Подробное строение растительной клетки. Тема: Строение растительной клетки. Ткани растений

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка – это клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Термин протопласт происходит от слова протоплазма, которое долгое время использовалось для обозначения всего живого. Протопласт – это протоплазма индивидуальной клетки.

Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество ) в которое погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделена плазматической мембраной , которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей . Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопластом).

В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы. Циклоз облегчает передвижение веществ в клетке и обмен ими между клеткой и окружающей средой.

Плазматическая мембрана. Представляет собой бислойную фосфолипидную структуру. Для растительных клеток свойственны впячивания плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет следующие функции:

Участвует в обмене веществ между клеткой и окружающей средой;

Координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки;

Передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференцировку клеток.

Ядро. Это наиболее заметная структура в цитоплазме эукариотической клетки. Ядро выполняет две важные функции:

Контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки, и в какое время должны синтезироваться;

Хранит генетическую информацию и передает её дочерним клеткам в процессе клеточного деления.

Ядро эукариотической клетки окружено двумя элементарными мембранами, образующие ядерную оболочку. Она пронизана многочисленными порами диаметром от 30 до 100 нм, видимыми только в электронный микроскоп. Поры имеют сложную структуру. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть эндоплазматического ретикулума (ЭР).

В окрашенном специальными красителями ядре можно различить тонкие нити и глыбки хроматина и нуклеоплазму (основное вещество ядра). Хроматин состоит из ДНК, связанной со специальными белками – гистонами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и собирается в хромосомы. В ДНК закодирована генетическая информация.

Организмы различаются по числу хромосом в соматических клетках. Например, капуста имеет – 20 хромосом; подсолнечник – 34; пшеница – 42; человек – 46, а один из видов папоротника Ophioglossum – 1250. Половые клетки (гаметы) имеют только половину количества хромосом, характерных для соматических клеток организма. Число хромосом в гаметах называют гаплоидным (одинарным), в соматических клетках – диплоидным (двойным). Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидными .

Под световым микроскопом можно рассмотреть сферические структуры – ядрышки . В каждом ядре имеется одно или несколько ядрышек, которые заметны в неделящихся ядрах. В ядрышках синтезируются рибосомные РНК. Обычно в ядрах диплоидных организмов имеется два ядрышка по одному для каждого гаплоидного набора хромосом. Ядрышки не имеют собственной мембраны. Биохимически ядрышки характеризуются высокой концентрацией РНК, которая здесь связана с фосфопротеидами. Размер ядрышек зависит от функционального состояния клетки. замечено, что у быстро растущей клетки, в которой идут интенсивные процессы синтеза белка, ядрышки увеличиваются в размерах. В ядрышках продуцируются иРНК и рибосомы, выполняющие синтетическую функцию только в ядре.

Нуклеоплазма (кариоплазма) представлена гомогенной жидкостью, в которой растворены различные белки, в том числе и ферменты.

Пластиды. Вакуоли, целлюлозная клеточная стенка и пластиды – характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида имеет собственную оболочку, состоящую из двух элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и различной степени гомогенное вещество – строму. Зрелые пластиды классифицируют на основании содержащихся в них пигментов.

Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хлорофиллы и каротиноиды. Обычно имеют форму диска диаметром 4 – 5 мкм. В одной клетке мезофилла (середина листа) может находиться 40 – 50 хлоропластов; в мм 2 листа – около 500 000. в цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке.

Внутренняя структура хлоропласта сложная. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму пузырьков – тилакоидов. Каждый тилакоид состоит из двух мембран. Тилакоиды образуют единую систему. Как правило, они собраны в стопки - граны , напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы, или межгранными тилакоидами. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зеленых растений и водорослей часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна - -это временные хранилища продуктов фотосинтеза. Они могут исчезнуть из хлоропластов растения, находящегося в темноте всего лишь 24 ч, и появиться вновь через 3 – 4 ч после переноса растения на свет.

Хлоропласты – полуавтономные органеллы и напоминают бактерии. Например, рибосомы бактерий и хлоропластов имеют достаточно высокое сходство. Они меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется хлорамфениколом, не оказывающего влияния в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии и хлоропласты имеют схожего типа нуклеоиды, организованные сходным образом. Несмотря на то, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомной ДНК клетки, тем не менее в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

Хлоропласты можно считать основными клеточными органеллами, так как они стоят первыми в цепи преобразования солнечной энергии, в результате которого человечество получает, и пищу и топливо. В хлоропластах протекает не только фотосинтез. Они участвуют и в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Хромопласты – пигментированные пластиды. Многообразные по форме они не имеют хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают жёлтую, оранжевую, красную окраску цветкам, старым листьям, плодам и корням. хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры, накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих плодов. Хромопласты привлекают насекомых и других животных, с которыми они вместе эволюционировали.

Лейкопласты – непигментированные пластиды. Некоторые из них синтезируют крахмал (амилопласты ), другие способны к образованию различных веществ, в том числе липидов и белков. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Пропластиды – мелкие бесцветные или бледно-зеленые недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Они являются предшественниками других, более дифференцированных пластид - хлоропластов, хромопластов и аминопластов. Если развитие протопластид задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламмелярных телец , представляющих собой полукристаллические скопления трубчатых мембран. Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называются этиопластами. На свету этиопласты превращаются в хлоропласты, при этом мембраны проламеллярных телец формируют тилакоиды. Этиопласты образуются в листьях растений, находящихся в темноте. протопласты зародышей семян вначале превращаются в этиопласты, из которых на свету затем развиваются хлоропласты. Для пластид характерны относительно легкие переходы от одного типа к другому. Пластиды, как и бактерии размножаются делением надвое. В меристематических клетках время деления протопластид приблизительно совпадает с временем деления клеток. Однако в зрелых клетках большая часть пластид образуется в результате деления зрелых пластид.

Митохондрии. Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов – крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.

Микротельца. В отличие от пластид и митохондрий, которые отграничены двумя мембранами, микротельца представляют собой сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Микротельца имеют гранулярное (зернистое) содержимое, иногда в них встречаются и кристаллические белковые включения. Микротельца связаны с одним или двумя участками эндоплазматического ретикулума.

Некоторые микротельца, называемые проксисомами, играют важную роль в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию. В зеленых листьях они связаны с митохондриями и хлоропластами. Другие микротельца, называемые, глиоксисомами, содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы. Это происходит во многих семенах во время прорастания.

Вакуоли – это отграниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью – клеточным соком. Они окружены тонопластом (вакуолярной мембраной).

Молодая растительная клетка содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые по мере старения клетки сливаются в одну большую. В зрелой клетке вакуолью может быть занято до 90% её объема. При этом цитоплазма прижата в виде тонкого периферического слоя к клеточной оболочке. Увеличение размера клетки в основном происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. В этом заключается одна из основных функций вакуоли и тонопласта.

Основной компонент сока – вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. Вакуоли содержат соли, сахара, реже белки. Тонопласт играет активную роль в транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке может значительно превышать ее концентрацию в окружающей среде. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях образуются кристаллы. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.

Вакуоли – места накопления продуктов обмена веществ (метаболизма). Это могут быть белки, кислоты и даже ядовитые для человека вещества (алкалоиды). Часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный, пунцовый придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов. В отличие от других пигментов они хорошо растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни), цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы, пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. В листьях, когда антоцианы не образуются, после разрушения хлорофилла заметными становятся желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.

Вакуоли участвуют в разрушении макромолекул, в круговороте их компонентов в клетке. Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая в вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей активности их можно сравнить с лизосомами – органеллами животных клеток.

Вакуоли образуются из эндоплазматической сети (ретикулума)

Рибосомы. Маленькие частицы (17 – 23нм), состоящие примерно из равного количества белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков. Их больше в клетках с активным обменом веществ. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре (80S), митохондриях (70S), пластидах (70S).

Рибосомы могут образовывать комплекс, на которых происходит одновременный синтез одинаковых полипептидов, информация о которых снимается с одной молекулы и РНК. Такой комплекс называется полирибосомами (полисомами). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом, которые часто прикрепляются к наружной поверхности оболочки ядра.

Эндоплазматический ретикулум. Это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе ЭР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними. Форма и протяженность ЭР зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. В клетках, секретирующих или запасающих белки, ЭР имеет форму плоских мешочков или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Такой ретикулум называется шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий ЭР обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются много численные связи.

Эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. Он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум – это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы – которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Эндоплазматический ретикулум – основное место синтеза клеточных мембран. В некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелец, цистерны диктиосом.

Аппарат Гольджи. Этот термин используется для обозначения всех диктиосом , или телец Гольджи , в клетке. Диктиосомы – это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы у высших растений состоят из 4 – 8 цистерн, собранных вместе.

Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающую стороны. мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн – плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений – в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с ЦПМ; при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Некоторые вещества, накапливающиеся в диктиосомах, образуются в других структурах, например, в ЭПР, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются (модифицируются) перед секрецией. Например, гликопротеины – важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого ЭПР, углеводная - в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротеины.

Мембраны – динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности мембран основана концепция эндоплазматической системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы, кроме мембран митохондрий и пластид, представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки – это динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются на определенных стадиях клеточного цикла. Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек. В растительных клетках они имеют слабовыраженную аморфную структуру.

Функции микротрубочек: участвуют в образовании клеточной оболочки; направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке; играют определенную роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки – важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, играют немаловажную роль.

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой длинные нити толщиной 5 – 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений. По-видимому, играют важную роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Основное вещество довольно долго считали гомогенным (однородный) богатым белком раствором с малым количеством структур или вообще бесструктурным. Однако в настоящее время, используя высоковольтный электронный микроскоп, было установлено, что основное вещество представляет трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 – 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, включая микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная структура представляет собой решетку из белковых тяжей, пространство между которыми заполнено водой. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля, гель имеет вид студенистых тел.

К микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы. Решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Липидные капли – структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях они выглядят аморфными. Очень похожие, но более мелкие капли встречаются в пластидах.

Липидные капли, принимая за органеллы, называли их сферосомами и считали, что они окружены одно- или двуслойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель мембран нет, но они могут быть покрыты белком.

Эргастические вещества – это «пассивные продукты» протопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. Кроме зерен крахмала, кристаллов, антоциановых пигментов и липидных капель. К ним относятся смолы, камеди, танины и белковые вещества. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей.

Жгутики и реснички – это тонкие, похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Имеют постоянный диаметр, но длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные - ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур не существует, поэтому для обозначения обоих используют термин жгутик.

У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых они передвигаются в воде. У растений (например, мхов, печеночников, папоротников, некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики.

Каждый жгутик имеет определенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика.

Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися и базальную часть жгутика. Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки собраны в тройки, а не в пары, а центральные трубочки отсутствуют.

Клеточная стенка. Клеточная стенка отграничивает размер протопласта и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью.

Клеточная стенка имеет специфические функции, которые важны не только для клетки и ткани, в которой клетка находится, но и для всего растения. Клеточные стенки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ, а, кроме того, в них может быть сосредоточена лизосомальная, или переваривающая активность.

Компоненты клеточной стенки. Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза, которая в значительной степени определяет её архитектуру. молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молекул глюкозы, соединенных конец к концу. Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы толщиной 10 – 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «канат», или макрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм, достигая в длину 4 мкм. Макрофибриллы прочны, как равная по величине стальная проволока.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен переплетающимися с ним целлюлозными молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие к гемицеллюлозам.

Другой компонент клеточной стенки – лигнин – является самым распространенным после целлюлозы полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткость стенки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую, функцию.

Кутин, суберин, воска – обычно откладываются в оболочках защитных тканей растений. Кутин, например, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин - вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Слои клеточной стенки. Толщина стенки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в структуре растений и возраста самой клетки. Под электронным микроскопом просматривается в растительной клеточной стенке два слоя: срединная пластинка (называемая также межклеточным веществом), и первичной клеточной стенки. Многие клетки откладывают ещё один слой – вторичную клеточную стенку. Срединная пластинка располагается между первичными стенками соседних клеток. Вторичная стенка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки.

Срединная пластинка. Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Там, где должна возникнуть клеточная стенка, между двумя вновь образующимися клетками, вначале отмечается густое сплетение из канальцев эндоплазматической сети и цистерны аппарата Гольджи (диктиосом). Затем в этом месте появляются пузырьки, заполнены пектиновым веществом (из полисахаридов). Пузырьки эти отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Ранняя клеточная стенка содержит различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Позже в её состав входят более плотные вещества – целлюлоза и лигнин.

Первичная клеточная оболочка. Это слой целлюлозной оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротеин. Первичные оболочки могут лигнифицироваться. Пектиновый компонент придаёт пластичность, которая позволяет первичной оболочке, растягивается по мере удлинения корня, стебля или листа.

Активно делящиеся клетки (большинство зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза, дыхания и секреции) имеют первичные оболочки. Такие клетки с первичной оболочкой и живым протопластом способны утрачивать характерную форму, делиться и дифференцироваться в новый тип клеток. Именно они участвуют в заживлении ран и регенерации тканей у растений.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. Тяжи цитоплазмы, или плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля.

Во вторичной оболочке можно выделить три слоя – наружный, средний и внутренний (S 1 , S 2 , S 3). Слоистая структура вторичных оболочек значительно увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладывается плотнее, чем в первичной. Лигнин – обычный компонент вторичных оболочек древесины.

Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два основных типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рост клеточной оболочки. По мере роста клетки увеличивается толщина и площадь клеточной оболочки. Растяжение оболочки – процесс сложный. Он контролируется протопластом и регулируется гормоном ауксином.

В клетках, растущих во всех направлениях равномерно, отложение миофибрилл носит случайный характер. Эти миофибриллы образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании клеток in vitro. В удлиняющихся клетках миофибриллы боковых оболочек откладывается под прямым углом к оси удлинения.

Вещества матрикса – пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках.

Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера – десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке.

Деление клеток. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста всего организма. Новые клетки, образовавшиеся во время деления, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так и между собой. Процесс деления у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и цитокинез.

Митоз – это образование из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинез – это деление цитоплазматической части клетки с образованием дочерних клеток.

Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность самого цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, например от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза.

Интерфаза. Период между последовательными митотическими делениями.

Интерфазу делят на три периода, обозначаемые как G 1 , S, G 2 .

В период G 1 , который начинается после митоза. В этот период увеличивается количество цитоплазмы, включая различные органеллы. Кроме того, согласно современной гипотезе, в период G 1 синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную часть цикла, определяя, таким образом, процесс деления.

В период S следует за периодом G 1, в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК).

В период G 2, который следует за S, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, например, компоненты веретена.

Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях.

Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена. Так как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хромосомы лежат рядом параллельно, соединённые узким участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

К концу профазы ядрышко постепенно теряет чёткие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, которое представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в средине и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена – это пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, располагаются так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. Однако, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это дочерние хромосомы. Прежде всего, делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются, способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается обособление двух идентичных групп хромосом, при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Они генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и все признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует у различных организмов и она зависит от типа ткани. Однако профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 – 2 ч; метафазы – 5 – 15 мин; анафазы – 2 – 10 мин; телофазы – 10 – 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с центриолями .

Цитокинез. Это процесс деления цитоплазмы. У большинства организмов клетки делятся путём втягивания клеточной оболочки и образования борозды деления, которая постепенно углубляется, сжимая оставшиеся нити митотического веретена.У всех растений (мохообразных и сосудистых) и у некоторых водорослей клетки делятся благодаря образованию клеточной пластинки.

В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами формируется бочкообразная система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, как и волокна митотического веретена, состоит из микротрубочек. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются мелкие капли. Они сливаются, образуя клеточную пластинку, которая растёт до тех пор, пока не достигнет оболочки делящейся клетки. На этом и завершается разделение двух дочерних клеток. Сливающиеся капельки – это пузырьки, отрывающиеся от аппарата Гольджи. В основном они содержат пектиновые вещества, из которых и формируется срединная пластинка. Мембраны пузырьков участвуют в построении плазматической мембраны по обеим сторонам пластинки. В это же время из фрагментов трубчатого эндоплазматического ретикулума образуются плазмодесмы.

После образования срединной пластинки каждый протопласт откладывает на ней первичную оболочку. Кроме того, каждая дочерняя клетка откладывает новый слой оболочки вокруг всего протопласта, которая продолжает оболочку, возникшую из клеточной пластинки. Исходная оболочка родительской клетки разрушается по мере роста дочерних клеток.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток растений, животных тоже, - не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза - плевромитоз. Он напоминает бинарное деление прокариотических клеток , у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной. Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два. Они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). встречаются формы полузакрытого плевромитоза , когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытый и закрытый . При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено – это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам , где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Они называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки.

По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип.

Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Однако известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Кроме того, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны – цитастеры. Такой тип митотического деления напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав входят центриоли. В этом случае волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, но может встречаться и у высших животных. В раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже в третьем клеточном делении и во всех последующих клетки делятся при участии астральных веретён, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли. В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетофорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры

Центромеры могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связаны по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). Моноцентрические центромеры – когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке. моноцентрические центромеры могут быть точечными (например, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными , где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора , имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот. Кинетохоры – специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, состоящие из многих белков. морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Представляют собой трёхслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора. В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хромосому или хроматиду обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек. В общем белковые структуры, кинетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла.

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

Образовательные ткани (меристемы)

Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1).

1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов – стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.

2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.

3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.

4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку , покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань – каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.

Покровные ткани

Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы – в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.

Основные функции покровных тканей:

· защита растения от высыхания;

· защита от попадания вредных микроорганизмов;

· защита от солнечных ожогов;

· защита от механических повреждений;

· регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;

· восприятие раздражения.

Первичная покровная ткань – эпидерма, эпидермис . Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.

Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.

Кроме основных клеток , в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски , или трихомы . Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски , например, крапива.

Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица , которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица – это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы – побочных клеток . Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3 ). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4) . Между замыкающими клетками образуется устьичная щель , которая ведет в подустьичное пространство , называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.

Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.

Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений – на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм 2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.

Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь – феллодерму (рис.5).

Феллема , или пробка . Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом.

Функции феллемы:

· предотвращает потерю влаги;

· защищает растение от механических повреждений;

· защищает от болезнетворных микроорганизмов;

· обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом.

Слой пробки не постоянен. В нем происходят разрывы, которые сообщаются с межклетниками, расположенными рядом. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки – чечевички , которые сообщают пространства межклетников с атмосферным воздухом (рис.6,7).

Осенью феллоген под чечевичками откладывает слой опробковевших клеток, сильно уменьшающих транспирацию, но не исключающий ее полностью. Весной этот слой изнутри разрушается. На светлой коре березы чечевички хорошо заметны в виде темных черточек.

Третичная покровная ткань (корка), так же характерна только для древесных форм растений.

Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры. Ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя корку. Клетки ее мертвы и не способны к растяжению. Однако расположенные глубже живые клетки делятся, что приводит к увеличению поперечного размера ствола. Со временем наружный слой корки разрывается. Время наступления такого разрыва является довольно постоянной величиной для конкретных растений. У яблони это происходит на седьмом году жизни, у граба – на пятидесятом. У некоторых видов не происходит совсем. Основная функция корки – защита от механических и термических поражений.

Паренхима

Она представляет собой группу специализированных тканей, заполняющих пространства внутри тела растения между проводящими и механическими тканями (рис. 8). Чаще клетки паренхимы имеют округлую, реже вытянутую форму. Характерно наличие развитых межклетников. Пространства между клетками совместно образуют транспортную систему - апопласт. Кроме этого, межклетники образуют «систему вентиляции» растения. Через устьица, или чечевички, они связаны с атмосферным воздухом и обеспечивают оптимальный газовый состав внутри растения. Особенно необходимы развитые межклетники для растений, произрастающих на заболоченной почве, где нормальный газообмен затруднен. Такую паренхиму называют аэренхимой (рис. 9).

Элементы паренхимы, заполняя промежутки между другими тканями, выполняют также функцию опоры. Клетки паренхимы живые, у них нет толстых клеточных стенок, как у склеренхимы. Поэтому механические свойства обеспечиваются тургором. Если содержание воды падает, что приводит к плазмолизу и завяданию растения.

Ассимиляционная паренхима образована тонкостенными клетками со множеством межклетников. Клетки этой структуры содержат множество хлоропластов, поэтому ее называют хлоренхимой . Хлоропласты располагаются вдоль стенки, не затеняя друг друга. В ассимиляционной паренхиме происходят реакции фотосинтеза, которые обеспечивают растение органическими веществами и энергией. Результат фотосинтетических процессов – это возможность существования всех живых организмов Земли.

Ассимиляционные ткани представлены только в освещенных частях растения, от окружающей среды они отделены прозрачной эпидермой. Если на смену эпидерме приходят непрозрачные вторичные покровные ткани, ассимиляционная паренхима исчезает.

Запасающая паренхима служит вместилищем органических веществ, которые временно не используются растительным организмом. В принципе откладывать органические вещества в виде различного рода включений способна любая клетка с живым протопластом, однако на этом специализируются некоторые клетки (рис 10, 11). Богатые энергией соединения откладываются только в вегетационный период, расходуются в период покоя и при подготовке к очередной вегетации. Поэтому запасные вещества откладываются в вегетативных органах только у многолетних растений.

Вместилищем запасов могут быть обычные органы (побег, корень), а так же специализированные (корневища, клубни, луковицы). Все семенные растения запасают энергетически ценные вещества в семенах (семядолях, эндосперме). Многие растения засушливого климата, запасают не только органические вещества, но и воду (рис. 12). Например, алоэ запасает воду в мясистых листьях, кактусы в побегах.

Механические ткани

Механические свойства растительных клеток обеспечиваются:

· жесткой оболочкой клетки;

· тургесцентностью, то есть тургорным состоянием клеток.

Несмотря на то, что механическими свойствами обладают практически все клетки тканей, однако в растении есть ткани, для которых механические свойства являются основными. Это колленхима и склеренхима . Они обычно функционируют при взаимодействии с другими тканями. Внутри тела растения образуют своеобразный каркас. Поэтому их называют арматурными .

Не у всех растений одинаково хорошо выражены механические ткани. Значительно в меньшей степени во внутренней опоре нуждаются растения, живущие в водной среде, чем наземные. Причина в том, что водные растения нуждаются во внутренней опоре в меньшей степени. Их тело в значительной степени поддерживается окружающей водой. Воздух на суше подобной поддержки не создает, так как по сравнению с водой имеет меньшую плотность. Именно по этой причине становится актуальным наличие специализированных механических тканей.

Совершенствование внутренних опорных структур происходило в процессе эволюции.

Колленхима. Образована только живыми клетками, вытянутыми вдоль оси органа. Этот вид механических тканей формируется очень рано, в период первичного роста. Поэтому важно, чтобы клетки оставались живыми и сохраняли способность растягиваться вместе с растягивающимися клетками, которые находятся рядом.

Особенности клеток колленхимы:

· неравномерные утолщения оболочки, в результате чего одни участки её остаются тонкими, а другие утолщаются;

· оболочки не одревесневают.

Клетки колленхимы располагаются по-разному относительно друг друга. У находящихся рядом клеток на обращенных друг к другу уголках образуются утолщения (рис. 13 ). Такая колленхима называется уголковой. В другом случае клетки располагаются параллельными слоями. Оболочки клеток, обращенные к этим слоям, сильно утолщены. Это пластинчатая колленхима. Клетки могут располагаться рыхло, с обильными межклетниками – это рыхлая колленхима. Такая колленхима часто встречается у растений на переувлажнённых почвах.

Колленхима имеет особое значение у молодых растений, травянистых форм, а также в частях растений, где вторичный рост не происходит, например, в листьях. В этом случае она закладывается очень близко к поверхности, иногда сразу под эпидермой. Если орган имеет грани, то по их гребням обнаруживают мощные слои колленхимы.

Клетки колленхимы функциональны только при наличии тургора. Дефицит воды снижает эффективность колленхимы и растение временно завядает, например, обвисающие в жаркий день листья огурцов. После наполнения клеток водой функции колленхимы восстанавливаются.

Склеренхима. Второй тип механических тканей. В отличие от колленхимы, где все клетки живые, клетки склеренхимы мертвы. Их стенки очень толстые. Они и выполняют механическую функцию. Сильное утолщение оболочки приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего гибнет протопласт (рис. 14 ). Одревеснение оболочек клеток склеренхимы наступает, когда орган растения уже завершил свой рост. Поэтому они уже не препятствуют растяжению окружающих тканей.

В зависимости от формы различат два типа клеток склеренхимы - волокна и склереиды.

Волокна имеют сильно вытянутую форму с очень толстыми стенками и небольшой полостью. Они несколько меньше древесных волокон. Часто под эпидермой образуют продольные слои и тяжи. Во флоэме или ксилеме их можно обнаружить поодиночке или группами. Во флоэме их называют лубяными волокнами (рис. 15 ), а в ксилеме – волокнами либриформа (рис. 16 ).

Склереиды, или каменистые клетки , представлены округлыми или ветвистыми клетками с мощными оболочками. В теле растения они могут находиться поодиночке (опорные клетки) (рис.17 ) или группами (рис.18). Необходимо отметить, что механические свойства сильно зависят от расположения склереид. Часть склереиды образуют сплошные слои, как, например, в скорлупе орехов или в косточках плодов (косточковых).

Выделительные ткани

Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией . В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс называется экскрецией . Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. Поэтому выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (например, СО 2 и Н 2 О).

Если у животных процесс выделения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в мёртвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит из таких клеток), в межклеточных пространствах.

Выделяемые вещества можно разделить на две большие группы. Первая группа – это органические вещества, синтезируемые непосредственно клеткой (ферменты, полисахариды, лигнины, терпены, последние являются составными элементами эфирных масел и смол). Вторая группа – вещества, первоначально поступающие в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта (вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахара и др.). Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, наибольшую концентрацию в которой имеет одно вещество.

У растений в отличие от животных отсутствует целостная выделительная система. Имеются только лишь специализированные структуры, разбросанные по всему растению – идиобласты. Образующие их клетки меньше клеток паренхимы, лежащих рядом. Они имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Чаще всего не выражена, бывает центральная вакуоль. Между собой и другими живыми клетками эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами.

В зависимости от расположения выделительные ткани могут быть наружные и внутренние.

Наружные выделительные ткани. Железистые волоски являются производными эпидермы . Морфологически они вариабельны – могут иметь многоклеточную головку, быть вытянутыми, в виде щитка на ножке и т.д. (рис.19). Кним относятся жгучие волоски крапивы.

Гидатоды – это структуры, осуществляющие выделение избыточной воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности – гуттацию . Эти структуры образованы группами бесцветных живых клеток с тонкими стенками – эпитемой. Эта ткань прилегает к проводящему пучку (рис.20). Вода выделяется через особые водяные устьица, которые от обычных устьиц отличаются неподвижностью и постоянно открытой щелью. Состав гуттационной жидкости широко варьирует от почти чистой воды до очень сложной смеси веществ.

Нектарники. Для многих растений характерно выделение жидкости, содержащей от 7 до 87% моно- и олигосахаридов. Этот процесс осуществляется особыми структурами – нектарниками. В зависимости от расположения различают цветковые, или флоральные , нектарники (рис. 21), а также расположенные на стеблях, листьях растения – внецветковые , или экстрафлоральные нектарники. Нектар может представлять собой неизменённый флоэмный сок, который по межклетникам доставляется к поверхности и выводится через устьица. Более сложные нектары образованы железистой паренхимой, покрытой эпидермой с железистыми волосками. Нектар выводится или клетками эпидермы, или железистыми волосками. В этом случае выделяемый нектар отличается от флоэмного сока. Так как в нем преобладают глюкоза, фруктоза, сахароза, а во флоэмном соке – глюкоза. В небольшой концентрации содержатся ионы. В небольшой концентрации содержатся ионы. Для привлечения опылителей, в нектаре могут находиться стероидные гормоны, которые необходимы для насекомых.

Пищеварительные желёзки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентис и др.). В ответ на прикосновение мелких беспозвоночных животных они выделяют секрет, содержащий гидролитические ферменты, муравьиную, масляную и пропионовую кислоту. В итоге биополимеры расщепляются до мономеров, которые используются растением для своих нужд.

Солевые железы развиваются у растений, произрастающих на засолённых почвах. Железы эти располагаются на листьях и в растворённом виде избыток ионов выводят на поверхность. Соль сначала откладывается на кутикуле, затем она смывается дождём (рис.22). Кроме того, многие растения имеют на листьях солевые волоски. Каждый волосок состоит из двух клеток: одна образует головку, другая – ножку. Соли накапливаются в вакуоли клетки-головки, и когда их концентрация становится высокой, головка отпадает. На её месте вырастает новая клетка, которая также накапливает соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться несколько раз. Преимущество солевых волосков состоит в том, что, выделяя соли, они теряют мало воды. Такое явление очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает.

Внутренние выделительные ткани. Внутренние выделительные структуры, разбросанные по всему телу растения в виде идиобластов, вещества за пределы организма не выводят, накапливая их в себе. Идиобласты – растительные клетки, отличающиеся по форме, структуре или содержимому от остальных клеток той же ткани. В зависимости от происхождения различают схизогенные (греч. schiso – раскалываю) и лизогенные (греч. lysis – растворение) вместилища выделяемых веществ (рис.23).

Схизогенные вместилища. Это боле или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. Например, смоляные ходы хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Считают, что смола обладает бактерицидными свойствами, отпугивает травоядных животных, делая растения для них несъедобными.

Лизигенные вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно наблюдать в кожуре плодов цитрусовых.

Кроме основных типов, имеются промежуточные формы. Млечники – бывают двух типов: членистые и нечленистые . Первые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются, и вследствие этого формируется единая сеть. Такие млечники встречаются у сложноцветных. Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, например, у молочайных растений (рис.25).

Клеточные стенки млечников сильно обводнены. Они не одревесневают и поэтому пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает околостенное положение. Границу между протопластом и вакуолью не всегда можно определить. Млечники проникают в области расположения меристемы и растут вместе с органом растения.

Проводящие ткани

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы (рис.26). Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon – дерево; phloios – кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки . В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост (рис.27-А, 28). В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон (рис.27-Б, 29). Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему (рис27-Д, 32), или ксилема – флоэму (рис. 27-Е).

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью , поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция – состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей – эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки (рис.33). Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой ). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое (рис.34). Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются, а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд (рис.35). Большинство покрытосеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры (рис.35-1). У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение – камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение – торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, поэтому такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними (рис.36). Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber – луб, forma – форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей – это тяжевая паренхима . В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называются сердцевинными лучами , так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами (рис.37). Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница , образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, поэтому цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля . У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис.39). Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько – сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см ∕ час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

Признаки высших растений? Какое поколение высших растений называется гаметофитом? Спорофитом?

Назовите причины, способствующие развитию у наземных растений, дифференцированных тканей.

Перечислите типы растений.

Какие группы меристем вы знаете? Где они локализуются в теле растения?

Покровные ткани, их функции, значение.

Организация различных типов покровных тканей.

Строение устьичного аппарата. Перечислите известные вам типы устьичных аппаратов. Как функционируют устьица?

Особенности паренхимных тканей, типы паренхимы.

Признаки паренхимы и склеренхимы.

Перечислите типы выделительных структур растения. В чем состоит их значение?

Способы образования вместилищ выделяемых веществ.

Что такое млечники? На какие типы они подразделяются?

Как организованы проводящие ткани?

Что такое проводящие пучки? Их типы.

Направления перемещения веществ по ксилеме? Флоэме? Различается ли со став транспортируемых веществ в ксилеме и во флоэме?

Строение и функции ксилемы, флоэмы.

Организация проводящих элементов флоэмы у растений из различных систематических групп.

Продукты обмена, обладает раздражимостью и отвечает на внешние раздражения, способна к делению и самовоспроизведению себе подобных. Строение клетки.

Шпаргалки по биологии

И т. д.). Такие растения привлекали насекомых и чаще опылялись, они сохранялись естественным отбором и оставляли потомство. Билет № 21. Строение растительной клетки: целлюлозная оболочка, плазматическая мембрана, цитоплазма с органоидами, ядро...

Открытие и изучение клетки связаны с созданием светового микроскопа в конце XVI – начале XVII в. Растительную клетку открыл англичанин Роберт Гук в 1665 г., рассматривая под микроскопом срез растительной пробки. Термин “клетка” он употребил впервые в своей книге “Микрография” при описании ячеек этой пробки. На рубеже 30-40-х годов XIX в. немецкими учеными зоологом Т.Шванном и ботаником М.Шлейденом сформулирована клеточная теория, главный тезис которой – признание клеточного строения всех живых организмов. Клетка – главный компонент морфологического строения организмов, так как именно из клеток состоят ткани и органы. Клетка – основа многоклеточных организмов и в физиологическом отношении, так как является исходной единицей функциональной активности его органов и тканей. Клетка – сложная целостная система, образованная из взаимодействующих компонентов и выполняющая функцию связи между индивидуумом и видом, так как в ней сосредоточена наследственная информация, обеспечивающая сохранность вида и разнообразие его особей.

1. Особенности строения клеток растений. Размеры большинства клеток покрытосеменных растений колеблются от 10 до 100 мкм. Число клеток в теле растения, как правило, очень велико, например, более чем 100 млн. в одном листе дерева.

По форме различают два основных типа клеток: паренхимные и прозенхимные. Клетки, диаметр которых по всем направлениям различается не сильно, называют паренхимными (греч. пара – равный, энхима - начинка). Обычно в зрелом состоянии они остаются живыми. Примером паренхимных клеток может служить большинство клеток листьев, сочных плодов. Очень часто разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении, в результате чего образуются сильно вытянутые, прозенхимные (греч. прос – по направлению к) клетки. Концы их обычно заострены. Прозенхимные клетки характерны для древесины. В зрелом состоянии обычно они мертвы.

В растительной клетке различают пять структурных элементов:

1. Клеточная стенка;

2. Одна крупная и несколько мелких вакуолей с клеточным соком;

3. Вязкая цитоплазма, расположенная между клеточной стенкой и вакуолью;

4. Ядро, погруженное в цитоплазму;

5. Пластиды.

Все компоненты клетки можно разделить на две группы:

а) протопласт – основа клетки с ее живым содержимым – органеллами;

б) производные протопласта – клеточная стенка и вакуоль с клеточным соком.

Большую часть протопласта растительной клетки занимает цитоплазма, меньшую по массе – ядро. От вакуоли протопласт отграничен мембраной – тонопластом, от клеточной стенки – другой мембраной – плазмалеммой. От цитоплазмы ядро также отделено мембранами.

Протопласт (греч. протос – первый, пластос - оформленный) представляет собой многофазную коллоидную систему – гидрозоль, где дисперсной средой является на 90-95 % вода, а дисперсной фазой – органические вещества: белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и др. Протопласт дифференцирован на различные компоненты, называемые органеллами (или органоидами). Органеллы погружены в гиалоплазму. Гиалоплазма с органеллами составляет цитоплазму клетки.

Своеобразие растительных клеток заключается в наличии у них прочных оболочек, пронизанных плазмодесмами (тончайшие цитоплазматические нити, или каналы, пересекающие оболочку смежных клеток), пластид и в большинстве случаев крупной центральной вакуоли.

Отличие растительной клетки от животной

Растительная клетка	Животная клетка
1. Растительная клетка крупнее животной	1. Форма клеток более разнообразная (нервные, мерцательные, кубические)
2. Оболочка растительной клетки состоит из целлюлозы	2. В состав оболочки животной клетки входят органические вещества
3. Растительная клетка имеет пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты)	3. Пластиды отсутствуют
4. Происходит фотосинтез посредством световой энергии, в результате чего образуются органические вещества	4. Органические вещества синтезируются самостоятельно

2. Основные химические компоненты протопласта. Органические вещества клетки. Белки – биополимеры, образованные аминокислотами, составляют 40-50% сухой массы протопласта. Они участвуют в построении структуры и функциях всех органелл. В химическом отношении белки подразделяются на простые (протеины) и сложные (протеиды). Сложные белки могут образовывать комплексы с липидами – липопротеиды, с углеводами – гликопротеиды, с нуклеиновыми кислотами – нуклеопротеиды и т.д.

Белки входят в состав ферментов (энзимов), регулирующих все жизненно важные процессы.

Нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК – важнейшие биополимеры протопласта, содержание которых составляет 1-2 % от его массы. Это вещества хранения и передачи наследственной информации. ДНК в основном содержится в ядре, РНК – в цитоплазме и ядре. ДНК содержит углеводный компонент дезоксирибозу, а РНК – рибонуклеиновую кислоту. Нуклеиновые кислоты – полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара рибозы или дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Нуклеотиды бывают пяти типов в зависимости от азотистого основания. Молекула ДНК представлена двумя полинуклеотидными спиральными цепями, молекула РНК – одной.

Липиды – жироподобные вещества, содержащиеся в количестве 2-3 %. Это запасные энергетические вещества, входящие также в состав клеточной стенки. Жироподобные соединения покрывают тонким слоем листья растений, не давая им намокать во время обильных дождей. Протопласт растительной клетки содержит простые (жирные масла) и сложные липиды (липоиды, или жироподобные вещества).

Углеводы. Углеводы входят в состав протопласта каждой клетки в виде простых соединений (растворимых в воде сахаров) и сложных углеводов (нерастворимых или слаборастворимых) – полисахаридов. Глюкоза (С 6 Н 12 О 6) – моносахарид. Особенно много его в сладких плодах, он играет роль в образовании полисахаридов, легко растворяется в воде. Фруктоза, или плодовый сахар, - моносахарид, имеющий такую же формулу, но по вкусу значительно слаще. Сахароза (С 12 Н 22 О 11) – дисахарид, или тростниковый сахар; в больших количествах содержится в сахарном тростнике и корнеплодах сахарной свеклы. Крахмал и целлюлоза – полисахариды. Крахмал – резервный энергетический полисахарид, целлюлоза – основной компонент клеточной стенки. В клеточном соке корнеклубней георгина, корнях цикоря, одуванчика, девясила и других сложноцветных встречается еще один полисахарид – инулин.

Из органических веществ в клетках также содержатся витамины – физиологически активные органические соединения, контролирующие ход обмена веществ, гормоны, регулирующие процессы роста и развития организма, фитонциды – жидкие или летучие вещества, выделяемые высшими растениями.

Неорганические вещества в клетке. Клетки включают от 2 до 6 % неорганических веществ. В составе клетки обнаружено более 80 химических элементов. По содержанию элементы, входящие в состав клетки, можно разделить на три группы.

Макроэлементы. На их долю приходится около 99 % всей массы клетки. Особенно высока концентрация кислорода, углерода, азота и водорода. Их доля составляет 98 % всех макроэлементов. К оставшимся 2 % относятся - калий, магний, натрий, кальций, железо, сера, фосфор, хлор.

Микроэлементы. К ним принадлежат преимущественно ионы тяжелых металлов, входящие в состав ферментов, гормонов и других жизненно важных веществ. Содержание их в клетке колеблется от 0,001 до 0,000001 %. К микроэлементам относятся бор, кобальт, медь, молибден, цинк, ванадий, йод, бром и др.

Ультрамикроэлементы. Доля их не превышает 0,000001 %. К ним относятся уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий, селен и другие редкие металлы.

Вода – составная часть любой клетки, это основная среда организма, принимающая непосредственное участие во многих реакциях. Вода - источник кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, который используется для восстановления продуктов ассимиляции диоксида углерода. Вода – растворитель. Различают гидрофильные вещества (от греч. «hydros» - вода и «phileo» - люблю), хорошо растворимые в воде, и гидрофобные (греч. «phobos» - боязнь) – вещества, трудно или совсем не растворимые в воде (жиры, жироподобные вещества и др.). Вода – основное средство передвижения вещества в организме (восходящие и нисходящие токи растворов по сосудам растений) и в клетке.

3. Цитоплазма. В протопласте большую часть занимает цитоплазма с органоидами, меньшую - ядро с ядрышком. Цитоплазма имеет плазматические оболочки: 1) плазмалемму – наружную мембрану (оболочку); 2) тонопласт – внутреннюю мембрану, соприкасающуюся с вакуолью. Между ними расположена мезоплазма – основная масса цитоплазмы. В мезоплазму входят: 1) гиалоплазма (матрикс) – бесструктурная часть мезоплазмы; 2) эндоплазматическая сеть (ретикулум); 3) аппарат Гольджи; 4) рибосомы; 5) митохондрии (хондриосомы); 6) сферосомы; 7) лизосомы; 8) пластиды.

Цитоплазма представляет собой густой прозрачный коллоидный раствор. В зависимости от выполняемых физиологических функций каждая клетка имеет свой химический состав. Основу цитоплазмы составляет ее гиалоплазма, или матрикс, роль которой заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними. Цитоплазма имеет щелочную реакцию среды и на 60-90 % состоит из воды, в которой растворены различные вещества: до 10-20 % белков, 2-3 % жироподобных веществ, 1,5 % органических и 2-3 % неорганических соединений. В цитоплазме осуществляется важнейший физиологический процесс – дыхание, или гликолиз, в результате которого происходит расщепление глюкозы без доступа кислорода в присутствии ферментов с освобождением энергии и образованием воды и диоксида углерода. Цитоплазма пронизана мембранами – тончайшими пленками фосфолипидного строения. Мембраны образуют эндоплазматическую сеть – систему мелких канальцев и полостей, образующих сеть. Эндоплазматическая сеть называется шероховатой (гранулярной), если на мембранах канальцев и полостей находятся рибосомы или группы рибосом, которые выполняют синтез белка. Если эндоплазматическая сеть лишена рибосом, то называется гладкой (агранулярной). На мембранах гладкой эндоплазматической сети синтезируются липиды и углеводы.

Аппарат Гольджи – система уплощенных цистерн, лежащих параллельно и ограниченных двойными мембранами. От концов цистерн отшнуровываются пузырьки, через которые удаляются конечные или ядовитые продукты жизнедеятельности клетки, обратно же в диктиосомы поступают вещества, необходимые для синтеза сложных углеводов (полисахаридов) на построение клеточной стенки. Также комплекс Гольджи участвует в формировании вакуолей. Одно из важнейших биологических свойств цитоплазмы – циклоз (способность к движению), интенсивность которого зависит от температуры, степени освещения, снабжения кислородом и других факторов.

Рибосомы – мельчайшие частицы (от 17 до 23 нм), образованные рибонуклеопротеидами и молекулами белка. Они присутствуют в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах; бывают одиночными и групповыми (полисомы). Рибосомы – центры синтеза белка.

Митохондрии – «энергетические станции» всех эукариотических клеток. Форма их разнообразна: от округлых до цилиндрических и даже палочковидных телец. Численность их – от нескольких десятков до нескольких тысяч в каждой клетке.Размеры не более 1 мкм. Снаружи митохондрии окружены двухмембранной оболочкой. Внутренняя мембрана представлена в виде пластинчатых выростов – крист. Размножаются путем деления.

Основная функция митохондрий – участие в дыхании клетки с помощью ферментов. В митохондриях в результате реакции окислительного фосфорилирования синтезируются богатые энергией молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Механизм окислительного фосфорилирования был открыт английским биохимиком П.Митчелом в 1960 г.

Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Пластиды – относительно крупные (4-10 мкм) живые растительные тельца разной формы и окраски. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет; 2) хромопласты, окрашенные в желто-красные цвета; 3) лейкопласты, не имеющие окраски.

Хлоропласты встречаются во всех зеленых органах растений. У высших растений пластид в клетках несколько десятков, у низших (водорослей) – 1-5. Они крупные, разнообразны по форме. В хлоропластах содержится до 75 % воды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и красящие вещества – пигменты. Для образования хлорофилла необходимы определенные условия – свет, соли железа и магния в почве. От цитоплазмы хлоропласт отделен двойной мембранной оболочкой; тело его состоит из бесцветной мелкозернистой стромы.Строма пронизана параллельно расположенными пластинками – ламеллами, дисками. Диски собраны в стопки – граны. Основная функция хлоропластов – фотосинтез.

Хромопласты встречаются в корнеплодах моркови, плодах многих растений (облепиха, шиповник, рябина и др.), в зеленых листьях шпината, крапивы, в цветках (розы, гладиолусы, календула), окраска которых зависит от присутствия в них пигментов каротиноидов: каротина – оранжево-красного цвета и ксантофилла – желтого цвета.

Лейкопласты – бесцветные пластиды, пигменты отсутствуют. Они представляют собой белковые вещества в виде шаровидных, веретонообразных зернышек, концентрирующихся вокруг ядра. В них осуществляется синтез и накопление запасных питательных веществ, в основном крахмала, белков и жиров. Лейкопласты находятся в цитоплазме, эпидерме, молодых волосках, подземных органах растений и в тканях зародыша семени.

Пластиды могут переходить из одного вида в другой.

4. Ядро. Ядро – одно из главных органелл эукариотической клетки. В растительной клетке одно ядро. В ядре хранится и воспроизводится наследственная информация. Размеры ядра у разных растений разные, от 2-3 до 500 мкм. Форма чаще округлая или чечевицеобразная. В молодых клетках ядро крупнее, чем в старых, и занимает центральное положение. Ядро окружено двойной мембраной с порами, регулирующими обмен веществ. Наружная мембрана объединена с эндоплазматической сетью. Внутри ядра заключен ядерный сок – кариоплазма с хроматином, ядрышками и рибосомами. Хроматин – бесструктурная среда из особых нуклеопротеидных нитей, богатых ферментами. В хроматине сосредоточена основная масса ДНК. В процессе клеточного деления хроматин превращается в хромосомы – носители генов. Хромосомы образованы двумя одинаковыми нитями ДНК – хроматидами. Каждая хромосома в середине имеет перетяжку – центромеру. Число хромосом у разных растений неодинакова: от двух до нескольких сотен. Каждый вид растений имеет постоянный набор хромосом. В хромосомах синтезируются нуклеиновые кислоты, необходимые для образования белков. Совокупность количественных и качественных признаков хромосомного набора клетки называют кариотипом. Изменение числа хромосом происходит в результате мутаций. Наследственное кратное увеличение числа хромосом у растений получило название полиплоидии.

Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца диаметром 1-3 мкм. В ядре содержатся 1-2, иногда несколько ядрышек. Ядрышко является основным носителем РНК ядра. Основная функция ядрышка – синтез рРНК.

Деление ядра и клетки. Размножение клеток происходит путем их деления. Период между двумя последовательными делениями составляет клеточный цикл. При делении клеток наблюдается рост растения и увеличение его общей массы. Существуют три способа деления клеток: митоз, или кариокинез (непрямое деление), мейоз (редукционное деление) и амитоз (прямое деление).

Митоз характерен для всех клеток органов растений, кроме половых. В результате митоза растет и увеличивается общая масса растения. Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток. Митоз впервые был описан русским ботаником И.Д.Чистяковым в 1874 г. В процессе митоза выделяют несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Промежуток между двумя делениями клетки называется интерфазой. В интерфазе осуществляется общий рост клетки, редупликация органоидов, синтез ДНК, формирование и подготовка структур к началу митотического деления.

Профаза – самая длительная фаза митоза. В профазе хромосомы становятся видны в световой микроскоп. В профазе ядро претерпевает два изменения: 1. стадия плотного клубка; 2. стадия рыхлого клубка. В стадии плотного клубка хромосомы становятся видны в световой микроскоп, раскручиваются из клубка или из спирали и вытягиваются. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, расположенных параллельно друг другу. Постепенно они укорачиваются, утолщаются и обособляются, исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Ядро увеличивается в объеме. На противоположных полюсах клетки образуется ахроматиновое веретено – веретено деления, состоящее из неокрашивающихся нитей, протягивающихся от полюсов клетки (стадия рыхлого клубка).

В метафазе заканчивается формирование веретена деления, хромосомы приобретают определенную форму того или иного вида растения и собираются в одной плоскости – экваториальной, на месте бывшего ядра. Ахроматиновое веретено постепенно сокращается, и хроматиды начинают отделяться друг от друга, оставаясь связанными в области центромеры.

В анафазе происходит деление центромеры. Образовавшиеся сестринские центромеры и хроматиды направляются к противоположным полюсам клетки. Самостоятельные хроматиды становятся дочерними хромосомами, и, следовательно, их будет точно столько, сколько в материнской клетке.

Телофаза – последняя фаза деления клетки, когда дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, постепенно исчезает веретено деления, хромосомы удлиняются и становятся плохо заметными в световой микроскоп, в экваториальной плоскости формируется срединная пластинка. Постепенно образуется клеточная стенка и одновременно – ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер (1. стадия рыхлого клубка; 2. стадия плотного клубка). Образовавшиеся клетки вступают в очередную интерфазу.

Длительность митоза примерно 1-2 часа. Процесс от момента образования срединной пластинки до формирования новой клетки называют цитокинезом. Дочерние клетки в два раза мельче материнских, но затем они растут и достигают размеров материнской клетки.

Мейоз. Впервые был открыт русским ботаником В.И.Беляевым в 1885 г. Этот тип деления клеток связан с образованием спор и гамет, или половых клеток, имеющих гаплоидное число хромосом (n). Сущность его заключается в уменьшении (редукции) числа хромосом в 2 раза в каждой образовавшейся после деления клетке. Мейоз состоит из двух следующих друг за другом делений. Мейоз в отличие от митоза состоит из двух видов деления: редукционного (увеличение); экватоционного (митотическое деление). Редукционное деление происходит при первом делении, которое состоит из нескольких фаз: профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I. В экватоционном делении различают: профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II. В редукционном делении существует интерфаза.

Профаза I. Хромосомы имеют форму длинных двойных нитей. Хромосома состоит из двух хроматид. Это стадия лептонемы. Затем гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу, образуя пары – биваленты. Эта стадия называется зигонемой. Спаренные гомологичные хромосомы состоят из четырех хроматид, или тетрад. Хроматиды могут быть расположены параллельно друг другу либо перекрещиваться между собой, обмениваясь участками хромосом. Эта стадия получила название кроссинговера. В следующей стадии профазы I – пахинеме, хромосомные нити утолщаются. В следующей стадии – диплонеме – тетрады хроматид укорачиваются. Конъюгирующие хромосомы сближаются друг с другом так, что становятся неразличимыми. Исчезают ядрышко и ядерная оболочка, формируется ахроматиновове веретено. В последней стадии – диакинезе – биваленты направляются к экваториальной плоскости.

Метафаза I. Биваленты располагаются по экватору клетки. Каждая хромосома прикреплена ахроматиновым веретеном к центромере.

Анафаза I. Происходит сокращение нитей ахроматинового веретена, и гомологичные хромосомы в каждом биваленте расходятся к противоположным полюсам, причем на каждом полюсе окажется половинное число хромосом материнской клетки, т.е. происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и образуются два гаплоидных ядра.

Телофаза I. Эта фаза слабо выражена. Хромосомы деконденсируются; ядро принимает вид интерфазного, но в нем не происходит удвоения хромосом. Эта стадия называется интеркинезом. Она непродолжительная, у некоторых видов отсутствует, и тогда клетки сразу после телофазы I переходят в профазу II.

Второе мейотическое деление происходит по типу митоза.

Профаза II. Наступает быстро, вслед за телофазой I. Видимых изменений в ядре не происходит и сущность этой стадии заключается в том, что происходит рассасывание ядерных оболочек и появление четырех полюсов деления. Возле каждого ядра возникает два полюса.

Метафаза II. Удвоенные хромосомы выстраиваются у своих экваторов и стадия носит название стадии материнской звезды или экваториальной пластинки. От каждого полюса деления отходят нити веретена деления, которые прикрепляются к хроматидам.

Анафаза II. Полюса делений натягивают нити веретена деления, которые начинают рассасываться и натягивать удвоенные хромосомы. Наступает момент разрыва хромосом и расхождения их к четырем полюсам.

Телофаза II. Вокруг каждого полюса у хромосом происходит стадия рыхлого клубка и стадия плотного клубка. После чего рассасываются центриоли и вокруг хромосом восстанавливаются ядерные оболочки и ядрышки. После чего делится и цитоплазма.

Итогом мейоза является образование четырех дочерних клеток из одной материнской с гаплоидным набором хромосом.

Для каждого вида растений характерно постоянное число хромосом и постоянная их форма. Среди высших растений часто встречается явление полиплоидии, т.е. многократное повторение в ядре одного набора хромосом (триплоиды, тетераплоиды и т.д.).

В старых и больных клетках растений можно наблюдать прямое (амитоз) деление ядра путем простой его перетяжки на две части с произвольным количеством ядерного вещества. Впервые это деление было описано Н.Железновым в 1840 г.

5. Производные протопласта. К производным протопласта относятся: 1) вакуоли; 2) включения; 3) клеточная стенка; 4) физиологически активные вещества: ферменты, витамины, фитогормоны и др.; 5) продукты обмена веществ.

Вакуоли – полости в протопласте – производные эндоплазматической сети. Они ограничены мембраной – тонопластом и заполнены клеточным соком. Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматической сети в виде капелек, которые затем сливаются, образуя вакуоли. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старой клетке обычно присутствует одна крупная вакуоль. В клеточном соке растворены сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза, инулин), растворимые белки, органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная, винная, муравьиная, уксусная и др.), разнообразные гликозиды, дубильные вещества, алкалоиды (атропин, папаверин, морфин и др.), ферменты, витамины, фитонциды и др. В клеточном соке многих растений имеются пигменты – антоциан (красный, синий, фиолетовый цвет разных оттенков), антохлоры (желтый цвет), антофеины (темно-бурый цвет). В вакуолях семян содержатся белки-протеины. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.

Вакуоли – места отложений конечных продуктов обмена веществ.

Вакуоли формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена. Вакуоли поддерживают тургорное гидростатическое давление внутри клеток, что способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений – листьев, цветков. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса – односторонней диффузией воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т.е. обеспечивая тургор. Нехватка воды в клетке ведет к плазмолизу, т.е. к сокращению объема вакуолей и отделению протопластов от оболочки. Плазмолиз может быть обратимым.

Включения – вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности клетки либо про запас, либо как отбросы. Включения локализуются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоле в твердом или жидком состоянии. Включения представляют собой запасные питательные вещества, например, зерна крахмала в клубнях картофеля, луковицах, корневищах и в других органах растений, откладывающиеся в особом типе лейкопластов – амилопластах.

Клеточная стенка – это твердое структурное образование, придающее каждой клетке форму и прочность. Она выполняет защитную роль, предохраняя клетку от деформации, противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Клеточная стенка - продукт жизнедеятельности протопласта. Первичная клеточная стенка образуется сразу после деления клеток и состоит в основном из пектиновых веществ и целлюлозы. Разрастаясь, она округляется, образуя межклетники, заполненные водой, воздухом или пектиновыми веществами. При отмирании протопласта мертвая клетка способна проводить воду и выполнять свою механическую роль. Клеточная стенка может разрастаться только в толщину. На внутренней поверхности первичной клеточной стенки начинает откладываться вторичная клеточная стенка. Утолщение бывает внутренним и наружным. Наружные утолщения возможны только на свободной поверхности, например, в виде шипов, бугорков и других образований (споры, пыльцевые зерна). Внутреннее утолщение представлено скульптурными утолщениями в виде колец, спиралей, сосудов и т.д. Неутолщенными остаются только поры – места во втроричной стенке клетки. Через поры по плазмодесмам – тяжам цитоплазмы – осуществляется обмен веществ между клетками, передается раздражение из одной клетки в другую и т.д. Поры бывают простые и окаймленные. Простые поры встречаются в паренхимных и прозенхимных клетках, окаймленные – сосудах и трахеидах, проводящих воду и минеральные вещества.

Вторичная клеточная стенка построена главным образом из целлюлозы, или клетчатки (С 6 Н 10 О 5)n – очень стойкого вещества, нерастворимого в воде, кислотах и щелочах.

С возрастом клеточные стенки претерпевают видоизменения, пропитываются различными веществами. Типы видоизменений: опробковение, одревеснение, кутинизация, минерализация и ослизнение. Так, при опробковении клеточные стенки пропитываются особым веществом суберином, при одревеснении – лигнином, при кутинизации – жироподобным веществом кутином, при минерализации – минеральными солями, чаще всего углекислым кальцием и кремнеземом, при ослизнении клеточные стенки поглощают большое количество воды и сильно разбухают.

Ферменты, витамины, фитогормоны. Ферменты – это органические катализаторы белковой природы, присутствуют во всех органоидах и компонентах клетки.

Витамины – органические вещества разного химического состава, присутствуют в качестве компонентов в ферментах и выполняют роль катализаторов. Витамины обозначаются заглавными буквами латинского алфавита: А, В, С, D и др. Различают водорастворимые витамины (В, С, РР, Н и др.) и жирорастворимые (А, D, Е).

Водорастворимые витамины находятся в клеточном соке, а жирорастворимые – в цитоплазме. Известно более 40 витаминов.

Фитогормоны – физиологически активные вещества. Наиболее изучены гормоны роста – ауксин и гиббереллин.

Жгутики и реснички. Жгутики – двигательные приспособления у прокариот и у большинства низших растений.

Реснички имеют многие водоросли, мужские половые клетки высших растений, за исключением покрытосеменных и части голосеменных.