Пугающие фото с запечатленными на них разлагающимися трупами высших организмов воспринимаются человеком как бедствие, катастрофа и одно из проявлений вселенского зла. Но после первых реакций, вызванных эмоциями, на выручку приходит здравый смысл и понимание того, что разложение органики – обязательный процесс, без которого невозможен круговорот веществ, и что за каждым гниением видны признаки зарождающейся жизни. Удивление скорее вызывает тот факт, что, как ни богата по своим формам органическая жизнь, единственными на планете Земля организмами, ответственными за ее разложение, являются бактерии.
Азотные соединения из растений возвращаются в почву, когда растения или животные, которые их потребляют, умирают. Разлагающие организмы и микроорганизмы, обитающие в почве, перерабатывают их, разрушая органические соединения до нитратов. Эти нитраты, растворенные в воде, снова поглощаются корнями растений и превращаются обратно в органические соединения.
В местах с недостатком кислорода многие бактерии могут деградировать нитраты и вытеснять свободный азот в воздух и использовать кислород для окисления соединений углерода. Этот процесс, известный как денитрификация, происходит только на плохо дренированных и плохо аэрированных почвах.
Что такое разложение
Сама суть процесса разложения заложена в названии. Однако в связи с наличием определенных характерных только для разложения органики признаков, этот вид разложения носит еще одно название – гниение.
То, что в процессе гниения сложная материя разлагается на более простые составляющие, естествоиспытатели установили давно. Но этапы протекания разложения, его продукты и потенциальная опасность для устанавливались микробиологами в течение нескольких десятков лет в процессе сложных исследований.
Важность разложения в углеродном цикле
Благодаря фотосинтезу живые организмы включают углекислый газ атмосферы в их ткани, разрушая его при дыхании до углекислого газа и воды, составляя углеродный цикл. Фотосинтезирующими организмами по преимуществу являются растения, фитопланктон и морские водоросли, которые синтезируют углеводы из двуокиси углерода и воды, выделяя кислород в атмосферу во время процесса.
Разложение сапрофаговыми насекомыми
Насекомые используют в качестве пищи разнообразные живые и мертвые органические вещества. Сапрофаговыми насекомыми являются те, которые питаются мертвым органическим веществом, тем самым выполняя функцию органических разлагающих веществ, а также грибов и бактерий, но на другом трофическом уровне. Этот тип насекомых играет важную роль на первой стадии разложения органического вещества, имеющего большое разнообразие, которые питаются различными продуктами.
На современном этапе научное представление о разложении органики до простых неорганических соединений с участием следующим образом:
- Существуют бактерии, метаболизм которых предусматривает химическую возможность разрывать связи в молекулах органических соединений с содержанием азота. Они в процессе питания захватывают органические молекулы белка и аминокислот.
- Вырабатываемые бактериями ферменты протеазы в процессе гидролиза разрывают пептидные связи в белках и в несколько этапов расщепления высвобождают из белковых молекул аммиак, сероводород и некоторые группы аминов.
- Продукты, которые поступили внутрь бактерии в результате предыдущих химических превращений, используются ею для получения АТФ (энергии).
Микроорганизмы, освобождающие аммиак
Бактерии, которые участвуют в круговороте азота, – одна из самых распространенных групп прокариотических микроорганизмов. В естественных экосистемах они являются микроорганизмами-редуцентами и играют ключевую роль в минерализации почв.
Разложение почвы и лесов
Экологическая значимость почвы различна в зависимости от того, являются ли они водными или наземными экосистемами. На дне озер и морей нет растительности, полностью укоренившейся. В этих случаях правильнее говорить о осадках, а не о подводных почвах. В этом осадке живут многочисленные организмы. Вещество, которое падает к этому осадку, осаждается на дно, начиная с этого момента, анаэробное разложение. В водных системах существует большой разрыв между синтезом и разложением. Рост всего растительного сообщества и, следовательно, правильное функционирование всей экосистемы зависит от циркуляции питательных макроэлементов, которые достигают почвы как органического вещества.
Основными представителями аммонифицирующих бактерий (именно так называют микроорганизмы, способные высвобождать азот из органических соединений) являются некоторые виды спорообразующих клостридий, бацилл и .
Так, одна из самых распространенных бактерий – (Bacillus subtilis) – наиболее изученный человеком аммонификатор, наряду с кишечной палочкой Escherichia coli.
Это органическое вещество трансформируется разложением в химические соединения, которые могут быть использованы растениями и водорослями. Это закрывает большинство геохимических циклов, связанных с биосферой. В основном разлагающиеся организмы земной почвы, бактерий и грибов обычно живут среди мусора и мертвого органического вещества. Его миссия состоит в том, чтобы разложить этот материал, чтобы разложить его на соединения, легко усваиваемые растениями или почвой, тем самым подавая обратно систему.
Известный гумус является исключительным коллоидом почвы, который происходит от совместного действия разлагающихся организмов и который подвергся процессу гумификации. Разложение растительного вещества постоянно способствует образованию гумуса, тем самым изменяя не только химическое содержание почвы, но и структуру и способность почвы сохранять минеральные соли и воду. В свою очередь, растения зависят от минерального состава и водоудерживающей способности почвы, создаваемой организмами разлагающих организмов.
Сенная палочка живет в основном в грунте и дышит кислородом. Это достаточно крупный живой организм, состоящий из одной безъядерной клетки. Конечно, обычным фотоаппаратом фото этого микроорганизма не получишь, но изображения именно сенной палочки получить совсем несложно с использованием увеличительных технологий. Для получения жизненной энергии сенная палочка вырабатывает катализирующие ферменты – протеазы, которые находятся на внешней поверхности клеточной стенки бактерии.
Доступность питательных веществ тесно связана с разлагающимся сообществом почв. Это сообщество организмов имеет важное значение для развития структуры почвы, трансформации органического вещества и поддержания баланса между растениями и почвой. Как сапрофитные насекомые, так и грибы и бактерии, существующие между подстилкой, помогают сохранить этот баланс, развивая серию биохимических маршрутов, называемых биогеохимическими циклами, которые позволяют непрерывно перерабатывать питательные вещества.
Наиболее важными являются циклы углерода, азота, фосфора и серы. Фазы компоста - Преобладающие микроорганизмы. В термофильной фазе высокие температуры благоприятствуют развитию организмов, способных разрушать более сложные молекулы, такие как белки, жирные кислоты и полисахариды, такие как целлюлоза и гемицеллюлоза, основные структурные молекулы растений.
Протеазы – белки, которые отвечают за разрушение пептидных связей между аминокислотами в белках (как известно, белок – это связка аминокислот). Находясь на поверхности бактериальной клетки, протеаза вступает в реакцию гидролиза с оказавшейся поблизости азотсодержащей молекулой белка, разрушает пептидную связь между отдельными аминокислотами захваченного белка, высвобождая аминогруппу.
По мере истощения этих высокоэнергетических соединений температура постепенно уменьшается, а мезофильные микроорганизмы возвращаются к колонизации и берут на себя ответственность за конечную фазу созревания оставшегося органического вещества. Они отвечают за большую часть разложения и выработки тепла. Они имеют разнообразные пищевые категории и используют широкий спектр ферментов для химического разрушения широкого спектра органических материалов. В начале процесса преобладают мезофильные бактерии, которые в целом соответствуют видам, обнаруженным на поверхности почвы.
Высвобождение может происходить в несколько этапов с образованием сначала крупных полипептидов, потом все меньше и меньше. Длится это до тех пор, пока вся молекула белка достигает состояния, при котором благодаря транспортным белковым группам самой бактерии необходимые для вещества попадают в цитоплазму клетки и с их участием синтезируется АТФ.
Когда условия становятся неблагоприятными, эти бактерии выживают, образуя эндоспоры и становятся активными, как только условия становятся благоприятными. В термофильной фазе развиваются главным образом бактерии из группы актиномицетов. В компосте эта группа играет фундаментальную роль в деградации сложных органических соединений, таких как целлюлоза, гемицеллюлоза, хитин и лигнин. Они обладают ферментами, способными разрушать устойчивые материалы, такие как древесная кора, куски дерева и бумаги. Некоторые виды появляются в термофильной фазе, а другие становятся важными в фазе охлаждения или созревания, когда остаются только самые устойчивые материалы и участвуют в последних стадиях образования гумуса.
Этот процесс получения бактериями питательных веществ из органических соединений и называется гниением. Чем гниение отличается от других метаболических бактериальных процессов с антропогенной (человеческой) точки зрения? В процессе гниения бактериями образовываются токсичные для человека соединения.
Ядовитые продукты
Человек, зараженный продуктами гниения, нуждается в срочной медицинской помощи. Накапливание в организме токсичного аммиака, одного из продуктов гидролиза аммонификации азотсодержащих белков, инициируется как некоторыми видами клостридий, так и некоторыми энтеробактериями, в том числе и кишечной палочкой Escherichia coli.
Актиномицеты отвечают за запах земли в заключительной фазе компоста. Они образуют разветвленные нити в форме паутины, которые обычно видны в верхней части кучи на заключительных этапах. Они включают нитчатые грибы и дрожжи. Как правило, сапрофитные и аэробные, они находят идеальную среду обитания в компосте. Грибковые виды многочисленны как в мезофильной, так и в термофильной фазах. Они растут как почти невидимые нити или белые или седые волосатые колонии на поверхности кучи. Они отвечают за разложение сложных полимеров.
В компосте они важны, потому что они разрушают растительные и животные остатки, позволяя бактериям продолжать разложение после того, как целлюлоза была исчерпана. Они могут атаковать материал, который является слишком сухим, кислотным или с низким содержанием азота, который трудно разлагать бактериями.
В результате метаболизма аммонификаторов в тканях человеческого организма скапливается аммиак. При нормальной работе всех систем организма аммиак в печени связывается до состояния органической мочевины.
Эти одноклеточные или многоклеточные микроскопические животные находятся в водной пленке в компосте. Они едят органическое вещество, бактерии и грибы. Их участие в разложении материала меньше. Все живые существа, будь то растения или животные, зависят, в конечном счете, от нитратов и других соединений почвы. Эти вещества, необходимые для образования белков, являются основой всего живого вещества. Растения могут забирать азот из почвы только в виде нитратов или нитритов, но не поглощать более сложные молекулы типа нитрата или образующих их аминокислот.
Образование мочевины из ядовитого аммиака происходит следующим путем:
- из аммиака высвобождаются атомы азота (первая стадия образования мочевины);
- образуется цитруллин (аминокислота, названная по наименованию арбуза и присутствующая в составе волос млекопитающих) – первая аминогруппа для мочевины;
- отдельно образуется другая аминогруппа мочевины – аспартат (аспарагиновая кислота, которая, кроме образования мочевины, выполняет функцию нейромедиатора);
- завершающей стадией образования мочевины является аргинин (основная аминокислота, которая обуславливает один из процессов формирования ДНК).
Разложение целлюлозы
Одним из основных процессов получения бактерией глюкозы является разложение целлюлозы. Следует отметить, что больше никакие живые организмы, кроме грибов и бактерий, не в состоянии разложить молекулы органического полимера – целлюлозы. Целлюлозолитическими , содержащие в себе ферменты, позволяющие производить разложение целлюлозы.
Животные приобретают азотистые соединения, необходимые для образования белков, от растений, которые служат им в качестве пищи или других животных, которые, в свою очередь, образуют часть их рациона. Но в любом случае этот цикл заканчивается растениями, которые находятся в основе каждой пищевой цепи. Если бы азот, существующий на Земле, потреблялся при образовании белков животного или растительного происхождения, у живых существ или в их останках, жизнь прекращалась, потому что, будучи заблокирована, она была бы недоступна растениям.
К счастью, в природе существуют организмы, активность которых представляет собой разложение органических остатков, которое превращается в вещества, содержащие азот в минеральной форме, и растения могут поглощать его, растворенные в воде. Ряд механизмов, посредством которых азотистые вещества возвращаются на землю или к другим животным, составляет то, что называется.
Такие бактерии есть и в организме человека. Именно они отвечают за переваривание растительной пищи. Ведь клеточные стенки растений по большей части состоят из целлюлозы.
Разложение целлюлозы может осуществляться как кислорододышащими бактериями (аэробами), так и анаэробами. При этом процесс разложения целлюлозы в первом и во втором случае существенно отличается:
Что-то подобное происходит с тем, что необходимо для фотосинтеза растений, которое постоянно выделяется при дыхании животных. Если активность ряда организмов, которые имеют дело с разложением органических останков, не опосредуется, часть углерода будет заблокирована в остатках животных и овощей.
Этот процесс аналогичен процессу дыхания и часто происходит в почве, где многочисленные растительные и животные останки разлагаются под действием организмов небольшого размера, в основном незаметных для невооруженного глаза. Поэтому можно говорить об дыхании почвы, которое изменяется по интенсивности в зависимости от содержания остатков и условий жизни микроорганизмов.
- аэробы окисляют молекулы целлюлозы до углекислого газа и воды;
- анаэробы в процессе гидролиза разлагают молекулы целлюлозы до органических кислот, этанола, углекислого газа и водорода.
Среди микроорганизмов, которые участвуют в анаэробном разложении целлюлозы. В рубце (желудке) жвачных животных насчитывается около 200 видов бактерий, отвечающих за различные биохимические процессы.
Это особенно чувствительно в почвах некоторых лесов, где накапливается большое количество опавших листьев, а условия влажности благоприятны для распространения существ, которые действуют при разложении останков. Цикл азота управляется тем, что мы можем назвать Департаментом сбора мусора, который использует огромное количество рабочих для уничтожения тел и экскрементов. Доказательством эффективности этого Департамента является тот факт, что так трудно найти мертвых животных или даже скелетов в поле.
Это те, которые в конечном итоге выполняют разложение и минерализацию меньших или более устойчивых остатков. Например, бактерии ответственны за разрушение и прогрессивную минерализацию растительных остатков более сложного пищеварения для крупных организмов из-за того, что его избыток целлюлозы и других веществ еще более неприступен, например, тех, которые составляют пробки или водонепроницаемые крышки листьев.
Бактерии. Всегда ли они приносят человеку вред?
Целлюлоза является главной составной частью всякого растительного материала, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращаю-щиеся в нее растительные остатки на 40-70% состоят из целлюлозы. Столь большое количество целлюлозы в природе обусловливает важ-ную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессах минерализа-ции и в круговороте углерода (разд. 1.3).
Когда в почву добавляется недостаточно разложившееся органическое удобрение, то есть богатое целлюлозой, установлено, что посеянные там растения имеют симптомы дефицита азота. Этот парадоксальный факт связан с тем, что целлюлозная пища, которая предоставляется в большом количестве бактериям, делает их чрезвычайно размножающимися, так что они монополизируют весь азот, который становится частью белков их организмов и недоступен для растения. Через некоторое время, когда эти бактерии погибают, их белки изменяются под действием других бактерий и чисто химических процессов, которые образуют азотные соединения, усваиваемые растениями.
Целлюлоза состоит из цепочек p-D-глюкозы со степенью полимеризации около 14000 (разд. 2.2.3). Физические свойства целлюлозных фибрилл (особенно их механическая прочность и нерастворимость) зависят не от структуры от-дельных цепочек. Цепочки должны быть связаны между собой таким образом, чтобы гидрофильные группы были скрыты (это повышает стабильность). По данным рентгеноструктурного анализа, участки, имеющие кристаллическое строение, чередуются в целлюлозе с некристаллическими участками. Целлю-лозные волокна представляют собой пучки фибрилл, одетые общей оболочкой, которая содержит воск и пектин.
Ферментативное расщепление целлюлозы осуществляется под воздей-ствием целлюлазы. В экспериментах на грибах было показано, что в си-стему целлюлазы входят по меньшей мере три фермента: 1) эндо-(3-1,4-глюканаза одновременно разрывает различные (3-1,4-связи внутри макромолекулы, что ведет к образованию больших фрагментов со сво-бодными концами; 2) экзо-р-1,4-глюканаза отщепляет от конца цепочки дисахарид целлобиозу; 3) (3-глюкозидаза осуществляет гидролиз целло-биозы с образованием глюкозы.
В условиях лабораторной культуры микроорганизмы обычно синте-зируют эти ферменты лишь в том случае, если целлюлоза-един-ственный имеющийся субстрат. Их синтез подавляют как другие суб-страты, так и продукт расщепления целлюлозы-целлобиоза.
Разложение целлюлозы в аэробных условиях. В хорошо аэрируемых почвах целлюлозу разлагают и используют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерии и другие эубактерии), а в анаэробных усло-виях-в основном клостридии.
В аэробных условиях значительная роль в разложении целлюлозы принадлежит грибам. Они в этом отношении эффективнее бактерий, особенно в кислых почвах и при разложении целлюлозы, инкрустиро-ванной лигнином (древесины). Большую роль играют в этом процессе представители двух родов - Fusarium и Chaetomium . Целлюлозу расще-пляют также Aspergillus fumigatus , A . nidulans , Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Trichoderma viride , Chaetomium globosum и Myrothecium verrucaria . Три последних вида служат тест-организмами для выявления распада целлюлозы, а также при испытании средств, применяемых для пропитки различных материалов с целью предохранить их от действия микроор-ганизмов, разлагающих целлюлозу. Грибы образуют целлюлазы, ко-торые можно выделить из мицелия и из питательной среды.
Cytophaga и Sporocytophaga - аэробные бактерии, разлагающие цел-люлозу. Их легче всего выделить обычным методом накопительной культуры в жидких средах. Эти два рода, близкие к миксобактериям, включают много видов. Об использовании целлюлозы миксобактериями и об их первичном воздействии на нее мало что известно. У них не удалось обнаружить ни внеклеточной целлюлазы, ни каких-либо про-дуктов расщепления целлюлозы. Клетки этих бактерий тесно прилегают к волокнам целлюлозы, располагаясь параллельно оси волокна. По-ви-димому, они гидролизуют целлюлозу лишь при тесном контакте с во-локном, и продукты гидролиза тотчас же поглощаются. На агаре с цел-люлозой колонии Cytophaga никогда не бывают окружены прозрачной зоной, в которой находились бы продукты ферментативного расщепле-ния целлюлозы.
Кроме видов Cytophaga на целлюлозе могут расти миксо бактерии родов Polyangium , Sporangium и Archangium , образующие плодовые тела.
Использовать целлюлозу как субстрат для роста могут и многие из тех аэробных бактерий, которые можно было бы назвать «всеядными». Некоторые из них используют целлюлозу, видимо, только в тех слу-чаях, когда нет других источников углерода; синтез и выделение целлю-лаз у таких бактерий регулируются по типу катаболитной репрессии. Некоторые формы, сходные с Pseudomonas , раньше объединяли в группу Cellvibrio . Сейчас их описывают как Pseudomonas fluorescens var. cellulosa . Из коринеформных бактерий следует упомянуть Cellulomonas ; эту бакте-рию предполагали даже использовать для получения белка из целлю-лозы.
Среди актиномицетов описано лишь немного целлюлозоразлагаю-щих видов: Micromonospora chalcea , Streptomyces cellulosae , Strepto - sporangium .
Разложение целлюлозы в анаэробных условиях. В анаэробных усло-виях целлюлозу расщепляют чаще всего мезофильные и термофильные клостридии. Термофильный вид Clostridium thermocellum растет на про-стых синтетических средах, используя в качестве субстрата целлюлозу или целлобиозу, а в качестве источника азота-соли аммония; глюкозу и многие другие сахара эта бактерия не утилизирует. Продуктами сбра-живания целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, молекулярный водород и С0 2 . Вне клеток целлюлоза расще-пляется, вероятно, только до целлобиозы. К сходным продуктам приво-дит сбраживание целлюлозы мезофильным видом Clostridium cellobioparum . Длинная палочка Bacillus dissolvens ведет себя подобно упомянутым выше видам Cytophaga : клетки этой бактерии тесно приле-гают к волокнам целлюлозы и не выделяют в среду целлюлазы.
Микробиологические процессы в рубце жвачных животных. В рубце жвачных целлюлозу тоже расщепляют главным образом бактерии. Ос-новными источниками углеводов для жвачных служат сено, солома и трава. В сухой траве примерно половину углеводов составляют фрук-тозаны и ксиланы и приблизительно столько же приходится на долю целлюлозы. Целлюлозные компоненты кормов были бы недоступны для использования, если бы у жвачных в процессе эволюции не возни-кли симбиотические отношения с микробами, способными расщеплять целлюлозу (рис. 14.1).
Два первых отдела желудка жвачных - рубец и сетка-это как бы большая бродильная камера (емкостью от 100 до 250 л), в которой существуют идеальные условия для роста многочисленных микроорганизмов; им обеспечены здесь постоянная температура (37-39°С), непрерывная подача минерального рас-твора (около 100-200 л слюны в сутки), хорошо забуференного бикарбонатом и фосфатом (рН 5,8-7,3), периодическое поступление питательных веществ в виде хорошо размельченного, богатого целлюлозой корма и, наконец, механическое перемешивание в результате движений рубца. Таким образом, рубец напоминает систему для полунепрерывного культивирования микроорганизмов.
Среди обитателей рубца преобладают простейшие и бактерии. В 1 мл
содержимого рубца находится несколько миллионов простейших-главным образом инфузорий, относящихся к родам Diplodinium и Entodinium . Это специфические для рубца, мало распространенные в других местах виды. По массе они составляют от 6 до 10% содержи-мого рубца, причем часть этой массы приходится на долю запасенных ими полисахаридов. Однако простейшие, возможно, не играют в рубце жизненно важной роли. Неясно, участвуют ли они в разложении целлюлозы.
С функциональной точки зрения наиболее важными обитателями рубца являются бактерии. В 1 мл рубцовой жидкости содержится от 10 9 до 10 10 бактериальных клеток. На их долю приходится 5-10% сухой массы содержимого рубца. Специфические для рубца бактерии - строгие анаэробы. Дрожжи и другие грибы присутствуют здесь лишь в неболь-шом количестве.
Бактерии перерабатывают полимерные углеводы кормов в простые соединения, такие как жирные кислоты и спирты. Из целлюлозы, крах-мала, фруктозана и ксилана образуются в основном жирные кислоты. По имеющимся данным, разложению подвергается около 90° 0 (по весу) всей поступающей с кормом целлюлозы. При этом образуются боль-шие количества кислот, главным образом уксусной (50-70 об. %), про-пионовой (17-21 об. %) и масляной (14-20 об. %), а также немного вале-риановой и муравьиной. Кроме того, ежедневно образуется до 900 л газа примерно следующего состава (по объему): 65% С0 2 , 27% метана, 7% N 2 , 0,18% Н 2 и следовые количества сероводорода. Сравнительно недавно из содержимого рубца были выделены бактерии, которые и в лабораторных условиях сбраживали целлюлозу до тех же кислот и в тех же соотношениях, что и в рубце. Поэтому можно предполагать, что органические кислоты в рубце образуются в результате разложения целлюлозы бактериями.
Расщеплять целлюлозу в рубце способны Ruminococcus albus и R . flavefaciens - грам-отрицательные кокки; Bacteroides succinoqenes - грам-отрицательная неподвижная палочка, образующая главным образом ук-сусную и янтарную кислоты; Butyrivibrio fibrisolvens ; Clostridium cellobioparum .
Отсутствие в рубце молочной кислоты следует приписать активно-сти бактерии Veillonella alcalescens (Micrococcus lactilyticus ), сбраживаю-щей лактат с образованием пропионата, ацетата, молекулярного водо-рода и СО 2 - Метан не является прямым продуктом разложения целлюлозы: он имеет вторичное происхождение и образуется из жирных кислот, а также молекулярного водорода и С0 2 (разд. 9.4). Образование сероводорода в рубце связано с восстановлением сульфата бактерией Desulfotomaculum ruminis . Selenomonas ruminantium (рис. 2.36,Б) сбраживает глюкозу в молочную, уксусную и пропионовую кислоты.
В местах естественного обитания жвачных-в саваннах и степях-их корм очень беден азотом и белками. Синтез белка обеспечивает симбиотическая мик-рофлора рубца. Дело в том, что у жвачных сформировался весьма эффективный «желудочно-печеночный цикл». Мочевина, образующаяся в печени в процессе обезвреживания аммиака, лишь частично выводится с мочой; вся остальная мо-чевина поступает через слюнные железы и стенку рубца в первые отделы желуд-ка и может использоваться микроорганизмами рубца для синтеза белка (рис. 14.1). Благодаря симбиотическим взаимоотношениям с микроорганизмами рубца жвачные не зависят от экзогенных источников белка. Было неоднократно показано, что коров можно держать на безбелковом корме.
Бактерии играют в питании жвачных двоякую роль. Кислоты, обра-зующиеся при распаде полисахаридов, всасываются здесь же в рубце. Сами бактерии при переходе содержимого рубца в кишечник перевари-ваются, так что вещество их клеток тоже подвергается разложению и усваивается животным. Поскольку бактерии рубца используют и неорганические источники азота, это существенно увеличивает количество белка, получаемое организмом.
Бактерии рубца подвергают растительные жиры гидрированию. Образующиеся насыщенные жирные кислоты всасываются в кишечнике, а затем включаются в собственные жиры крупного рогатого скота, вхо-дящие в состав мяса, молока и масла. У животных, не имеющих рубца, подобного повышения тугоплавкости жира не происходит. Жиры, нака-пливаемые в организме свиньи или грызунов, имеют поэтому более мягкую консгистенцию (более низкую температуру плавления), чем жиры жвачных; они содержат ненасыщенные жирные кислоты и кис-лоты с более короткой цепью, т. е. те, которые поступают с расти-тельным кормом. Если учесть, что не только жиры изменяются под влиянием бактерий рубца, но и 60-90% (по весу) белков крупного рога-того скота имеет бактериальное происхождение, то можно, поедая говя-жий бифштекс, поистине чувствовать себя в гостях у бактерий, а насла-ждаясь свиным шницелем-в гостях у кормовых растений!