членистые, причем отверстия, соединяющие соседние компартменты, имеются не только в поперечных, но и в продольных перегородках ().
В течение зимы лед и снежный покров и остаются бездействующими до тех пор, пока не будут регидратированы в следующем сезоне. На Оркнейских островах и в Южной Георгии есть более длинная история без льда во времени, чем Шетландские острова или районы Антарктического полуострова, и, следовательно, их тюрбаны начали свое формирование раньше. В Грузии известны турбины длиной более одного метра с почти тысячами лет.
Выращивание ледниковых ледников связано с одноклеточными водорослями, такими как зеленые водоросли и диатомовые водоросли. Среди цветущих растений есть только два представителя, и они вырастают летом в невесомых местах обитания к северу от Антарктического полуострова и близлежащих островов. Было доказано, что более двух десятилетий диапазон обоих видов растет. Откуда берется наземная растительность полуострова и субантарктических островов региона? Ответ различен в зависимости от групп. Лишайники белого континента развивались изолированно в течение длительного времени и менее разнообразны, чем в Арктике, хотя на уровне родов существует довольно сходство.
Поскольку лишайники обычно находятся над субстратом, они подвергаются иссушающему воздействию атмосферного воздуха. Для уменьшения потери воды клеточные стенки гиф сильно утолщены, особенно у гиф, расположенных во внешнем слое. Поскольку поперечные перегородки, разделяющие отсеки гифы, также утолщены, в этих местах увеличивается и диаметр.
Некоторые из них были бы реликтами форм, которые выживали в нунатаках до ледниковых периодов. Другие группы, возможно, пришли из вторжений, возможно, из Южной Америки, в течение последних 000 лет. Возможно, птицы, или, возможно, человек, которые их транспортировали. Истина заключается в том, что последовательные успехи льда во время плейстоцена определяли на глобальном уровне отступление растительности в районы более мягкого климата. В Арктике не было серьезных барьеров в этой дисперсии на юг. Но на южном конце был уже барьер морей, и в отсутствие «побега убежать» растительность обнищала.
Для взаимодействия водорослей и правильной их ориентации в теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место. Другой особенностью микобионта является наличие ищущих и охватывающих гиф, которые необходимы для улавливания из внешней среды водорослей в процессе формирования таллома (). В нижней части слоевища часто имеются жировые гифы, содержащие большое количество жира, интересно, что чаще всего такие гифы имеются у лишайников, живущих на известняках. Значение этих гиф еще не выяснено. Выделенные и культивированные на питательных средах микобионты становятся совершенно не похожими на слоевище лишайника, большую часть которого составляют именно гифы гриба, а не водоросли. Обычно при этом образуются слизистые массы (в жидких средах) или компактные структуры (на твердых средах). Рост лишайников и в природе идет очень медленно, при культивировании микобионта он еще более замедляется (примерно 1 - 2 мм в месяц). Полагают, что вне лишайника ми- кобионт в природе выжить не может.
Со времени последних оледенений многие виды реконструировали арктическую среду, но антарктическое отключение с другими землями практически предотвратило ее. В пресной воде Производство микроводорослей в телах пресной воды в целом невелико, что также показывает заметную сезонность в ее производстве после летней оттепели. В низах озер и торрентов северного Антарктического полуострова и соседних островов проникновение света позволяет выращивать зеленые водоросли, мхи и цианобактерии. Есть озера, где поверхностный лед становится постоянным, особенно к центру и востоку от полуострова.
В составе фикобионта (водорослевого компонента) лишайника встречаются сине-зеленые водоросли и различные представители настоящих (эукариотических) водорослей - зеленые, желтые и бурые. Установлено, что для гриба не имеет особого значения, какого вида водоросль ему захватить, обычно его гифы стремятся захватить любые автотрофные клетки, находящиеся в пределах досягаемости. Однако далеко не все виды водорослей способны сосуществовать с грибом, большинство из них не выдерживает и погибает (о возможных причинах этого мы поговорим позже). Только самые выносливые и неприхотливые водоросли способны занять место фикобионта в лишайнике.
Но даже там, если снежного покрова недостаточно, солнечной радиации, которая поражает лето, будет достаточно для роста фитопланктона и последующих потребителей. В пресноводных потоках цианобактерии, образующие леса или тонкие пленки, покрывающие породы, являются одной из доминирующих форм жизни. В качестве примеров - розовые, серовато-зеленые или оранжевые кусты Осциллятора, толщиной до 3 мм и нерегулярной поверхностью.
Когда весна прибывает, они регидратируются, и фотосинтез и дыхание обнаруживаются еще раз. Летний сезон связан с новыми рисками. При оттаивании осадочная нагрузка, которая падает с потоковыми водами, царапается на дне и может привести к разрушению в лесных сообществах.
Около половины из всех известных лишайников (примерно 10000 видов) в качестве фикобионта имеют хлорококковую водоросль требуксию. Из других зеленых водорослей в лишайниках встречается хлорелла, псевдохлорелла, хлорококкум, а также улотриксовые (трентеполия, лептозира, фикопельтис и др.). Желто-зеленые водоросли в составе лишайника бывают очень редко, известны лишь два вида, содержащие гетерококкус. Бурая водоросль (петродерма) найдена только у одного вида лишайников. Достаточно часто фикобионтом являются сине-зеленые водоросли (носток, глеокапса, хроококкус и др.).
Находящиеся в составе лишайника водоросли тоже изменяют свою морфологию и зачастую их трудно узнать, сравнивая со свободными особями. Резко замедляется рост, поскольку значительная часть синтезированных органических веществ поглощается грибом. По этой же причине в цитоплазме клеток водорослей в лишайнике практически отсутствуют запасные трофические включения, несмотря на то что фотосинтетическая активность водорослей сохраняется на прежнем уровне (как и у свободных особей).
Однако сожительство с грибом закаляет водоросль, она способна выдержать высушивание (в эксперименте слоевище лишайника сохраняли в высушенном состоянии 23 недели, после чего жизнедеятельность полностью восстанавливалась). Лишайники обладают значительной способностью выдерживать высокие температуры (до +90°С). Таким образом, водоросль (как и гриб), находясь в составе лишайника, в значительной степени изменяет свою морфологию (277) и физиологию. Но, в отличие от микоби- онта, водоросли, образующие фикобионт, вовсе не так заинтересованы в сожительстве с грибом, они прекрасно выживают и в свободном состоянии (хотя некоторые из них, в том числе и тре- буксия, в свободном состоянии еще не найдены).
Взаимоотношения компонентов лишайника
Дальнейшее исследование анатомии лишайников показало, что гриб способен формировать несколько типов всасывющих структур. Гаустории могут быть двух типов: интрацеллюлярные, если они глубоко проникают внутрь протопласта водорослевой клетки, и интрамембранны1е, которые только прорывают оболочку клетки, но не углубляются далеко в протопласт. Наряду с различными гаусториями гриб может образовывать другой тип боковых выростов - импрессории, которые вообще не разрушают клеточную оболочку водоросли, а только вдавливают ее. Особенно часто и в больших количествах импрессории образуются у лишайников, обитающих в сухих местах. Третий тип всасывающей структуры - аппрессория - представляет собой не боковой вырост, как предыдущие типы, а концевую часть гифы, которая упирается в клеточную стенку водоросли, плотно к ней прижимается, но не повреждает ее и не вдавливает в протопласт. Часто специализированные структуры не образуются, а необходимые грибу вещества он получает посредством тонкостенных обволакивающих гиф, которые оплетают клетки водорослей (так происходит, например, у кладонии), но оставляют интактными оболочки. Если водоросль имеет нитчатую структуру, то она может быть оплетена слившимися гифами, образующими вокруг водоросли полую трубку.
Следует отметить, что водоросль, в свою очередь, не остается безучастной жертвой и «предпринимает» ответные действия для нейтрализации агрессии гриба. Например, у молодых клеток образуются толстые оболочки, препятствующие развитию гаусторий, поэтому грибом поражаются обычно более старые клетки, успевшие вырасти. Часто клетка, в которую внедрилась гаустория, немедленно приступает к делению, плоскость которого проходит непосредственно через участок с гаусторией. В результате дочерние клетки оказываются вне гаустории.
Таким образом, микобионт и фикобионт в составе лишайника демонстрируют чрезвычайно сложные и противоречивые взаимоотношения.