14.8. ВСАСЫВАНИЕ
14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ
Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Следует отметить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоянно происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровеносных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух разнонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищеварительного тракта, - всасывание.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасывающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасываются вода и
растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта исключительно высока скорость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизистой оболочки, а через 5-10 мин их концентрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворсинок и достигает 200 м 2 . Всасывание питательных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе кровоснабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосредственно под базальной мембраной. Характерными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет проникать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточными пространствами эпителия. После приема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.
Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворсинок улучшается контакт их поверхности с химусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.
У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-
тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного механизмов транспорта.
14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ
А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.
Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).
Б. Всасывание минеральных солей. Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется
лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов натрия всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов натрия в содержимом двенадцатиперстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.
Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту (электрический заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.
В верхнем отделе тонкой кишки СГ всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.
НСОз, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , которая под действием карбоангидразы превращается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишечнике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са 2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-
рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль играют паратгормон и витамин D. Стимулируют всасывание Са 2+ желчные кислоты.
Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желудке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.
В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери - галактоза.
Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.
14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ
Продукты гидролитического расщепления белков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокислот достигает толстой кишки, где они расщепляются под действием бактерий.
Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Наличием двух механизмов транспорта
аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.
Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения белков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.
Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обычной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.
Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и, согласно концентрационному градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта.
В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам поступают в кровь. Основное количество жира
всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).
Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь, минуя лимфатические сосуды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.
Поступление в организм воды происходит при питье и употреблении пищи. Всасывается вода в толстом и тонком кишечнике, одновременно с другими веществами. В тонком кишечнике высокую эффективность всасывания воды обеспечивает не только огромная суммарная поверхность слизистой кишечника, но и сопряжение процессов всасывания и гидролиза на мембране энтероцита. В обеспечении всасывания определенное значение имеет интенсивность лимфотока и кровотока в ворсинках, покрывающих стенки кишечника, а также их сокращение. При сокращении ворсинок происходит сжимание находящихся внутри них лимфатических капилляров, которые способствуют оттоку лимфы. Присасывающее действие, которое облегчает всасывание, создается при расправлении ворсинок. Перистальтика кишечника способствует всасыванию, так как благодаря этому происходит повышение внутриполостного давления, которое способствует росту фильтрационного давления.
Процесс пищеварения приводит к резкому усилению кровоснабжения слизистой кишечника. Так через слизистые вне приема пищи проходит до двухсот миллилитров крови в минуту, а в разгар пищеварения – пятьсот-шестьсот миллилитров крови в минуту. Усиление кровообращения наполняет энтероциты энергией, которая используется для активного всасывания углеводов, ионов и других соединений. Также обильный кровоток поддерживает концентрацию воды и веществ между протекающей кровью и межклеточным содержимым ворсинок. Механизмы диффузии, пассивного осмоса и активного энергозависимого транспорта обеспечивают всасывание. Через пищеварительный тракт в сутки проходит до десяти литров воды — шесть-семь поступает с пищеварительным соком, два-три – с пищей.
Большая часть воды всасывается в тонком кишечнике (верхних его отделах), сто-сто пятьдесят миллилитров воды выводится с калом.
На протяжении кишечника осмотическое давление плазмы практически всегда равно осмотическому давлению пищевого химуса. Всасыванию воды способствует одновременное всасывание минеральных солей, аминокислот и углеводов. Вода по осмотическому градиенту проникает достаточно легко в обе стороны. Водорастворимые витамины абсорбируются вместе с водой. Факторы, которые нарушают всасывание пищевых веществ, приводят к тому, что водный обмен организма также затрудняется.
Ионы Cl~ и Na+ играют в переносе воды через межклеточные промежутки и мембраны решающую роль. Из полости кишечника активно абсорбируется Na+. По электрохимическому градиенту вслед за ним происходит поступление ионов НСОз и С1~. Обменная диффузия СГ на НСОз и Na+ на К+ также происходит в кишечнике.
Водный дисбаланс организма возникает в результате потери жидкости из-за поноса и рвоты. При профузных поносах могут теряться десятки литров воды, при простых поносах и рвоте – несколько литров. Лечебные мероприятия, которые направлены на устранение заболевания, должны сопровождаться восстановлением электролитного и водного баланса организма.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко используется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание, является тонкая кишка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществляется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта веществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ возрастает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые особенности всасывания отдельных питательных веществ.
Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидкостей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.
Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). Например, ионы № + поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов
с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы № + , К + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.
Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа + глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).
Продукты гидролитического расщепления белков всасываются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).
Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь.
Всасывание это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.
Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы в виде моносахаридов, жиры в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну. Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену.
Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 30 40 ворсинок, а на каждый энтероцит 1700 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание.
Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.
Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение).
Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.
Механизмы всасывания
Для всасывания микромолекул продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.
1. Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
2. Облегченная диффузия.
3. Активный транспорт.
Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.
Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 810 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.
Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.
Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.
Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды.
Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом.
Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания нейтральная.
Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой пассивный.
Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока.
Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.
Вода начинает всасываться в желудке, но, так как она быстро переходит в кишечник, основное ее всасывание происходит в последнем. При этом всасываемая вода переходит в кровь.
Вода и минеральные соли жизненно важны для организма, но получить чистую воду с каждым годом становится все труднее. Одним из простых вариантов есть бутилированная вода с доставкой. Это даст возможность постоянно пить чистую воду, не тратя времени на ее получение.
Через кишечник могут всасываться огромные количества воды (у человека 15-20 л за сутки). Основным механизмом всасывания воды являются процессы осмоса, так как осмотическое давление крови выше осмотического давления химуса. При даче значительного количества плохо всасываемых солей, например, Na2SО4, MgSО4, осмотическое давление в кишечнике резко возрастает и вода переходит в него из крови. На этом отчасти основано послабляющее действие этих солей. Нельзя, однако, забывать, что содержание воды в кишечнике может возрастать не только вследствие диффузии из крови через кишечную стенку, но и вследствие усиления секреции кишечного сока.
Большинство веществ, которые всасываются из кишечника, переходят в кровь и лимфу в виде водных растворов. Если растворенное вещество всасывается быстро, то раствор становится гипотоническим и вода из кишки уходит тоже быстро. Если же всасывание растворенных веществ идет медленно, то вода удерживается в кишке солями, сохраняя осмотическое равновесие между кровью и содержимым кишки. Например, из изотонического раствора ксилозы (4,5%) вода не всасывается по истечении часа, хотя около половины сахара за это время исчезает. В просвет кишки быстро выходят большие количества воды и объем содержимого кишки увеличивается. Это показывает, что даже при изотонических растворах вода не может всасываться, если растворенные в ней вещества (в данном случае ксилоза) переходят в кровь медленнее, чем соли из крови в кишку. Быстрее всего, следовательно, всасывается вода из гипотонических растворов тех веществ, которые быстро диффундируют через кишечную стенку.
Всасывание солей щелочных металлов в кровь происходит через клетки эпителия кишечника, а не через межклеточные пространства. Чем больше скорость диффузии, тем скорее всасывается данный ион. Соли галоидоводородных кислот всасываются лучше, чем сернокислые или углекислые.
Соли, особенно хлористый натрий, при известных условиях могут поступать из крови в кишку, иногда в очень больших количествах, чем достигается выравнивание осмотического давления между содержимым кишки и кровью. Интенсивность всасывания раствора хлористого натрия возрастает с ростом концентрации до 1%. Всасывание прекращается, если концентрация раствора хлористого натрия возрастает до 1,5%. При этой и более высокой концентрации раствор хлористого натрия действует как возбудитель секреции кишечного сока.
Соли кальция всасываются лишь в сравнительно небольших количествах, так что сколько-нибудь резкого повышения содержания кальция в крови не происходит. В последние годы показано, что соли кальция всасываются лучше всего при одновременном приеме с пищей значительных количеств жира; при этом образуется растворимая соль кальция и жирной кислоты. Факты, полученные в опытах с применением изотопов, показали, что железо всасывается в значительных количествах только в том случае, если организм нуждается в нем.