Строение клетки

Основными компонентами любой клетки являются 3 главных и обязательных: ядро, цитоплазма и плазматическая мембрана. На Земле живые существа принадлежат к одному из двух типов клеточной организации – прокариотический, эукариотический.
Клетки прокариотического типа (бактерии, синезеленые водоросли) устроены сравнительно просто: в них нет морфологически обособленного ядра, единственная хромосома образована кольцевой ДНК и расположена прямо в цитоплазме - нуклеоид;мембранные органеллы отсутствуют, встречаются лишь выросты мембран – мезосомы, к которым часто крепятся петли ДНК, а у цианобактерий они осуществляют функции фотосинтеза,многочисленны мелкие рибосомы – 70S,микротрубочек нет,реснички и жгутики имеют особое строение,митохондрии, пластиды и другие органоиды отсутствуют,
Цитоплазма эукариотической клетки состоит из гиалоплазмы, мембранных (ЭПС, ап.Гольджи, лизосомы и другие вакуоли, энергетические органоиды) и немембранных (центриоли, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты) компонентов.
Растительная клетка отличается: Толстая целлюлозная клеточная стенка, пронизанная плазмодесмами; пластиды; крупная центральная вакуоль; резервный питательный углевод в такой клетке - крахмал.
Клетки грибов отличаются: Клеточная оболочка состоит из хитина, есть центральная вакуоль, нет пластид, главное резервное вещество - полисахарид гликоген.
Животные клетки. Тонкая клеточная стенка, нет пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль, запасной углевод - гликоген.
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества Гиалоплазма – это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Органеллы цитоплазмы: мембранные, немембранные, двумембранные. Включения – относительно непостоянные, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена, жира) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета). Гранулярный и гладкий ЭПС– это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. На мембране гранулярной ЭПС располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембран ЭПС, другие транспортируются ею к Ап. Гольджи. Аппарат Гольджи - Состоит из стопки (5-20 шт.) уплощенных дисковидных мембранных полостей и отшнуровавшихся от них микропузырьков. Здесь накапливаются и сортируются белки, липиды из ЭПС, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются к внутриклеточным структурам и из клетки. Ап.Г. является поставщиком всех клеточных мембран, способен синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.
Лизосомы (мелкие мембранные пузырьки, внутри которых гидролитический фермент) выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, Вакуоли клетки- мембранный мешок, наполненный жидкостью. Опорно-двигательная система (цитоскелет) обнаружена в цитоплазме после изобретения эл. микроскопа в виде сложной сети фибрилл (нитей и трубочек): среди них можно выделить микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты.
Микрофиламенты. Тонкие белковые нити – актина и миозина, близких к тому, который сдержится в мышцах. Функция: участвуют в движениях клетки и внутриклеточных тоже.
Микротрубочки. Трубочки толстостенные, построенные из спирально упакованных глобул белка тубулина. Из них организованы центриоли. Функции - внутриклеточный транспорт, элементы цитоскелета.
Промежуточные филаменты. По толщине промежуточные и участвуют в образовании цитоскелета.
Пластиды характеризуются наличием пигментов, обуславливающих их окраску, а также способностью синтезировать и накапливать запасные вещества. зеленые - хлоропласты, участвующие в процессе фотосинтеза. Лейкопласты – бесцветные пластиды, встречаются в клетках эпидермиса и запасающих тканей.Хромопласты - желто-оранжевые пластиды. при накоплении в них каротиноидов или разрушения хлорофиллов.
Митохондрии являются обязательными органоидами имеют форму коротких палочек, гранул, нитей и локализуются в тех участках клетки, где протекают активные метаболические процессы, нуждающиеся в энергии.

СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ

Цитоплазма

Цитоплазма , отделенная от окружающей средыплазмолеммой, включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты -органеллы, а также различные непостоянные структуры -включения.

Гиалоплазма

Гиалоплазма - основная плазма, или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду.

В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система спосо6на переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной на взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20-25% общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относится ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансфертные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки.

Клеточные мембраны. Структурно-химическая характеристика мембран клеток

Общей чертой всех мембран клетки является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками).

Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды (~40%) и белки (~60%); кроме того, во многих мембранах обнаружены углеводы (5-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов очень разнообразен. Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины и из стероидных липидов - холестерин.

Особенностью липидов мембран является разделение их молекул на две функционально различные части: гидрофобные неполярные, не несущие зарядов “хвосты”, состоящие из жирных кислот, и гидрофильные, заряженные полярные “головки”. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры толщиной 5-7 нм. Различные клеточные мембраны могут значительно отличаться друг от друга по липидному составу. Они различаются и набором белковых молекул.

Многие мембранные белки состоят из двух частей, из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в “жирную” часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.

Кроме таких интегральных белков, существуют белки, частично встроенные в мембрану - полуинтегральные и примембранные, не встроенные в билипидный слой. По биологической роли белки мембран можно разделить на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторные и структурные белки.

Углеводы мембран входят в состав не в свободном состоянии, они связаны с молекулами липидов или белков. Такие вещества называются соответственно гликолипидами и гликопротеинами. Количество их в мембранах обычно невелико.

Как бы ни было велико различие между мембранами по количеству и составу их липидов, белков и углеводов, мембраны обладают рядом общих свойств, определяемых их основной структурой. Все мембраны являются барьерными структурами, резко ограничивающими свободную диффузию веществ между цитоплазмой и средой, с одной стороны, и между гиалоплазмой и содержимым мембранных органелл - с другой. Особенность же специфических функциональных нагрузок каждой мембраны определяется свойствами и особенностями белковых компонентов, большая часть из которых представляет собой ферменты или ферментные системы. Большую роль в функционировании мембран играют гликолипиды и гликопротеиды.

Плазмолемма. Барьерно-рецепторная и транспортная система клетки.

Плазмолемма , или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Химический состав плазмолеммы. Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс . Толщина этого слоя около 3- 4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами входящими в состав плазмолеммы. При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мембраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются функция разграничения цитоплазмы с внешней средой, функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее. Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом “узнавании” химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ, например воды, ионов, некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них принимают участие специальные белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процессов эндоцитоза. Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или даже фрагментов других клеток), и пиноцитоз (захват макромолекулярных соединений).

Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще незамкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации, впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (см. ниже). Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, жировые капли и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы - таких, как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоци-тозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный слой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию специальных структур - ресничек, жгутиков и др.

Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 им. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм 2 поверхности насчитывается до 2х10 8 микроворсинок.

Межклеточные соединения (контакты)

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур - межклеточных соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур. Простое межклеточное соединение - сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.Плотное соединение (запирающая зона) - зона, где слои двух плазмолемм максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

Часто встречается, особенно в эпителии, особый тип соединения-пятно сцепления, или десмосома. Эта структура представляет собой небольшую площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронно-плотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под этим утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.

Щелевидное соединение, илинексус , представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевидного соединения заключается, по-видимому, в переносе ионов и мелких молекул (молекулярная масса 2х10 3) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Синаптические соединения, илисинапсы . Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

Органеллы цитоплазмы

Органеллы - постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

Классификация органелл. Различают мембранные органеллы - митохондрии, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, гладкую эндоплазматическую сеть (к категории мембранных органелл относится и плазмолемма); немембранные органеллы:свободные рибосомы и полисомы, микротрубочки, центриоли ифиламенты (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Во многих клетках органеллы могут принимать участие в образовании особых структур, характерных для специализированных клеток. Так, реснички и жгутики образуются за счет центриолей и плазматической мембраны, микроворсинки - это выросты плазматической мембраны с гиалоплазмой и микрофиламентами, акросома спермиев - это производное элементов аппарата Гольджи, “эллипсоид” зрительных клеток - скопления митохондрии и пр.

Мембранные органеллы

Мембранные органеллы представляют собой одиночные или связанные друг с другом отсеки цитоплазмы отграниченные мембраной от окружающей их гиалоплазмы, имеющие свое собственное содержимое, отличное по составу, свойствам и функциям от других частей клетки, т. е. это замкнутые, закрытые объемные зоны - компартменты . В гиалоплазме мембранные органеллы распределены закономерно.Эндоплазматическая сеть, различные вакуоли, возникающие из нее, составляют вакуолярную систему цитоплазмы, систему синтеза и внутриклеточного транспорта веществ. Кроме того, в ее состав входяткомплекс Гольджи. лизосомы, аутолизосомы ипероксисомы. Для всех элементов вакуолярной системы характерно наличие одной ограничивающей мембраны. Митохондрии отделены от гиалоплазмы двумя мембранами (двухмембранные органеллы).

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть была открыта К. Р. Портером в 1945 г. Этот компонент цитоплазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков, или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа - гранулярную игладкую эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки. Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их - около 20 нм, но они могут достигать диаметра в несколько микрометров. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами.

Гранулярная эндоплазматическая сеть бывает представлена редкими разрозненными цистернами или их локальными скоплениями. Первый тип гранулярной эндоплазматической сети характерен для малоспециализированных клеток или для клеток с низкой метаболической активностью. Скопления эндоплазматической сети являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная Эндоплазматическая сеть собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная Эндоплазматическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки (“экспортируемые” белки). Кроме того, гранулярная Эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе белков - ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения.

Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в вакуоли комплекса Гольджи, где они часто модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. В ряде случаев внутри самих канальцев или вакуолей гранулярной эндоплазматической сети может происходить модификация белков, например связывание их с сахарами (глюкози-лирование), или конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул.

В гранулярной эндоплазматической сети происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Итак, роль гранулярной эндоплазматической сети заключается в синтезе на ее полисомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов клеточных мембран.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть также представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50-100 нм.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет гранулярной эндоплазматической сети.

Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников.

Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с отложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.

В поперечно-полосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани.

Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при ряде отравлений в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь занятые гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат)

В 1898 г. К. Гольджи, используя свойства связывания тяжелых металлов (осмия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом, который позднее стали называть комплексом Гольджи. Подобные структуры затем описаны во всех клетках эукариот.

При рассмотрении в электронном микроскопе комплекс Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой. Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены 5-10 плоскихцистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения,ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков(везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках обычно комплекс Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дистальная - к поверхности клетки.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к проксимальному концу скопления плоских мешков так, что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом микроскопе.

Комплекс Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белками, что приводит к образованию мукопротеидов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом.

Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок. отделяется и накапливается внутри цистерн эндоплазматической сети, по которым он транспортируется к зоне мембран пластинчатого комплекса. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблюдается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках).

В дальнейшем от ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие везикулы также могут сливаться друг с другом и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией (выбрасывание, экзоцитоз), напоминает пиноцитоз только с обратной последовательностью стадий.

Нужно отметить, что с самого момента образования до выведения из клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплазмы. Следовательно, мембраны комплекса Гольджи выполняют сегрегирующую роль при образовании клеточных секретов. В зоне комплекса Гольджи могут происходить многие метаболические процессы. Здесь большинство белков подвергается модификации, некоторые их аминокислоты фосфорилируются, ацетили-руются или глюкозилируются. Во многие секреторные продукты входят сложные белки - гликопротеиды и мукопротеиды (муцины) - белки, связанные в единую цепь с сахарами и полисахаридами разной природы. Синтез этих полисахаридов идет в комплексе Гольджи.

В пузырьках комплекса Гольджи иногда происходит накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков липопротеидов, которые могут транспортироваться пузырьками за пределы клетки.

Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети.

Лизосомы

Лизосомы - это разнообразный класс шаровидных структур размером 0,2-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов - гидролаз (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.

Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2-0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны комплекса Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а затем в мелких везикулах по периферии диктиосом и, наконец, в первичных лизосомах. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа - выбрасывания из клетки.

Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями(фагосомами) или пиноцитозными вакуолями, образуяфаголизосомы, илигетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию(аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т. е. включаются в различные обменные процессы.

Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название “телолизосома”, илиостаточное тельце . Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры. Там же происходит отложение пигментных веществ. Так, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение “пигмента старения” - липофусцина.

СТРОЕНИЕ КЛЕТОК ЭУКАРИОТ.
Основные компоненты клетки:
1. Плазматическая мембрана (клеточная, цитоплазматическая)

Цитоплазма
Ядро

1. Плазматическая мембрана .
«Мозаичная» модель строения мембраны.
В основе всех мембран клетки лежит двойной слой молекул липидов . Их гидрофобные "хвосты", состоящие из остатков молекул жирных кислот, обращены внутрь двойного слоя. Снаружи располагаются гидрофильные "головки", состоящие из остатка молекулы спирта глицерина. В состав мембран чаще всего входят фосфолипиды и гликолипиды (их молекулы наиболее полярны), а также жиры и жироподобные вещества (например, холестерин). Липиды являются основой мембраны, обеспечивают её устойчивость и прочность, т.е. выполняют структурную (строительную) функцию . Эта функция возможна благодаря гидрофобности липидов.

К заряженным головкам липидов, с помощью электростатических взаимодействий прикрепляются белки . Мембранные белки выполняют структурные, каталитические и транспортные функции. В зависимости от расположения различают погружённые, периферические и пронизывающие белки. Погружённые белки слегка погружены в двойной слой липидов и являются ферментами, которые катализируют различные биохимические реакции. Периферические белки расположены на поверхности двойного слоя липидов. Они стабилизируют расположение погружённых белков-ферментов. Пронизывающие белки пронизывают мембрану насквозь и выполняют транспортные функции.

На наружной поверхности мембраны расположены молекулы углеводов (олигосахариды), которые выполняют рецепторные функции. Олигосахариды воспринимают факторы внешней среды клетки и обеспечивают её реакцию, изменяют проницаемость мембраны, обеспечивают «распознавание» клеток одного типа и соединение их в ткани.. Совокупность олигосахаридов на поверхности животной клетки называется гликокаликсом.
Функции плазматической мембраны.

Барьерная функция. Мембрана ограничивает проникновение в клетку чужеродных, токсичных веществ.

Регуляторная. Олигосахариды, располагающиеся на поверхности плазматической мембраны выполняют роль рецепторов, воспринимающих действие различных веществ и изменяющих проницаемость мембраны.

Каталитическая. На поверхности мембран располагаются многочисленные ферменты, катализирующие биохимические реакции.

Мембранный транспорт. Различают несколько видов мембранного транспорта.

А). Транспорт крупных молекул органических веществ, бактерий и вирусов путём эндоцитоза (проникновение в клетку) или экзоцитоза (выведение из клетки). Эндоцитоз - это поглощение веществ путем окружения их выростами плазматической мембраны. При этом различают фагоцитоз (поглощение твердых веществ) и пиноцитоз (поглощение жидкости). Фагоцитоз характерен для одноклеточных организмов и для фагоцитов многоклеточных, которые таким путем обеспечивают уничтожение инородных частиц. Пиноцитоз характерен для одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток кишечника. Экзоцитоз - выделение веществ из клетки - осуществляется в обратном порядке.
Б). Небольшие молекулы органических и неорганических веществ, ионы могут поступать в клетку путем пассивного транспорта (диффузии) , если вещество перемещается из области высокой концентрации в область низкой концентрации . Пассивный транспорт осуществляется всегда без затрат энергии.

Различают 2 вида пассивного транспорта: обычную диффузию и облегченную диффузию.

Путем обычной диффузии перемещаются:

1. жирорастворимые вещества - напрямую через мембрану

2. гидрофильные мелкие молекулы (воды, углекислого газа) и ионы - через белковые поры, которые образованы пронизывающими белками

Облегченная диффузия осуществляется с помощью специальных белков-переносчиков. Таким образом переносятся крупные гидрофильные молекулы, например, глюкоза. Глюкоза соединяется с белком-переносчиком. Образуется комплекс, хорошо растворимый в мембране, что облегчает проникновение глюкозы в клетку. Скорость облегченной диффузии выше, чем у обычной диффузии.
В). Транспорт веществ через мембрану может осуществляться и путем активного транспорта. Активный транспорт осуществляется только с затратами энергии, так как происходит перемещение веществ из области низкой концентрации в область высокой концентрации. Наиболее изучен процесс переноса ионов натрия и калия с помощью калий-натриевого насоса.

2.Цитоплазма.
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества (гиалоплазмы), органоидов и включений.
Гиалоплазма - жидкая (желеобразная) часть клетки, представляет собой раствор органических и неорганических веществ. Её функции:

По гиалоплазме перемещаются различные вещества (и-РНК, т-РНК, аминокислоты, АТФ и др).
В гиалоплазме протекают разнообразные биохимические реакции.
Гиалоплазма обеспечивает химическое взаимодействие всех клеточных структур и объединяет их в одно целое.
В гиалоплазме откладываются разнообразные по химическому составу включения.

Включения - это непостоянные клеточные структуры, представляют собой отложения веществ , временно не участвующих в обмене веществ клетки. По химическому составу и по функциям включения могут быть различными.

Примеры включений:

1. минеральные (например, кристаллы солей)

2. трофические (гранулы белков, полисахаридов, капли липидов)

3. витаминные

пигментные (например, гранулы пигмента в клетках сетчатки глаза) и др.

Органоиды - это постоянные клеточные структуры, выполняющие определенные функции. В зависимости от строения цитоплазматические органоиды разделяют на мембранные органоиды и немембранные органоиды.

Особенности строения и функций мембранных органоидов

Мембранные органоиды - полые структуры, стенки которых образованы одинарной или двойной мембраной.

1. Органоиды, образованные одинарной мембраной: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли. Эти органоиды имеют сходный химический состав мембран и образуют внутриклеточную систему синтеза и транспорта веществ.

2. Двумембранные органоиды. Их стенки образованы двойной мембраной . Это – митохондрии (во всех!!! эукариотических клетках) и пластиды (только в клетках растений!!! ).

Одномембранные органоиды

Эндоплазматическая сеть (ЭПС).

ЭПС - это одномембранный органоид, состоящий из полостей и канальцев, соединенных между собой. Эндоплазматическая сеть структурно связана с ядром: от наружной мембраны ядра отходит мембрана, образующая стенки эндоплазматической сети. ЭПС бывает 2 видов: шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная). В любой клетке присутствуют оба вида ЭПС.

На мембранах шероховатой ЭПС располагаются многочисленные мелкие гранулы - рибосомы, специальные органоиды, с помощью которых синтезируются белки. Поэтому нетрудно догадаться, что на поверхности шероховатой ЭПС синтезируется белки, которые проникают внутрь шероховатой ЭПС и по её полостям могут переместиться в любое место клетки.

Мембраны гладкой ЭПС лишены рибосом, но зато в её мембранах встроены ферменты, осуществляющие синтез углеводов и липидов. После синтеза углеводы и липиды тоже могут перемещаться по мембранам ЭПС в любое место клетки Степень развития вида ЭПС зависит от специализации клетки. Например, в клетках, синтезирующих белковые гормоны, будет лучше развита гранулярная ЭПС, а в клетках, синтезирующих жироподобные вещества - агранулярная ЭПС.

Функции ЭПС:

1. Синтез веществ. На шероховатой ЭПС синтезируются белки, а на гладкой - липиды и углеводы.

Транспортная функция. По полостям ЭПС синтезированные вещества перемещаются в любое место клетки.

2. Комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи (диктиосома) представляет собой стопку плоских мембранных мешочков, которые называются цистернами. Цистерны полностью изолированы друг от друга и не соединяются между собой . По краям от цистерн ответвляются многочисленные трубочки и пузырьки. От ЭПС время от времени отшнуровываются вакуоли (пузырьки) с синтезированными веществами, которые перемещаются к комплексу Гольджи и соединяются с ним. Вещества, синтезированные в ЭПС, усложняются и накапливаются в комплексе Гольджи.

Функции комплекса Гольджи

1. В цистернах комплекса Гольджи происходит дальнейшее химическое преобразование и усложнение веществ, поступивших в него из ЭПС. Например, формируются вещества, необходимые для обновления мембраны клетки (гликопротеиды, гликолипиды), полисахариды.

2. В комплексе Гольджи происходит накопление веществ и их временное «хранение»

3. Образованные вещества "упаковываются" в пузырьки (в вакуоли) и в таком виде перемещаются по клетке.

4. В комплексе Гольджи образуются лизосомы (сферические органоиды с расщепляющими ферментами).

3. Лизосомы ("лизис" - распад, растворение)

Лизосомы - мелкие сферические органоиды, стенки которых образованы одинарной мембраной; содержат литические (расщепляющие) ферменты. Сначала лизосомы, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи, содержат неактивные ферменты. При определенных условиях их ферменты активизируются. При слиянии лизосомы с фагоцитозной или пиноцитозной вакуолью образуется пищеварительная вакуоль, в которой происходит внутриклеточное переваривание различных веществ.

Функции лизосом:

1. Осуществляют расщепление веществ, поглощённых в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на её нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2. Разрушают старые, повреждённые, избыточные органоиды. Ращепление органоидов может происходить и во время голодания клетки.

3. Осуществляют аутолиз (расщепление) клетки (рассасывание хвоста у головастиков, разжижение тканей в зоне воспаления, разрушение клеток хряща в процессе формирования костной ткани и др.).
4. Вакуоли .

Вакуоли - сферические одномембранные органоиды, представляющие собой резервуары воды и растворённых в ней веществ. К вакуолям относятся: фагоцитозные и пиноцитозные вакуоли, пищеварительные вакуоли, пузырьки, отшнуровывающиеся от ЭПС и комплекса Гольджи. Вакуоли животной клетки - мелкие, многочисленные, но их объём не превышает 5% от всего объёма клетки. Их основная функция - транспорт веществ по клетке, олсуществление взаимосвязи между органоидами.

В клетке растений на долю вакуолей приходится до 90% объема. В зрелой растительной клетки вакуоль одна, занимает центральное положение. Мембрана вакуоли растительной клетки - тонопласт, её содержимое - клеточный сок. Функции вакуолей в растительной клетке: поддержание клеточной оболочки в напряжении, накопление различных веществ, в том числе отходов жизнедеятельности клетки. Вакуоли поставляют воду для процессов фотосинтеза.

В состав клеточного сока могут входить:

запасные вещества, которые могут использоваться самой клеткой (органические кислоты, аминокислоты, сахара, белки).

вещества, которые выводятся из обмена веществ клетки и накапливаются в вакуоли (фенолы, дубильные в-ва, алкалоиды и др.)

фитогормоны, фитонциды,
пигменты (красящие вещества), которые придают клеточному соку пурпурный, красный, синий, фиолетовый цвет, а иногда жёлтый или кремовый. Именно пигменты клеточного сока окрашивают лепестки цветков, плоды, корнеплоды

Канальцево-вакуолярная система клетки (система транспорта и синтеза веществ)
ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли составляют единую канальцево-вакуолярную систему клетки. Все её элементы имеют сходный химический состав мембран, поэтому возможно их взаимодействие. Все элементы КВС берут начало от ЭПС. От ЭПС отшнуровываются вакуоли, поступающие к комплексу Гольджи, от комплекса Гольджи отшнуровываются пузырьки, сливающиеся с мембраной клетки, лизосомы.
Значение КВС :

1. Мембраны КВС делят содержимое клетки на отдельные отсеки (компа ртменты), в которых протекают определенные процессы. Это делает возможным одновременное протекание в клетке различных процессов, иногда прямопротивоположных.

2. В результате деятельности КВС происходит постоянное обновление мембраны клетки.

Двумембранные органоиды.
Двумембранный органоид - это полая структура, стенки которой образованы двойной мембраной. Известно 2 вида двумембранных органоидов: митохондрии и пластиды. Митохондрии характерны для всех клеток эукариот, пластиды встречаются только в клетках растений. Митохондрии и пластиды являются компонентами энергетической системы клетки, так в результате их функционирования синтезируется АТФ.
1. Строение и функции митохондрий.
Митохондрия – двумембранный полуавтономный органоид, осуществляющий синтез АТФ.

Форма митохондрий разнообразна, они могут быть палочковидными, нитевидными или шаровидными. Стенки митохондрий образованы двумя мембранами: внешней и внутренней. Внешняя мембрана - гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки - кристы. Во внутренней мембране встроены многочисленные ферментные комплексы, которые осуществляют синтез АТФ.

Складчатость внутренней мембраны имеет большое значение. На складчатой поверхности может расположиться больше ферментных комплексов, чем на гладкой поверхности. Количество складок в митохондрии может изменяться в зависимости от потребности клеток в энергии.Если клетка нуждается в энергии, то число крист увеличивается. Соответственно увеличивается и число ферментных комплексов, расположенных на кристах. В результате будет образовано большее количество АТФ. Кроме того, в клетке может возрастать общее количество митохондрий. Если клетка не нуждается в большом количестве энергии, то количество митохондрий в клетке снижается и уменьшается количество крист внутри митохондрий.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено бесструктурным однородным веществом (матриксом). В матриксе располагаются кольцевые молекулы ДНК, РНК и мелкие рибосомы (как у прокариот). В ДНК митохондрий записана информация о строении митохондриальных белков. РНК и рибосомы осуществляют их синтез. Рибосомы митохондрий мелкие, по строению они очень похожи на рибосомы бактерий. . Некоторые ученые считают, что митохондрии образовались из бактерий, проникших в эукариотическую клетку Возможно, это происходило на начальных этапах возникновения жизни.

Митохондрии называют полуавтономными органоидами. Это означает, что они зависят от клетки, но в то же время сохраняют некоторую самостоятельность. Так, например, митохондрии сами синтезируют собственные белки, в том числе и ферменты своих ферментных комплексов. Кроме того, митохондрии могут размножаться путем деления независимо от деления клетки.
2. Пластиды.

Хлоропласты имеют оболочку из 2 мембран. Наружная оболочка гладкая, а внутренняя образует многочисленные пузырьки (тилакоиды). Стопка тилакоидов - грана. Граны располагаются в шахматном порядке для лучшего проникновения солнечного света. В мембранах тилакоидов встроены молекулы зеленого пигмента хлорофилла, поэтому хлоропласты имеют зеленый цвет. С помощью хлорофилла осуществляется фотосинтез. Таким образом, главная функция хлоропластов - осуществление процесса фотосинтеза.

Пространство между гранами заполнено матриксом. В матриксе находятся ДНК, РНК, рибосомы (мелкие, как у прокариот) , капли липидов, зерна крахмала.

Хлоропласты, так же как и митохондрии, являются полуавтономными органоидами растительной клетки, так как могут самостоятельно синтезировать собственные белки и способны делиться независимо от деления клетки.
Хромопласты - пластиды, имеющие красную, оранжевую или желтую окраску. Окраску хромопластам придают пигменты каротиноиды, которые расположены в матриксе. Тилакоиды развиты слабо или вообще отсутствуют. Точная функция хромопластов неизвестна. Возможно,

они привлекают к созревшим плодам животных.
Лейкопласты - бесцветные пластиды, расположены в клетках бесцветных тканей. Тилакоиды неразвиты. В лейкопластах накапливается крахмал, липиды и белки.
Пластиды могут взаимно превращаться друг в друга:

лейкопласты - хлоропласты - хромопласты.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИЙ НЕМЕМБРАННЫХ ОРГАНОИДОВ.

Рибосома - немембранный органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Состоит из двух субъединиц - малой и большой. Рибосома состоит из 3-4 молекул р-РНК, образующих ее каркас, и нескольких десятков молекул различных белков. Рибосомы синтезируются в ядрышке. В клетке рибосомы могут располагаться на поверхности гранулярной ЭПС или в гиалоплазме клетки в виде полисом. Полисома - это комплекс и-РНК и нескольких рибосом, считывающих с неё информацию. Функция рибосом - биосинтез белка. Если рибосомы располагаются на ЭПС, то синтезируемые ими белки используются на нужды всего организма, рибосомы гиалоплазмы синтезируют белки на нужды самой клетки. Рибосомы прокариотических клеток мельче, чем рибосомы эукариот. Такие же мелкие рибосомы находятся в митохондриях и пластидах.
Микронити - нити сократимого белка актина или миозина, расположенные в поверхностном слое гиалоплазмы, непосредственно под плазматической мембраной. Способны к сокращению, в результате происходит перемещение гиалоплазмы, впячивание или выпячивание клеточной мембраны, образование перетяжки во время деления клетки.
Микротрубочки - полые цилиндрические структуры клетки, состоящие из несократимого белка тубулина. Микротрубочки не способны к сокращению. Стенки микротрубочки образованы 13 нитями белка тубулина. Микротрубочки располагаются в толще гиалоплазмы клеток. Функции микротрубочек:

создают эластичный и довольно прочный клеточный каркас, который поддерживает форму клетки.

образуют веретено деления клетки и таким образом участвуют в распределении хромосом при митозе и мейозе

обеспечивают передвижение органоидов

входят в состав ресничек, жгутиков, клеточного центра.

Центриоли - цилиндрическая структура, стенки которой образованы 9 триплетами микротрубочек. Центриоли расположены парами перпендикулярно друг другу. В области центриолей образуются микротрубочек веретена деления. Совокупность центриолей и микротрубочек веретена деления называют клеточным центром.
Реснички и жгутики - органоиды движения. Главная функция - передвижение клеток или перемещение вдоль клеток окружающей их жидкости или частиц. В многоклеточном организме реснички характерны для эпителия дыхательных путей, маточных труб, а жгутики - для сперматозоидов. Реснички и жгутики отличаются только размерами - жгутики более длинные. В их основе - микротрубочки, расположенные по системе 9(2) + 2. Это значит, что 9 двойных микротрубочек (дуплетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого располагаются 2 одиночные микротрубочки. Опорой ресничек и жгутиков являются базальные тельца. Базальное тельце имееет цилиндрическую форму, образовано 9 тройками (триплетами) микротрубочек, в центре базального тельца микротрубочек нет.

Микронити, микротрубочки, центриоли, а в некоторых клетках - реснички и жгутики с базальными тельцами образуют опорно-двигательную систему клетки или цитоскелет. Цитоскелет пронизывает всю гиалоплазму, определяет форму клетки и ее изменение во время деления или перемещения некоторых клеток, обеспечивает перемещение органоидов в клетке.

ИНФОРМАЦИОННАЯ СИСТЕМА КЛЕТКИ.
В состав информационной системы клетки входят: ядро, рибосомы и разнообразные органические молекулы (и-РНК, белки-ферменты, АТФ и др.) Информационная система клетки обеспечивает хранение, воспроизводство и реализацию генетической информации, заключённой в ДНК.

Генетическая информация - это информация о свойствах организма, которая передаётся по наследству. Поскольку все свойства организмов зависят от разнообразных белков, то генетическая информация содержит сведения о строении белков. Генетическая информация записана в ДНК различными последовательностями её нуклеотидов.

Место хранения генетической информации - ядро. Там же происходит её воспроизводство путём удвоения ДНК.

Реализация генетической информации осуществляется в цитоплазме в процессе биосинтеза белка с помощью рибосом. Перенос информации из ядра в цитоплазму осуществляется молекулами и-РНК.

Информационная система функционирует только в периодах между делениями клетки. Во время деления ядро распадается, ДНК суперспирализуется, считывание генетической информации становится невозможным и биосинтез белка прекращается.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЯДРА.
Ядро - важнейшая составная часть эукариотической клетки. Ядро не является органоидом клетки, так как во время деления клетки распадается.

Функции ядра:

хранение генетической информации и её воспроизводство
управление жизнедеятельностью клетки путём реализации генетической информации, заключённой в ДНК.

В строении ядра различают 4 основных компонента:

ядерная оболочка (кариолемма),
ядерный сок (кариоплазма, кариолимфа, нуклеплазма),
ядрышко,
хроматин.

Оформленное ядро присутствует в клетке только в периоде между её делениями (в интерфазе). Во время деления клетки оболочка ядра распадается, исчезает ядрышко, а хроматин спирализуется и преобразуется в хромосомы.
Ядерная оболочка состоит из 2 близко расположенных мембран - наружной и внутренней. Между ними находится пространство. Наружная мембрана переходит в мембрану эндоплазматической сети, к ней могут быть прикреплены рибосомы. Через определенное расстояние обе мембраны сливаются друг с другом, образуя отверстия - ядерные поры. Число пор может изменяться в зависимости от активности ядра.

Функции ядерной оболочки:

1. Защитная. Защищает генетический материал от различных отрицательных воздействий.

2. Обеспечивает локализацию (размещение) генетического материала в определенном месте клетки.

3. Через поры ядра происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядро поступают белки-гистоны и рибосомные белки, синтезирующиеся в цитоплазме. Из ядра в цитоплазму перемещаются и-РНК, т-РНК, субъединицы рибосом.

4. Ядерная оболочка обеспечивает определённую реакцию среды внутри ядра, что необходимо для его нормального функционирования

5. Структурная. Ядерная оболочка придает ядру определенную форму
В кариоплазме ядра располагается хроматин. Хроматин является нуклеопротеидом, так как состоит из ДНК (75%) и белков (25%). Участки ДНК обвивают группы из 8 молекул белков, в результате ДНК конденсируется (укорачивается) и становится более компактной. Степень конденсации хроматина в разных участках ядра различна. В связи с этим различают гетерохроматин и эухроматин.

Эухроматин выглядит как сеть из тонких нитей. Эухроматин генетически активен, генетическая информация ДНК копируется на молекулы РНК (процесс транскрипции), переносится в цитоплазму, где на её основе синтезируются различные белки.

Гетерохроматин находится в более конденсированном состоянии, поэтому генетически неактивен (в его состав входит неинформативная ДНК), генетическая информация не реализуется..

Перед делением клетки хроматин спирализуется и конденсируется (уплотняется), образуются плотные Х-образные тельца - митотические хромосомы. Линейные размеры ДНК уменьшаются в 10 000 раз. К этому времени ядерная оболочка разрушается и митотические хромосомы свободно лежат в цитоплазме клетки.
Митотические хромосомы в начале деления состоят из двух хроматид. Каждая хроматида представляет собой суперспирализованную молекулу ДНК. Молекулы ДНК двух хроматид являются абсолютно одинаковыми молекулами, несут одинаковую генетическую информацию, так как образовались в результате удвоения одной материнской мо лекулы ДНК. Хроматиды соединены в области перетяжки - центромеры. Центромера делит каждую хроматиду на 2 плеча. У некоторых хромосом образуется дополнительная перетяжка - ядрышковый организатор. На его основе образуется ядрышко.

Во время деления клетки хромосомы тоже делятся. Каждая хромосома разделяется на 2 хроматиды, которые с этого момента являются самостоятельными хромосомами палочковидной формы.Таким образом, в начале деления клетки хромосомы представляют собой х-образные тельца (образованы двумя суперспирализованными молекулами ДНК), в конце деления - палочковидные тельца (образованы одной суперспирализованнной молекулой ДНК).

Во время интерфазы происходит удвоение молекулы ДНК, поэтому в начале деления, после конденсации хроматина, вновь образуется Х-образная хромосома из 2 хроматид.

Ядрышко - округлое, плотное тельце внутри ядра, мембраной не огранечено. Представляет собой скопление органических молекул и формирующихся субъединиц рибосом.

Ядрышко образуется в зоне ядрышкового организатора. Ядрышковый организатор - это определенный участок какой-либо хромосомы, в котором располагаются гены р-РНК. На их основе синтезируется р-РНК. Р-РНК соединяется с рибосомными белками, которые поступают в ядро из цитоплазмы через ядерные поры. Образуются рибонуклеопротеиды, из них формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко - это место образования субъединиц рибосом.

Во время деления клетки хроматин конденсируется, прекращается синтез молекул р-РНК и ядрышко распадается.
Кариоплазма или ядерный сок - матрикс ядра, в котором располагаются ядрышко и хроматин. Представляет собой гелеобразное вещество, в его состав входят ферменты, рибосомные белки, белки-гистоны, нуклеотиды, продукты деятельности ядрышка и хроматина.

Функции кариоплазмы:

1. Связывает в единое целое все части ядра.

2. Через кариоплазму происходит транспорт различных веществ.

ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ.
Хромосомный набор - совокупность хромосом клетки. Хромосомные наборы разных видов организмов могут отличаться числом хромосом, их размерами и формой. Совокупность количественных (число хромосом и размеры) и качественных (форма хромосом) признаков хромосомного набора называется кариотипом. Кариотип является постоянным для каждого вида и его особенности передаются по наследству.
Изучение хромосомных наборов позволило установить следующие факты:

У организмов одного вида все клетки имеют одинаковые хромосомные наборы.

В соматических клетках все хромосомы парные, поэтому хромосомные наборы называются диплоидными (2n). Хромосомы одной пары называются гомологичными. Они одинаковы по форме, размерам, набору генов . Одна из гомологичных хромосом является материнской, а другая - отцовской.

В половых клетках содержится только какая-то одна хромосома из пары. Хромосомные наборы половых клеток называются гаплоидными (n).

В хромосомном наборе различают аутосомы и половые хромосомы. Аутосомы одинаковы у особей мужского и женского пола. Половые хромосомы содержат гены, определяющие признаки пола и различаются у самцов и самок. Половые хромосомы бывают двух видов: Х-хромосомы и У-хромосомы. У человека у особей женского пола в хромосомном наборе две Х-хромосомы, а у особей мужского пола - ХУ.

Число хромосом в хромосомном наборе может быть одинаковым у разных видов (но кариотипы обязательно будут различаться!) Например, 48 хромосом имеют шимпанзе, таракан, перец. Поэтому можно сделать вывод, что число хромосом не говорит о видовой принадлежности и не указывает на эволюционное родство видов.

Число хромосом не зависит от уровня организации вида. Например, в хромосомном наборе сазана 104 хромосомы, а у человека - 46 хромосом.

РАЗЛИЧИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ И ЖИВОТНОЙ КЛЕТОК.
В строении и функционировании животной и растительных клеток имеются как общие черты, так и различия. Различия заключаются в следующем:

У растительной клетки над клеточной мембраной располагается толстая и прочная клеточная оболочка из полисахаридов (целлюлоза, пектин, гемицеллюлоза). Молекулы целлюлозы в клеточной стенке располагаются параллельно друг другу и соединены между собой большим количеством водородных связей. Целлюлоза придает клеточной стенке прочность. Пространство между молекулами целлюлозы заполнено другими углеводами, имеющими рыхлую структуру. Благодаря им клеточная оболочка во время роста клеток может растягиваться. Клеточная оболочка имеет поры. Через них из клетки в клетку проходят тяжи цитоплазмы - плазмодесмы. Через плазмодесмы происходит обмен веществами между соседними клетками. У животных клеток клеточная оболочка и плазмодесмы отсутствуют. Клеточная мембрана покрыта очень тонким слоем углеводов, входящим в состав гликокаликса.

В клетках растений есть особые двумембранные органоиды - пластиды. Различают 3 вида пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.

В клетках высших растений отсутствуют центриоли, а клеточный центр представлен только микротрубочками. В клетках низших растений, как и в клетках животных, центриоли имеются.

Вакуоли в растительных клетках занимают до 90% их объема. В молодых клетках вакуоли мелкие и многочисленные. Затем они сливаются и образуется одна большая вакуоль. Вакуоль растительной клетки заполнена клеточным соком. Клеточный сок - это водный раствор сахаров, аминокислот, витаминов, пигментов, неорганических солей. Вакуоль выполняет несколько функций: придаёт упругость клетке, запасает органические вещества, в ней откладываются отбросы обмена веществ. В клетках животных вакуоли занимают небольщой объём (до 5 %). Это в основном сократительные, пищеварительные, фагоцитарные вакуоли.

В растительных клетках углеводы запасаются в виде крахмала, а в животных клетках - в виде гликогена.

По способу питания растения являются фотоавтотрофами, а животные - гетеротрофами.

СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТ.
Прокариоты - организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра. Надцарство прокариот состоит из одного царства - царства Дробянок, к которому относятся бактерии и сине-зеленые водоросли Рассмотрим строение прокариот на примере бактерий.

Бактерии имеют самые мелкие клетки - от 0,5 до 10 мкм. Для сравнения: средний размер животной клетки - 40 мкм.

Бактериальная клетка покрыта снаружи плазматической мембраной типичного строения. Над мембраной у всех бактерий находится прочная клеточная стенка, выполняющая защитные функции.

Клеточная стенка многих бактерий окружена слизистой капсулой из полисахаридов. Слизь хорошо удерживает воду, поэтому слизистая капсула защищает бактериальную клетку от высыхания. Толщина слизистой капсулы зависит от условий, в которых находится бактерия. Например, у почвенных бактерий слизистая капсула развита очень хорошо, а у водных бактерий отсутствует.

У некоторых бактерий имеются органоиды движения - один или несколько жгутиков, которые закреплены с помощью базального тельца, расположенного под мембраной.

Матрикс бактериальной клетки - гиалоплазма.

У бактерий нет ограниченного мембраной ядра. Его заменяет кольцевая молекула ДНК (бактериальная "хромосома"), расположенная в центре бактериальной клетки. Место расположения ДНК называется нуклеоидом. ДНК прокариот не соединена с белками. Ядрышка нет. Настоящих хромосом нет.

В бактериальной клетке отсутствуют эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды и др. мембранные органоиды. Их функции выполняют мезосомы - внутренние впячивания мембраны клетки. У фотосинтезирующих бактерии образуются специальные мезосомы, в мембранах которых располагаются молекулы бактериального хлорофилла. Такие мезосомы осуществляют фотосинтез.

Рибосомы бактерий более мелкие и по размерам совпадают с рибосомами митохондрий и пластид эукариот. Функции рибосом, как и у эукариот - синтез белка. Из-за высокой скорости размножения и роста бактерии нуждаются в большом количестве белка, поэтому рибосомы могут иногда составлять до 40% массы клетки.

9. Органические вещества запасаются в виде крахмала или гликогена, иногда в виде жира.

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клеточная теория - одно из наиболее важных биологических обобощений, согласно которому все организмы имеют клеточное строение.

Клеточная теория возникла в результате анализа огромного количества фактического материала, который был получен в течение 200 лет. Изучение клетки стало возможным после открытия микроскопа.

1665 г. - Роберт Гук при помощи примитивного светового микроскопа увидел на срезе пробки крошечные "ячейки", которые он назвал клетками.

1671 г. - Мальпиги, Грю, Фонтана подтвердили исследования Гука на других биологических объектах. Ученые указывают на наличие клеточных стенок.

1677 г. - Левенгук усовершенствовал микроскоп. Отшлифованные вручную линзы давали увеличение в 275 раз. С помощью своего микроскопа Левенгук открыл одноклеточных животных.

В 19 веке были созданы микроскопы с увеличением в 1200 раз, с хорошим, четким изображением без искажения. Были открыты протоплазма и ядро. Знания накапливались, совершенствовалась техника микроскопирования. Опираясь на имеющиеся данные и собственные исследования немецкий ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн в 1839 году почти одновременно, независимо друг от друга, пришли к выводу, что клетка является элементарной единицей строения всех растительных и животных организмов. М.Шлейден и Т.Шванн сформулировали основные положения клеточной теории, которая впоследствии развивалась многими учеными. Ошибки Шлейдена и Шванна заключались в следующем:

1. они считали, что клетка образуется из бесструктурного вещества

2. главная роль в клетке принадлежит ее оболочке.

Ошибки Шлейдена и Шванна были устранены работами немецкого паталого-анатома Рудольфа Вирхова. В частности он утверждал, что новая клетка образуется только в результате деления материнской клетки.

В последующий период клеточная теория обогащалась новым содержанием в связи с дальнейшим развитием цитологии.
Основные положения современной клеточной теории.
1. Все живые организмы состоят из клеток. Исключение - вирусы.

2. Клетка - наименьшая единица живого. Вне клетки жизни нет.

3. Клетки всех организмов сходны по строению и химическому составу.

4. Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.

5. Активность организма слагается из активности и взаимодействия составляющих его самостоятельных клеток.

6. Клеточное строение всех организмов говорит о единстве их происхождения.

Г л а в а 3

ЦИТОЛОГИЯ:

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ КЛЕТКИ И ЕЕ КОМПОНЕНТЫ

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех растительных и животных организмов. Организм взрослого человека состоит примерно из 10 13 клеток, которые подразделяют более чем на 200 типов, существенно различающихся своими структурными и функциональными особенностями. Вместе с тем, клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов.

Компоненты клетки. Каждая клетка состоит из двух основных компонентов – ядра и цитоплазмы. В ядре находятся хромосомы, содержащие генетическую информацию, которая в результате процесса транскрипции постоянно избирательно считывается и направляется в цитоплазму, где она контролирует ход многообразных процессов жизнедеятельности клетки, в частности, сбалансированные процессы синтеза, анаболизма (от греч. anabole – повышение), и разрушения, катаболизма (от греч. kataballo - разрушаю). Указанные процессы осуществляются в цитоплазме благодаря взаимодействию ее компонентов.

Компоненты цитоплазмы. Цитоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды внешней клеточной мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и включения (рис. 3-1), погруженные в гиалоплазму (клеточный матрикс).

Органеллы - постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении определенных функций в клетке подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы.

(1) органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета;

(2) специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы, акросому (спермиев). Специальные органеллы образуются в ходе развития как производные органелл общего значения.

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, к немембранным – рибосомы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.

Функциональные системы (аппараты) клетки – комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки. Выделяют: (1) синтетический аппарат; (2) энергетический аппарат; (3) аппарат внутриклеточного переваривания (эндосомально-лизосомальный); (4) цитоскелет.

Включения – временные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Подразделяются на несколько типов (см. ниже).

Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество разно-образных транспортных пузырьков, обеспечивающих не только перенос веществ между различными компонентами клетки, но и их частичное преобразование (процессинг) благодаря наличию ферментов в мембране, которая образует их стенку.

Мембранные структуры (компоненты) клетки – совокупное название различных структур цитоплазмы и ядра: плазмолеммы, ряда органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки (кариолеммы), в состав которых входят клеточные мембраны. Последние в различных мембранных структурах клетки организованы сходным образом, однако существенно различаются, в первую очередь, составом мембранных белков, определяющим специфику их функций.

Гиалоплазма (клеточный сок, цитозоль, клеточный матрикс) – внутренняя среда клетки, на которую приходится до 55% ее общего объема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в которой взвешены органеллы и включения, и содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Претерпевает превращения по типу гель-золь. В гиалоплазме происходит большая часть реакций межуточного обмена.

Рис. 3–1. Схема строения клетки (по R.V. Krstic, 1976). Я – ядро; ядрышко показано светлой стрелкой, кариолемма - двойными черными стрелками, ядерные поры – отдельными черными стрелками, М – митохондрии, КГ – комплекс Гольджи СГ – секреторные гранулы, Л – лизосома, КЦ - клеточный центр, МТ – микротрубочки ПЛ – плазмолемма, МП – микропиноцитозные пузырьки, МВ – микроворсинки, ПС – плотное соединение, ЩС – щелевое соединение, Д – десмосома.

ПЛАЗМОЛЕММА

Плазмолемма (внешняя клеточная мембрана, цитолемма, плазматическая мембрана) занимает в клетке пограничное положение и играет роль полупроницаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает ее связь с этой средой.

Функции плазмолеммы определяются ее положением и включают:

1. Распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;

2. Распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);

3. Транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее (посредством ряда механизмов);

4. Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами и др.) благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним;

5. Движение клетки (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий) – благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета. Структура плазмолеммы. Плазмолемма – самая толстая из клеточных мембран (7,5-11 нм); под электронным микроскопом она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслойной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного (фосфолипидного) бислоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков.

Рис. 3-2. Плазмолемма. ЛБ - липидный бислой: Г - головки (липидных моле- |
кул), X - хвосты, ИБ - интегральные белки, ПИБ - полуинтегральные белки, ПБ - пе-"|
риферические белки, МО - молекулы олигосахаридов, связанные с белками и липи- I
дами, АМФ - актиновые микрофиламенты, связанные с белками плазмолеммы. Слева
показаны поверхности мембраны, выявляемые в результате ее расщепления при за-;У
мораживании-скалывании. Ш

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфатидилхолина (лецитина) и фосфатидилэтаноламина (цефалина), состоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрофобного (неполярного) хвоста. В состав большинства мембран входит также холестерин (холестерол). В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи (рис.3-2). Состав липидов каждой из половин бислоя неидентичен. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. Некоторые липиды (гликолипиды) связаны с олигосахаридными цепями, которые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность. Электронно-плотные слои соответствуют расположению гидрофильных участков липидных молекул.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны (типы белков и их содержание в мембране отражают ее функцию) и играют различную биологическую роль (переносчиков, ферментов, рецепторов и структурных молекул). По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы – интегральные и периферические (см. рис. 3-2).

Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя.

Интегральные белки либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погружены в липидный бислой; часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки). Интегральные белки плазмолеммы хорошо выявляются при использовании метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на два листка – наружный и внутренний (см. рис. 3-2). Интегральные белки имеют вид округлых внутримембранных частиц, большая часть которых связана с Р-поверхностью (от англ. protoplsmic) – протоплазматической, т.е. ближайшей к цитоплазме поверхности скола (наружной поверхности внутреннего листка), меньшая – на Е-поверхности (от англ. external) - наружной, более близкой к внешней среде поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка).

Часть белковых частиц связана с молекулами олигосахаридов (гликопротеины), которые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, другая имеет липидные боковые цепи (липопротеины). молекулы олигосахаридов связаны также с липидами с составе гликолипидов. Углеводные участки гликолипидов и гликопротеинов придают поверхности клетки отрицательный заряд и образуют основу так называемого гликокаликса (от греч. glycos – сладкий и calyx – оболочка), который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности, покрывающего наружную поверхность плазмолеммы. Эти углеводные участки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества, а также адгезивные взаимодействия с ними. В состав гликокаликса некоторые авторы включают, помимо углеводных компонентов, периферические мембранные белки и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в над мембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, некоторые ферменты (часть которых может производиться не самой клеткой, а адсорбироваться на ее поверхности), рецепторы гормонов.

Белковые молекулы мозаично распределены в липидном бислое однако они не жестко фиксированы в нем, а напротив, могут перемещаться в его плоскости. В некоторых условиях определенные белки способны накапливаться в отдельных участках мембраны, образуя агрегаты. Перемещение белковых частиц, по-видимому, не является произвольным, а контролируется внутриклеточными механизмами, в которых участвуют микрофиламенты (см. цитоскелет), прикрепленные к некоторым интегральным белкам, связанным с Р-поверхностью (см. рис. 3-2).

Мембранный транспорт веществ может включать однонаправленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или противоположных направлениях.

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию – процессы, которые не требуют затраты энергии. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О 2 , Н 2 О, СО 2); этот процесс малоспецефичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Na + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы К + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в нее. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Na + .

Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избирательный перенос определенных Ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на (а) изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), (в) связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Эндоцитоз. Транспорт макромолекул в клетку осуществляется с помощью механизма эндоцитоза (от греч. endo – внутрь и cytos – клетка). Материал, находящийся во внеклеточном пространстве, захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края которого смыкаются с формированием эндоцитозного пузырька или эндосомы - мелкого сферического образования, герметически окруженного мембраной (рис. 3-3 и 3-5). Далее содержимое эндосомы подвергается внутриклеточной переработке (процессингу). В частности, в эндосоме в условиях закисления среды происходит отделение лиганда от рецептора (последний в дальнейшем используется повторно) - см. ниже. Разновидностями эндоцитоза служат пиноцитоз и фагоцитоз.

Рис. 3-3. Пиноцитоз (1) и фагоцитоз (2). ПС - пиносомы, ОФ - объект фагоцитоза, ПП - псевдоподии, ФС - фагосома.

Пиноцитоз (от греч. pinein – пить и cytos – клетка) - захват и поглощение клеткой жидкости и (или) растворимых веществ; подразделяется на макроптоцитоз (диаметр эндосом 0.2-0.3 мкм) и микроптоцитоз (диаметр эвдосом - 70-100 нм).

Фагоцитоз (от греч. phagein - поедать и cytos – клетка) - захват и поглощение клеткой плотных, обычно крупных (размером более 1 мкм) частиц; обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы - псевдоподий, охватывающих объект фагоцитоза и смыкающихся над ним (см. рис. 3-3).

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными рецепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта – лигандами (от лат. ligare - связывать). В дальнейшем (после поглощения вещества) комплекс рецептор–лиганд расщепляется, и рецепторы могут вновь возвратиться в плазмолемму.

Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может служить фагоцитоз лейкоцитом бактерии (см. рис. 7-8). Поскольку на плазмолемме лейкоцита имеются рецепторы к иммуноглобулинам (антителам), скорость фагоцитоза резко возрастает, если поверхность бактерии покрыта антителами (опсонинами - от греч. opson – приправа).

Окаймленные пузырьки и ямки. Рецепторы макромолекул в плазмолемме, перемещаясь латерально по клеточной поверхности, могут, связывая свои лиганды, накапливаться в области формирующихся эндоцитозных ямок. Очень часто вокруг таких ямок и образующихся из них пузьфьков со стороны цитоплазмы собирается сетевидная оболочка из белка клатрина, которая на срезах имеет вид щетинистой каемки (рис. 3-4). В покрытых клатриновой оболочкой (окаймленных) ямках; рецепторные белки мембраны вытесняют все остальные; таким образом; ямки действуют как приспособления для накопления и сортировки молекул. Этим механизмом достигается и значительная экономия в ходепроцесса эндоцитоза: для поглощения определенного количества молекул лиганда требуется значительно меньше пузырьков, чем было в случае диффузного распределения комплексов рецептор–лиганд.

Окаймленная ямка достигает своего максимального размера (около 0.3 мкм) в течение 1 мин. и превращается в окаймленный пузырек. Его содержимое может подвергаться процессингу лишь после того, как через несколько секунд он утратит клатриновую оболочку. Если она сохраняется, пузырек не способен сливаться с другими структурами (аналогичными пузырьками, лизосомами), и его содержимое остается неизмененным. Окаймленные эндоцитозные пузырьки транспортируют иммуноглобулины, белки желточных включений (в цитоплазму овоцитов), факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП). Некоторые транспортные мембранные пузырьки в цитоплазме окружены неклатриновой белковой оболочкой.

Рис 3-4 Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. ПЛ - плазмолемма, Л - лиганд, Р - рецепторы, ОЯ - окаймленная ямка, ОП - окаймленный пузырек, КО - клатриновая оболочка.

Рис 3-5 Эндоцитоз (1) н экзоцитоз (2). ВКП - внеклеточное пространство, ПЛ - плазмолемма, ЭНП - эндоцитозный пузырек, ЭКП - экзоцитозный пузырек, ФГБ - фузогенные белки.

Нарушение транспорта ЛНП описанным механизмом при врожденном наследственном заболевании - семейной гиперхолестеринемии - обусловлено отсутствием или наличием дефектных рецепторов ЛНП, неспособных связывать лиганд или накапливаться в окаймленных ямках. При этом поглощение клетками холестерина, поступающего с ЛНП, ослаблено, а его уровни в крови резко повышены, вызывая быстрое развитие атеросклероза и смерть больных в молодом возрасте от ищемической болезни сердца.

Экзоцитоз (от греч. exo – наружу и cytos – клетка) - процесс, обратный эндоцитозу, при котором мембранные экзоцитозные пузырьки приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое пузырька (продукты собственного синтеза клетки или транспортируемые ею молекулы, непереваренные и вредные вещества и др.) выделяется во внеклеточное пространство (см. рис. 3-5).

Судьба выделяемых экзоцитозом синтезированных клеткой молекул неодинакова: (1) прикрепляясь к клеточной поверхности, они могут становиться периферическими белками (например, антигенами); (2) они могут войти в состав межклеточного вещества (например, коллаген и гликозаминогликаны; (3) попадая во внеклеточную жидкость, могут выполнять роль сигнальных молекул (гормоны, цитокины).

Трансцитоз (от лат. trans – сквозь, через и греч. cytos – клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий признаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Процессы трансцитоза протекают очень активно в цитоплазме плоских клеток, выстилающих сосуды (эндотелиоцитах), особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, могут образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые транспортируются водорастворимые молекулы.

Ход образования эндоцитозных пузырьков опосредуется особыми (фузогенными - от лат. йшо - слияние) мембранными белками, которые концентрируются в участках инвагинации плазмолеммы. Эти же белки при экзоцитозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолеммой (см. рис. 3-5). Важную роль в процессах эндоцитоза и экзоцитоза играют элементы цитоскелета, в частности, микрофиламенты и трубочки (см. ниже).

Баланс процессов эндоцитоза и экзоцитоза. Эндоцитоз вследствие постоянной отшнуровки пузырьков с поверхности плазмолеммы должен приводить к уменьшению ее площади при одновременном увеличении объема клетки. Так, например, в макрофагах за 1 ч за счет эндоцитоза вносится до 25% объема цитоплазмы, а за 0.5 ч общая площадь поверхности эндоцитозных пузырьков составляет 100% площади плазмолеммы. При экзоцитозе, напротив, постоянно происходит увеличение площади плазмолеммы вследствие встраивания в нее мембраны экзоцитозных пузырьков. Так, в секреторной клетке ацинуса поджелудочной железы совокупная площадь мембраны секреторных гранул в 30 больше, чем поверхность плазмолеммы.

Вместе с тем, в действительности, активные процессы эндоцитоза и экзоцитоза не приводят к существенным изменениям площади поверхности плазмолеммы, так как они уравновешиваются формированием экзоцитозных и эндоцитозных пузырьков, соответственно, компенсирующим происходящую потерю мембраны или ее увеличение за счет противоположно направленного процесса. Эти явления отражают постоянно происходящий в клетке круговорот мембран, который получил название "мембранного конвейера".

Мембранные рецепторы являются преимущественно гликопротеинами, которые расположены на поверхности плазмолеммы клеток и обладают способностью высокоспецефически связываться со своими лигандами. Они выполняют ряд функций:

(1) регулируют проницаемость плазмолеммы, изменяя конформацию белков и ионных каналов;

(2) регулируют поступление некоторых молекул в клетку;

(3) действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во внутриклеточные;

(4) связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскелетом; эти рецепторы, называемые интегринами, играют важную роль в формировании контактов между клетками и клеткой и компонентами межклеточного вещества.

Рецепторы, связанные с каналами , взаимодействуют с сигнальной молекулой (нейромедиатора), которая временно открывает или закрывает воротный механизм, в результате чего инициируется или блокируется транспорт ионов через канал.

Каталитические рецепторы включают внеклеточную часть (собственно рецептор) и цитоплазматическую часть, которая функционирует как протеинкиназа (посредством таких рецепторов на клетки воздействуют инсулин и некоторые факторы роста).

Рецепторы, связанные с G-белками – трансмембранные белки, ассоциированные с ионным каналом или ферментом, – состоят из рецептора, взаимодействующего с сигнальной молекулой (первый посредник), и G-белка (гуанозин трифосфат-связывающего регляторного белка), включающего несколько компонентов, который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилат циклазу) или ионный канал, вследствие чего активируется второй внутриклеточный посредник – чаще всего циклический АМФ (цАМФ) или Са 2+ . Около 80% всех гормонов и нейромедиаторов действуют через рецепторы, связанные с эффекторными механизмами посредством G -белков.

В составе плазмолеммы находятся интегрины, называемые клеточными адгезионными молекулами (КАМ) – трансмембранные белки, служащие рецепторами для внеклеточных фибриллярных макромолекул фибронектина и ламинина (см. рис. 10-9). Фибронектин связывается с клетками и молекулами внеклеточного матрикса (коллагеном, гепарином, фибрином). Таким образом, фибронектин играет роль адгезионного мостика между клеткой и компонентами межклеточного вещества. Между тем, внутриклеточная часть молекулы интегрина через ряд других белков (талин, винкулин и α-актинин) связана с цитоскелетом.

Поверхностный аппарат клетки выделяется некоторыми авторами, которые рассматривают его как структурно и функционально единое образование, состоящее из трех компонентов: (1) надмембранного комплекса (гликокаликса), (2) плазмолеммы и (3) подмембранного комплекса (см. рис. 3-17). Первые два компонента описаны выше. Подмембранный комплекс образован специализированной периферической частью цитоплазмы, прилежащей к плазмолемме (кортикалъный слой) и содержащей элементы цитоскелета (см. ниже), преимущественно актиновые микрофиламенты. Более глубоко располагаются промежуточные филаменты и микротрубочки. Благодаря сокращению сети микрофиламентов, связанных с белками плазмолеммы, происходят изменения формы клетки и ее отдельных участков, формирование псевдоподий, выростов, перемещение клетки в пространстве.

СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ

Синтетический аппарат клетки включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ, которые могут в дальнейшем использоваться самой клеткой или выделяться ею во внеклеточное пространство. Деятельность синтетического аппарата клетки, располагающегося в ее цитоплазме, контролируется ядром благодаря активности находящихся в нем генов. В синтетический аппарат входят рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи.

Рибосомы

Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) плотные немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Информация о синтезе приносится к рибосомам информационнной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе считывания (транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК. Синтетически активная клетка содержит несколько миллионов рибосом (например, в клетке печени их число составляет 10 7 , на которые приходится около 5% ее сухой массы.

Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субъединиц: малой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование пептидных цепей (рис. 3-6). По форме малая субъединица напоминает телефонную трубку, большая - ковш. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), на которые приходится около 50% их массы, и особыми белками (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышке, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем субъединицы поотдельности через ядерные поры направляются из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рис. 3-6. Синтез белка на полирибосоме. Молекула синтезируемого полипептида (ПП) удлиняется по мере движения рибосом (Р), образующих полирибосому, по иРНК (направление показано стрелкой). По завершении синтеза ПП отделяется от Р, которые диссоциирует на две субъединицы - малую (МС) и большую (БС).

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке (в этом случае они функционально неактивны) или формировать скопления, которые называются полирибосомоми (полисомоми). В последних отдельные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются общей нитью иРНК толщиной 1.5 нм (см. рис. 3-6). Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (транслируют) эту генетическую информацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза.

Функционально неактивные (нетранслирующие) рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами; их сборка происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипептида они вновь обратимо диссоциируют.

Синтез белка рибосомой (см. рис. 3-6) начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), антикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-60 с. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, новая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой причине активно транслируемая иРНК находится в полисомах. Средняя продолжительность существования синтезированной белковой молекулы варьирует от нескольких минут до нескольких месяцев и даже лет, составляя в среднем около 2 сут.

Белки, которые после синтеза остаются в гиалоплазме (цитоплазматическом матриксе) клетки и далее используются ею, обычно синтезируются на свободных полисомах. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС и в дальнейшем либо секретируемые клеткой, либо запасаемые ею внутри гранул (например, лизосомальные ферменты). На полисомах, связанных с мембранами ЭПС синтезируется также большая часть интегральных мембранных белков. Будет ли белок синтезироваться на ЭПС или на свободных полисомах зависит от характера начально образуемого отдела полипептидной цепи (сигнальной последовательности или пептида ).

Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток активно синтезирующих белок, придает ей при исследовании на свет оптическом уровне базофилию.

Структурные компоненты клетки

Тремя основными компонентами клетки являются: ядро, цитоплазма и окружающая их клеточная мембрана - плазмолемма. Цитоплазма (cytoplasma ) клетки включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты - органеллы, а также различные непостоянные структуры - включения.

Гиалоплазма (от греч. hyalinos - прозрачный) - основная плазма, или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду.

Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры, такие как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в гиалоплазме могут возникать и распадаться различные комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20-25% общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки.

Клеточные мембраны

Структурно-химическая характеристика мембран клеток

Общей чертой всех мембран клетки является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (т.е. липиды в комплексе с белками). Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды (~40%), белки (~60%) и углеводы (5-10%).

Особенностью липидов мембран является разделение их молекул на две функционально различные части: гидрофобные неполярные, не несущие зарядов «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильные, заряженные полярные «головки». Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (т.е. билипидные) мембранные структуры толщиной 5-7 нм. Различные клеточные мембраны могут значительно отличаться друг от друга по липидному составу и набору белковых молекул.

Многие мембранные белки состоят из двух частей, из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.

Среди белков клеточной мембраны выделяют т.н. интегральные белки, пронизывающие ее насквозь, и примембранные, или поверхностные, не встроенные в билипидный слой. По биологической роли белки мембран можно разделить на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторные и структурные белки.

Углеводы мембран связаны с молекулами липидов или белков. Такие вещества называются соответственно гликолипидами и гликопротеинами. Количество их в мембранах обычно невелико.

Плазмолемма. Барьерно-рецепторная и транспортная система клетки

Рис. 5. Строение клеточной мембраны (схема). 1 - липиды; 2 - гидрофобная зона бислоя липидных молекул; 3 - интегральные белки мембраны; 4 - полисахариды гликокаликса.

Плазмолемма (plasmalemma ), или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс (glycocalyx ). Толщина этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы (см. рис. 5). При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мамбраны.

Функции плазмолеммы . Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются барьерная функция (разграничения цитоплазмы с внешней средой), функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран (см. рис. 5). Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам.

Транспорт веществ

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает диффузию (пассивный перенос) ряда веществ, например воды, ионов, некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них принимают участие специальные белки-переносчики.

Рис. 6. Эндоцитоз. Разные типы (А, Б) образования пиноцитозных пузырьков. 1 - сорбция частиц на поверхности плазматической мембраны; 2 - погружение частиц в цитоплазму; 3 - первичные лизосомы.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процессов эндоцитоза (рис. 6, А, Б). Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или даже фрагментов других клеток), и пиноцитоз (захват макромолекулярных соединений).

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (). Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиа-лоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (т.н. экзоцитоз ). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, жировые капли и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы - таких, как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный слой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, микрофибриллы), что приводит к развитию специальных структур - микроворсинок, ресничек, жгутиков.

Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм2 поверхности насчитывается до 2 10^8 микроворсинок.

Межклеточные соединения (контакты)

Рис. 7. Межклеточные соединения (схема). 1 - простое соединение; 2 - пальцевидное соединение; 3 - десмосома; 4 - плотное соединение; 5 - щелевидное соединение (нексус).

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур - межклеточных соединений (junctiones intercellulares ), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур (рис. 7).

Простое межклеточное соединение , (junctio intercellularis simplex ) - сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Разновидностью простого соединения является "пальцевидное", или соединение по типу замка.

Плотное соединение (запирающая зона) (zonula occludens ) - зона, где слои двух плазмолемм максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

Часто встречается, особенно в эпителии, особый тип соединения - пятно сцепления, или десмосома (desmosoma ). Эта структура представляет собой небольшую площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под этим утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.

Щелевидное соединение, или нексус (nexus ), представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевидного соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Синаптические соединения, или синапсы (synapsis ). Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

Некоторые термины:

органоид (гр. organon орудие, орган; + гр. -eides подобный; син. органелла ) -- постоянная цитоплазматическая структура животной или растительной клетки, выполняющая определенную функцию (напр., митохондрия, рибосома, клеточный центр);
фагоцитоз (phagocytosis ; фагоцит + -оз) -- процесс активного захватывания и поглощения микроорганизмов, разрушенных клеток и инородных частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных организмов;
пиноцитоз (pinocytosis ; греч. pineo - пить, поглощать + гист. cytus клетка + -оз) -- активное поглощение клеткой жидкости из окружающей среды с формированием в цитоплазме пузырьков, содержащих жидкость;
экзоцитоз (экзо- + гист. cytus клетка + -оз) -- процесс выделения клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей;
секреция (secretio ; лат. "отделение", "выделение") -- процесс выработки клеткой секрета и выделения его на поверхность эпителия или во внутреннюю среду организма;
экскреция (лат. excerno , excretum , отделять, выделять; от экс- + cerno - различать, просеивать; син. выделение) -- совокупность физиологических процессов, направленных на освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, а также избытка воды, минеральных и органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в организме в процессе метаболизма;
экскрет (лат. excerno , excretum отделять, выделять) -- конечный продукт обмена веществ, выделяемый организмом;

Строение клетки

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Структурные компоненты клетки

Клеточные мембраны

Плазмолемма. Барьерно-рецепторная и транспортная система клетки

Транспорт веществ

Межклеточные соединения (контакты)

Некоторые термины:

Мы в соцсетях

Категории