Классификация органоидов по наличию мембраны:

Мембранные (ядро, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы)

Немембранные (рибосомы, клеточный центр, элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты), жгутики и реснички)

Классификация органоидов по функциональной специализации:

Органеллы общего назначения (гладкая и шероховатая эндоплазматиче- ская сеть, митохондрии, рибосомы и полисомы, пластинчатый комплекс, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра, пластиды)

специфические (микроворсинки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы)

ЭПР (ЭПС, эндоплазматическая сеть) – состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами. Цистерны могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым ЭР. Эта внутриклеточная система мембран осуществляет коапартментацию клетки. Она транспортирует синтезированные на рибосомах белки к аппарату Гольджи, который упаковывает их для секреции. Гладкий эндоплазматический ретикулум не имеет на своей поверхности рибосом. Одной из главных функций ЭР является синтез липидов и стероидов.

Аппарат Гольджи – состоит из системы уплощенных цистерн, вакуолей и пузырьков. Его структурно-функциональная единица – диктиосома. Диктиосома представляет собой 5-20 плоских одномембранных мешочков (цистерн), внутренние полости которых не сообщаются друг с другом. В цистернах накапливаются, конденсируются, обезвоживаются продукты синтеза и распада веществ, поступающих в клетку, а также веществ, которые выводятся из клетки. В комплексе Гольджи происходит упаковка веществ, посттрансляционная модификация и сортировка белков, формирование лизосом.

Лизосомы - окруженные одинарной мембраной пузырьки, содержащие концентрированные гидролитические(пищеварительные) ферменты, которые становятся активными в кислой среде. Лизосомы участвуют в расщеплении веществ, в защитных реакциях клетки. Различают первичные лизосомы(содержат неактивные ферменты), вторичные лизосомы(содержат активные ферменты и субстрат), а также третичные лизосомы(остаточные тельца) (содержат продукты, подлежащие выведению из клетки).

Вакуоли - полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Митохондрии – двухмембранные органеллы, осуществляющие аэробное дыхание. Внутренняя мембрана образует складки (кристы). Содержит матрикс, в котором располагаются рибосомы, одна кольцевая молекула ДНК, фосфатные гранулы и ферменты для синтеза АТФ и биосинтеза белка

Пластиды– это органоиды, характерные только для растительных организмов. У высших растений различают 3 типа пластид: зелёные хлоропласты, бесцветные лейкопласты и различно окрашенные хромопласты.

Хлоропласты - тельца округлой формы; они содержат белок, липиды и пигменты (хлорофилл), а также небольшое количество ДНК и РНК. Хлоропласты окружены двойной мембраной и заполнены студенистой стромой. В строме находится система мембран, собранных в стопки, или граны. В мембранах тилакоидов сосре-доточены пигменты– хлорофилл и каротиноиды. Форма хлоропласта чечевицеобразная, окраска зеленая. В хлоропластах осуществляется синтез органических веществ из неорганических (фотосинтез).

Лейкопласты – это бесцветвные пластиды округлой формы, внутренняя мембрана которых образует2-3 выроста. Служат местом отложения запасных питательных веществ. На свету их строение усложняется, и они преобразуются в хлоропласты.

Хромопласты – это пластиды красной, желтой, оранжевой окраски. Придают окраску лепесткам цветов, плодам, листьям.

Ядро - самая крупная органелла, заключенная в двухмембранную оболочку, пронизанную ядерными порами. Внутреннее содержимое: нуклеоплазма (ядерный сок), хроматин, одно или два ядрышка, которые являются “мини-фабриками” по производству рибосом, и-РНК и т-РНК. Ядро содержит наследственный материал и является центром регуляции активности клетки. Наружная оболочка ядра переходит в эндоплазматический ретикулум. Ядрышко – округлая структура внутри ядра не имеющая мембраны, в области которой происходит синтез рибосомальной РНК. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, в состав которых входит р-РНК и белок. Ядрышки располагаются в области участков ДНК, несущих информацию о структуре рибосомальных РНК. В ядрышке(ядрышковые организаторы) из р-РНК и белка происходит образование субъединиц (малой и большой) рибосом. Внутреннее содержимое ядра– нуклеоплазма (кариоплазма или ядерный сок) содержит растворы, включающие нуклеозид трифосфат для синтеза ДНК и комплекс ферментов(ДНК-полимеразы и др.), которые регулируют репликацию, восстановление, транскрипцию ДНК. Также в состав нуклеоплазмы входят белки, нуклеотиды, углеводы, минеральные соли, ионы.

Хроматин состоит из ДНК, связанной с основными белками, называемыми гистонами. Выделяют конденсированный (спирализованный) хроматин или гетерохроматин и деконденсированный (деспирализованный) хроматин или эухроматин. Гетерохроматин располагается ближе к оболочке, в транскрипции не участвует. Эухроматин локализуется ближе к центру ядра и транскрибируется.

Клеточный центр – представляет собой органоид немембранного строения, состоящий из двух центриолей. Каждая из них имеет цилиндрическую форму, стенки образованы девятью триплетами микротрубочек, а в середине находится однородное вещество. Клеточный центр принимает участие в делении клеток. Основная функция – формирование веретена деления.

Рибосомы – органеллы округлой или грибовидной формы, сформированные из двух субчастиц – большой и малой. Они состоят из белков и р-РНК. Субъединицы образуются в ядрышке, которые затем объединяются в цитоплазме вдоль молекулы матричной РНК в рибосомы. Группы рибосом называются полисомами. На рибосомах синтезируются белки. В клетках эукариот их содержится до50000 и даже более.

Микротельца (пероксисома) – это органеллы, не совсем правильной сферической формы, окруженные одинарной мембраной. Внутри содержат окислительные ферменты, такие как каталаза или пероксидаза (катализирует расщепление пероксида водорода). Все они связаны с окислительными реакциями, которые особенно важны для детоксикации, замедления старения клетки.

Микроворсинки – пальцевидные выступы плазматической мембраны, увеличивающие наружную поверхность животной клетки. Их обычно много в клетках с высокой всасывательной активностью, таких как эпителий тонкого кишечника, клетки печени, извитых канальцев нефронов.

Микрофиламенты – длинные, тонкие образования, которые располагаются по всей цитоплазме, чаще концентрируются под плазмолеммой и вблизи ядерной оболочки. Микрофиламенты состоят из сократительного белка актина (миозина), обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов, ядер, амебоидное движение, деление клеточных тел перетяжкой.

Микротрубочки – полые трубочки, состоящие из белка тубулина. Их диаметр около25 нм. Играют существенную роль во внутриклеточном движении органелл. Являются основной частью цитоскелета.

Цитоскелет – представляет собой сложную цепь волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, расположение клеточной мембраны, транспорт веществ по клетке, определяющих форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки; состоит из микротрубочек и микрофиламентов.

Мембранные органоиды растительной клетки

Клетка. Строение растительной клетки

Клетка - это живая биологическая система, которая лежит в основе строения, развития и функционирования всех живых организмов. Это биологически автономная система, которой присущи все процессы жизнедеятельности: рост, развитие, питание, дыхание, ОВ, размножение и т.д. Клеточное строение растений и животных было открыто в 1665 г. английским ученым Робертом Гуком. Форма и строение клеток очень разнообразны. Различают:

1) паренхимные клетки - у них длина равна ширине;

2) прозенхимные клетки - длина этих клеток превышает ширину.

Молодые клетки растений покрыты цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Она состоит из двойного слоя липидов и белковых молекул. Одни из белков лежат мозаично по обе стороны мембраны, образуя ферментные системы. Другие белки пронизывают липидные слои, образуя поры. ЦПМ придают структуры всем органоидам клетки и ядру; ограничивают цитоплазму от клеточной оболочки и вакуоли; обладают избирательной проницаемостью; обеспечивают обмен веществ и энергии с внешней средой.

Гиалоплазма - бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, объединяющая все клеточные структуры, выполняющие разнообразные функции. Цитоплазма - это субстрат жизни для всех органоидов клетки. Это живое содержимое клетки. Ей свойственны признаки: движение, рост, питание, дыхание и др.

В состав цитоплазмы входят: вода 75-85 %, белки 10-20%, жиры 2-3%, неорганические вещества 1%.

Мембранные органоиды растительной клетки

Мембраны внутри цитоплазмы образуют эндоплазматическую сеть (ЭПС) – систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом. Гранулярная ЭПС несет рибосомы, гладкая ЭПС лишена их. ЭПС обеспечивает транспорт веществ в клетке и между соседними клетками. Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белка. В каналах ЭПС молекулы белка приобретают вторичную, третичную, четвертичную структуры, синтезируются жиры, транспортируется АТФ.

Митохондрии - чаще всего эллиптические или округлые органоиды до 1 мкм. Покрыты двойной мембраной. Внутренняя мембрана образует выросты - кристы. В матриксе митохондрий находятся окислительно - восстановительные ферменты, рибосомы, РНК, кольцевая ДНК. Это дыхательный и энергетический центр клетки. В матриксе митохондрии происходит расщепление органических веществ с высвобождением энергии, которая идет на синтез АТФ (на кристах).

Комплекс Гольджи – это система плоских, дугообразноизогнутых, параллельных друг другу цистерн, ограниченных ЦПМ. От краев цистерн отчленяются пузырьки, транспортирующие образовавшиеся в комплексе Гольджи полисахариды. Они участвуют в построении клеточной стенки. В цистернах накапливаются продукты синтеза, распада веществ, они используются клеткой или выводятся наружу.

Пластиды - в зависимости от наличия тех или иных пигментов различают три типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.

Хлоропласты - овальные, размером 4-10 мкм двухмембранные органоиды всех зеленых частей растения. Внутренняя мембрана образует выросты – тилакоиды, группы которых образуют (наподобие стопки монет) граны. Тилакоиды лежат в строме и объединяют граны между собой. На внутренней поверхности тилакоидов находится пигмент зеленого цвета – хлорофилл. В строме хлоропластов содержатся ферменты, рибосомы, собственная ДНК. Основная функция хлоропластов - фотосинтез (образование углеводов из СО2 и Н2О, минеральных веществ с использованием энергии солнца), а также синтез АТФ, АДФ, синтез ассимиляционного крахмала, собственных белков. Помимо хлорофилла в хлоропластах есть вспомогательные пигменты – каротиноиды.

Хромопласты – цветные пластиды - форма разнообразная; окрашены в красный, желтый, оранжевый цвет. Содержат пигменты - каротин (оранжевого цвета), ксантофилл (желтого цвета). Придают лепесткам цветков окраску, привлекающую насекомых – опылителей; окрашивают плоды, способствуя их распространению животными. Ими богаты плоды шиповника, смородины, томата, корнеплоды моркови, лепестки ноготков и т.д.

Лейкопласты - мелкие пластиды округлой формы, бесцветны. Служат местом отложения запасных питательных веществ: крахмала, белков, образуя крахмальные и алейроновые зерна. Содержатся в плодах, корнях, корневищах. Пластиды способны взаимопревращаться: лейкопласты на свету превращаются в хлоропласты (позеленение клубней картофеля), хромопласты превращаются в хлоропласты (позеленение корнеплодов моркови на свету в процессе роста).

Органоиды – постоянные и обязательные компоненты клеток; специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Различают органоиды общего и специального назначения.

Органоиды общего назначения имеются в большинстве клеток (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли, клеточный центр, рибосомы). Органоиды специального назначения характерны только для специализированных клеток (миофибриллы, жгутики, реснички, сократительные и пищеварительные вакуоли). Органоиды (за исключением рибосом и клеточного центра) имеют мембранное строение.

Эндоплазматическая сеть(ЭПС) – это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, образованных элементарными мембранами и пронизывающая всю толщу клетки. Открыта в 1943 г. Портером. Особенно много каналов эндоплазматической сети в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем ЭПС составляет от 30% до 50% общего объема клетки. ЭПС лабильна. Форма внутренних лакун и каналов, их размер, расположение в клетке и количество изменяются в процессе жизнедеятельности. Развита сильнее в животных клетка. ЭПС морфологически и функционально связана с пограничным слоем цитоплазмы, ядерной оболочкой, рибосомами, комплексом Гольджи, вакуолями, образуя вместе с ними единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и передвижения веществ внутри клетки. Вблизи эндоплазматической сети накапливаются митохондрии и пластиды. Выделяют две разновидности ЭПС: шероховатую и гладкую. На мембранах гладкой (агранулярной) ЭПС локализованы ферменты систем жирового и углеводного синтеза: здесь происходит синтез углеводов и почти всех клеточных липидов. Мембраны гладкой разновидности эндоплазматической сети преобладают в клетках сальных желез, печени (синтез гликогена), в клетках с большим содержанием питательных веществ (семена растений). На мембране шероховатой (гранулярной) ЭПС располагаются рибосомы, где осуществляется биосинтез белков. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, остальные поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются в комплекс Гольджи. Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.

Функции эндоплазматической сети :

1) синтез белков (шероховатая ЭПС), углеводов и липидов (гладкая ЭПС);

2) транспорт веществ, как поступивших в клетку, так и вновь синтезируемых;

3) деление цитоплазмы на отсеки (компартменты), что обеспечивает пространственное разделение ферментных систем, необходимое для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Митохондрии – присутствуют практически во всех типах клеток одно- и многоклеточных организмов (за исключением эритроцитов млекопитающих). Число их в разных клетках варьирует и зависит от уровня функциональной активности клетки. В клетке печени крысы их около 2500, а в мужской половой клетке некоторых моллюсков – 20 – 22. Их больше в грудной мышце летающих птиц, чем в грудной мышце нелетающих.

Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец. Размеры составляют 0,2 – 1,0 мкм и диаметре и до 5 - 7 мкм в длину. Длина нитевидных форм достигает 15-20 мкм. Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы – и содержит многочисленные ферменты, АТФ-сомы (грибовидные тела), участвующие в процессах трансформации энергии питательных веществ в энергию АТФ. Количество крист зависит от функции клетки. В митохондриях мышц крист очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В митохондриях эмбриональных клеток кристы единичны. В растительных выросты внутренней мембраны чаще имеют форму трубочек. Полость митохондрии заполнена матриксом, в котором содержатся вода, минеральные соли, белки-ферменты, аминокислоты. Митохондрии имеют автономную белоксинтезирующую систему: кольцевую молекулу ДНК, различные виды РНК и более мелкие, чем в цитоплазме рибосомы.

Митохондрии тесно связаны мембранами эндоплазматической сети, каналы которой часто открываются прямо в митохондрии. При повышении нагрузки на орган и усилении синтетических процессов, требующих затраты энергии, контакты между ЭПС и митохондриями становятся особенно многочисленными. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления. Способность митохондрий к размножению обусловлена присутствием в них молекулы ДНК, напоминающей кольцевую хромосому бактерий.

Функции митохондрий :

1) синтез универсального источника энергии – АТФ;

2) синтез стероидных гормонов;

3) биосинтез специфических белков.

Пластиды – органоиды мембранного строения, характерные только для растительных клеток. В них происходят процессы синтеза углеводов, белков и жиров. По содержанию пигментов их делят на три группы: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют относительно постоянную эллиптическую или линзовидную форму. Размер по наибольшему диаметру составляет 4 – 10 мкм. Количество в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Их размер, интенсивность окраски, количество и расположение в клетке зависят от условий освещения, вида и физиологического состояния растений.

Это белково-липоидные тела, состоящие на 35-55% из белка, 20-30% - липидов, 9% - хлорофилла, 4-5% каратиноидов, 2-4% нуклеиновых кислот. Количество углеводов варьирует; обнаружено некоторое количество минеральных веществ Хлорофилл – сложный эфир органической двухосновной кислоты – хлорофиллина и органических спиртов – метилового (СН 3 ОН) и фитола (С 20 Н 39 ОН). У высших растений в хлоропластах постоянно присутствуют хлорофилл а – имеет сине-зеленую окраску, и хлорофилл b – желто-зеленую; причем содержание хлорофилла, а в несколько раз больше.

Кроме хлорофилла в состав хлоропластов входят пигменты - каротин С 40 Н 56 и ксантофилл С 40 Н 56 О 2 и некоторые другие пигменты (каратиноиды). В зеленом листе желтые спутники хлорофилла маскируются более яркой зеленой окраской. Однако осенью, при листопаде, у большинства растений хлорофилл разрушается и тогда обнаруживается присутствие в листе каратиноида – лист становится желтым.

Хлоропласт одет двойной оболочкой, состоящей из наружной и внутренней мембран. Внутреннее содержимое – строма – имеет ламеллярное (пластинчатое) строение. В бесцветной строме выделяют граны – окрашенные в зеленые цвет тельца, 0,3 – 1,7 мкм. Они представляют собой совокупность тилакоидов – замкнутых телец в виде плоских пузырьков или дисков мембранного происхождения. Хлорофилл в виде мономолекулярного слоя располагается между белковым и липидным слоями в тесной связи с ними. Пространственное расположение молекул пигментов в мембранных структурах хлоропластов является весьма целесообразным и создает оптимальные условия для наиболее эффективного поглощения, передачи и использования лучистой энергии. Липиды образуют безводные диэлектрические слои мембран хлоропласта, необходимые для функционирования электронно-транспортной цепи. Роль звеньев цепи переноса электронов выполняют белки (цитохромы, пластохиноны, ферредоксин, пластоцианин) и отдельные химические элементы – железо, марганец и др. Количество гран в хлоропласте от 20 до 200. Между гранами, связывая их друг с другом, располагаются ламеллы стромы. Ламеллы гран и ламеллы стромы имеют мембранное строение.

Внутренне строение хлоропласта делает возможным пространственное разобщение многочисленных и разнообразных реакций, составляющих в своей совокупности содержание фотосинтеза.

Хлоропласты, как и митохондрии, содержат специфическую РНК и ДНК, а также более мелкие рибосомы и весь молекулярный арсенал, необходимый для биосинтеза белка. У этих органоидов имеется достаточное для обеспечения максимальной активности белоксинтезирующей системы количество и-РНК. Вместе с тем в них содержится и достаточно ДНК для кодирования определенных белков. Они размножаются делением, путем простой перетяжки.

Установлено, что хлоропласты могут изменять свою форму, размеры и положение в клетке, т. е. способны самостоятельно двигаться (таксис хлоропластов). В них обнаружено два типа сократительных белков, за счет которых, очевидно, и осуществляется активное движение этих органоидов в цитоплазме.

Хромопласты широко распространены в генеративных органах растений. Они окрашивают лепестки цветков (лютика, георгина, подсолнечника), плоды (томатов, рябины, шиповника) в желтый, оранжевый, красный цвета. В вегетативных органах хромопласты встречаются значительно реже.

Окраска хромопластов обусловлена присутствием каратиноидов – каротина, ксантофилла и ликопина, которые в пластидах находятся в различном состоянии: в виде кристаллов, липоидного раствора или в соединении с белками.

Хромопласты, по сравнению с хлоропластами, имеют более простое строение – в них отсутствует ламеллярная структура. Химический состав также отличен: пигменты – 20–50%, липиды до 50%, белки – около 20%, РНК – 2-3%. Это свидетельствует о меньшей физиологической активности хлоропластов.

Лейкопласты не содержат пигментов, они бесцветны. Эти самые мелкие пластиды имеют округлую, яйцевидную или палочковидную форму. В клетке они часто группируются вокруг ядра.

Внутренне структура, еще менее дифференцирована по сравнению с хлоропластами. В них осуществляется синтез крахмала, жиров, белков. В соответствии с этим выделяют три вида лейкопластов – амилопласты (крахмал), олеопласты (растительные масла) и протеопласты (белки).

Возникают лейкопласты из пропластид, с которыми они сходны по форме и строению, а отличаются лишь размерами.

Все пластиды генетически связаны друг с другом. Они образуются из пропластид – мельчайших бесцветных цитоплазматических образований, сходных по внешнему виду с митохондриями. Пропластиды находятся в спорах, яйцеклетках, в эмбриональных клетках точек роста. Непосредственно из пропластид образуются хлоропласты (на свету) и лейкопласты (в темноте), а из них развиваются хромопласты, являющиеся конечным продуктом в эволюции пластид в клетке.

Комплекс Гольджи – впервые был обнаружен в 1898 г. Итальянским ученым Гольджи в животных клетках. Это система внутренних полостей, цистерн (5-20), располагающихся сближено и параллельно друг другу, и крупных и мелких вакуолей. Все эти образования имеют мембранное строение и являются специализированными участками эндоплазматической сети. В животных клетках комплекс Гольджи развит лучше, чем в растительных; в последних он называется диктиосомы.

Попадающие в пластинчатый комплекс белки и липиды, подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным структурам внутри клетки или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи также синтезируют полисахариды и образуют лизосомы. В клетках молочных желез комплекс Гольджи участвует в образовании молока, а в клетках печени – желчи.

Функции комплекса Гольджи :

1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне;

2) сборка сложных комплексов органических веществ и подготовка их к выведению из клетки (целлюлоза и гемицеллюлоза у растений, гликопротеины и гликолипиды у животных);

3) синтез полисахаридов;

4) образование первичных лизосом.

Лизосомы - небольшие овальные тельца диаметром 0,2-2,0 мкм. Центральное положение занимает вакуоль, содержащая 40 (по разным данным 30-60) гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества. Вокруг этой полости располагается строма, одетая снаружи элементарной мембраной. Расщепление веществ при помощи ферментов называется лизисом, поэтому органоид назван лизосомой. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Первичные лизосомы приближаются непосредственно к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям (эндосомам) и изливают свое содержимое в их полость, образуя вторичные лизосомы (фагосомы), внутри которых и происходит переваривание веществ. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ. Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называются остаточными тельцами. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Функции лизосом :

1) внутриклеточное переваривание макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при пино- и фагоцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для биохимических и энергетических процессов;

2) при голодании лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ;

3) разрушение временных органов эмбрионов и личинок (хвост и жабры у лягушки) в процессе постэмбрионального развития;

Вакуоли – полости в цитоплазме растительных клеток и протист, заполненные жидкостью. Имеют форму пузырьков, тонких канальцев и другую. Вакуоли образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи как тончайшие полости, затем по мере роста клетки и накопления продуктов обмена объем их увеличивается, а количество сокращается. Развитая сформировавшаяся клетка имеет обычно одну большую вакуоль, занимающую центральное положение.

Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком, который представляет собой водный раствор органических (яблочная, щавелевая, лимонная кислоты, сахара, инулин, аминокислоты, белки, дубильные вещества, алкалоиды, глюкозиды) и минеральных (нитраты, хлориды, фосфаты) веществ.

У протист встречаются пищеварительные вакуоли и сократительные.

Функции вакуолей :

1) хранилища запасных питательных веществ и вместилища выделений (у растений);

2) определяют и поддерживают осмотическое давление в клетках;

3) обеспечивают внутриклеточное пищеварение у протист.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра и состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных лучистой сферой. Каждая центриоль представляет собой полое цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и длиной 0,15 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек.

Центриоли способны к самосборке и относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы.

Центросома характерна для клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников.

Функции клеточного центра :

1) образование полюсов деления и формирование микротрубочек веретена деления.

Рибосомы - мелкие сферические органоиды, от 15 до 35 нм. Состоят из двух субъединиц большой (60S) и малой (40S). Содержат около 60% белка и 40% рибосомальной РНК. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках и через поры в ядерной оболочке поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембране ЭПА, либо на наружной стороне ядерной оболочки, либо свободно в цитоплазме. По сравнению с митохондриями, пластидами, клетками прокариот рибосомы в цитоплазме эукариотических клеток крупнее. Могут объединяться по 5-70 единиц в полисомы.

Функции рибосом :

1) участие в биосинтезе белка.

Реснички, жгутики – выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и две одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Реснички – это короткие – 10-20 мкм – жгутики. Движение жгутиков винтовое, а ресничек – веслообразное. Благодаря ресничкам и жгутикам передвигаются бактерии, протисты, ресничные, перемещаются частицы или жидкости (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов), половые клетки (сперматозоиды).

Наряду с описанными выше органоидами в клетках встречаются включения – непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Включения классифицируют на трофические, представляющие собой запасы питательных веществ (углеводные – гликоген в клетках печени и мышцах, белковые – желточные включения в яйцеклетках, жировые – капли жира в клетках подкожной жировой клетчатки), секреторные продукты жизнедеятельности клеток желез внешней и внутренней секреции (ферменты, гормоны, слизь и др.), пигментные – содержат различные пигменты (меланин, липофусцин, гемоглобин и др.) и экскреторные – продукты обмена веществ, подлежащие удалению из клетки, (кристаллы щавелевой кислоты, щавелевокислого кальция, мочевина)

Рибосомы . Относятся к числу универсальных органелл, содер­жатся во всех клетках. В них происходит биосинтез белка. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), на кото­рые может диссоциировать. В состав рибосом эукариот входят че­тыре молекулы рибосомальной РНК (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эука­риот около 100 видов белков. Каждый из белков рибосомы пред­ставлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию. Формирование субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка - в цитоплазме на молекуле и РНК. Часть рибосом связана специфи­ческими белками больщой субъединицы с эндоплазматической се­тью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазма- тическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клет­кой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. На одной молекуле и РНК могут объединяться 4...40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). Число полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосин­теза белка.

Остальные органеллы цитоплазмы имеют мембранное строение.

Биологические мембраны играют важную роль в организации и работе цитоплазмы. В особо активных клетках они составляют до 90 % ее сухого вещества.

Плазмалемма - наружная цитоплазматическая мембрана, отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Играет важную роль в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой, в построе­нии клеточной стенки. Изнутри связана с сократимыми микрофи- ламентами подстилающего слоя гиалоплазмы, которые обеспечи­вают изменение ее формы. Участвует в межклеточных контактах, образует выросты и впячивания в активных клетках.

Тонопласт - внутренняя вакуолярная мембрана, играет ба­рьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

Эндоплазматическая сеть , эндоплазматический ретикулум. Непрерывно изменяющаяся разветвленная система ультрамикроскопических каналов, пузырьков и цистерн, ограни­ченных элементарной мембраной и заполненных бесструктурным матриксом (энхилемой), отличным от гиалоплазмы. Канальцы эн- доплазматической сети непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану, через них осуществляется связь ядра с цито­плазмой. Часть канальцев проходит из одной клетки в другие, обеспечивая связь между ними.

Эндоплазматическая сеть поддерживает структуру цитоплазмы и служит основным внутриклеточным транспортным путем, по ко­торому передвигаются вещества. Длинные канальцы с гладкой по­верхностью (агранулярный ЭР) принимают участие в синтезе жи­ров, углеводов, стероидных гормонов, накоплении и выведении ядовитых веществ. Пузырьки, цистерны и короткие канальцы не­сут прикрепленные рибосомы - гранулярный ЭР. Синтезирован­ные в рибосомах белки транспортируются по ЭР, здесь могут про­исходить их видоизменение и концентрация.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи). Состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы - органеллы, пред­ставляющие собой пачки (2...7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи. Диктиосомы полярны: на одной стороне стопки (образующей) происходит до­бавление новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР, на другой (секретирующей) - образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн.

Цистерны аппарата Гольджи - последний участок многих об­менных реакций. Здесь накапливаются, конденсируются и упако­вываются вещества, подлежащие изоляции или удалению из ци­топлазмы, - чужеродные, ядовитые и т. д. Упакованные в пузырь­ки, они поступают в вакуоли. Аппарат Гольджи - место синтеза полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей), идущих на по­строение клеточной стенки. Они также упаковываются в пузырьки, которые направляются к плазмалемме, прорывают ее и освобожда­ют свое содержимое в просвет между плазмалеммой и клеточной стенкой, для построения которой эти вещества используются. Мембрана пузырька идет на пополнение плазмалеммы. Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании новых клеточных сте­нок и плазмалеммы, происходящем после митоза.

Лизосомы - округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число гидролитических ферментов. Обнаружены у большинства эукариотических клеток, но особенно часто в клетках животных и грибов. Формируются в аппарате Голь­джи. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, ав­толиз. Локальный автолиз обеспечивает использование части ци­топлазмы для поддержания жизнеспособности всей клетки. На­пример, при разрушении нефункционирующих пластид и мито­хондрий, период существования которых может быть меньше пе­риода жизни клетки. Гидролитические ферменты лизосом очища­ют всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов).

Митохондрии . Округлые или цилиндрические, реже нитевидные органеллы, видимые в световой микроскоп. Длина их достигает 10 мкм, диаметр 0,2...1 мкм. Митохондрии имеют двумембранное строение, внутри - бесструктурный матрикс. Внутренняя мембра­на образует выросты - кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Образование крист увеличивает внут­реннюю активную поверхность. В матриксе соде|эжатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические и РНК, тРНКи рибосомы (прокариотического типа), отличные от цитоплазмати ческих. Здесь происходит автономный синтез белков внутренних мембран митохондрий (рис. 4).

Основная функция митохондрий - образование энергии. На внутренних мембранах митохондрий в процессе внутриклеточного дыхания происходит аэробное окисление метаболитов (продуктов обмена веществ) с выделением энергии. Митохондрии - основной аппарат клетки, в котором химическая энергия метаболитов превра­щается в энергию макроэргических фосфатных связей АДФ и АТФ, утилизируемых клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетках митохондрии концентрируются около ядра, хлоропластов, жгути­ков - там, где велик расход энергии. Число митохондрий увеличи­вается в результате их деления перещнуровкой по кристам.

Пластиды . Это органеллы, характерные исключительно для рас­тительных клеток. В них происходит первичный и вторичный син­тез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид раз­личны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различа-

ют три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаим­ное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид - сфери­ческих недифференцированных телец, которые содержатся в рас­тущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной тка­ни). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотичес- кого типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в ли­стьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах - бесцвет­ные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образу­ются хромопласты.

Хлоропласты - это органеллы фотосинтеза. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковы­пуклой линзы. Число хлоропластов в клетках высших растений 15...50. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоро­пластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом сол­нечном свете они отходят к боковым стенкам.

Лейкопласты - бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основ­ном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от про­пластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка ок­ружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, масла - элайопластами. В одном лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений, масла - в виде пластоглобул. Однако белки и масла встречаются в лейкопластах довольно редко. В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладыва­ется вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, обра­зовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много амилопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений, где откладываются запасные вещества. Лейкопласты могут и не накапливать запасные вещества. В секре­торных клетках они в комплексе с агранулярным ретикуломом уча­ствуют в синтезе эфирных масел.

Хромопласты - пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов

(томат, тыква, арбуз, апельсин), редко - корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.

Ядро - важнейшая клеточная структура, регулирующая всю жизнедеятельность клетки. Оно имеется во всех растительных клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок фло­эмы. Как правило, в кавдой клетке есть лишь одно ядро. Ядро все­гда окружено цитоплазмой.

Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток: ядер­ная оболочка, ядерный сок (нуклеоплазма или кариолимфа), хромосомно-ядрышковый комплекс.

Ядерная оболочка. Состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством, которое заполнено бесструктурным матриксом. Наружная ядерная мембрана, на которой часто распо­лагаются рибосомы, непосредственно соединена с канальцами эндоплазматической сети, а матрикс перинуклеарного пространства переходит в их матрикс. Таким образом, ядро связано не только с цитоплазмой, но и с внеклеточной средой. Характерная особен­ность ядерной оболочки - наличие пор.

Ядерный сок. Это бесструктурный матрикс, где протекает дея­тельность остальных органелл ядра. В состав ядерного сока входят многие ферменты, он является активным компонентом ядра.

Хромосомно-ядрышковый комплекс. Хромосомы - важнейшая часть ядра. Хромосомы состоят из ДНК и основных белков.

Число хромосом в ядре, так же как их размер и форма, постоянно для каждого вида организмов. В яд­рах соматических (неполовых) клеток содержится диплоидный (двойной) набор хромосом - 2п.

Ядрышко - плотное шаровидное тельце внутри интерфазного ядра. Ядрышек может быть несколько. Они обычно образуются в области вторичных перетяжек спутнич- ных хромосом.

Основная функция ядрышка - синтез рРНК и сборка субъеди­ниц рибосом. Поэтому ядрышки играют важную роль в биосинтезе белков клетки.

Функции ядра. Ядро - центральная органелла клетки, носитель основных наследственных свойств, закодированных в хромосомах. Оно управляет жизнью клетки, определяя и регулируя синтез бел­ков. Все клеточные процессы, обмен веществ, рост, развитие, дея­тельность остальных органелл - процессы ферментативные. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке. Ферменты имеют белковую природу, следовательно, через синтез белков ядро регулирует жизнедеятель­ность клетки. Поэтому, если ядро из клетки удалить, она, как пра­вило, быстро погибает.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки, которые придают клетке определенную форму, защищают протопласт, противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки. Они, являясь внут­ренним скелетом растения, обеспечивают его механическую проч­ность. Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропус­кают солнечный свет. По ним могут передвигаться вода и раство­ренные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних кле­ток скреплены межклеточным веществом – срединной пластинкой . Срединная пластинка - единый слой, общий для двух соседних оеток. Она представляет собой несколько видоизменен­ную оеточную пластинку, возникшую в процессе цитокинеза. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина. Углы клеточных стенок в результате тургорного давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.

Строение и химический состав. Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов - пектина и целлюлозы. Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены протопектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные (не­сколько микрон) молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, со­браны в пучки - мицеллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы - тончайшие волоконца неопределенной длины. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погру­жен в аморфный, сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. Именно целлюлоза обус­ловливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластич­ны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницае­мость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке (путь через апопласт по «свободному пространству»). Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в ка­честве запасных веществ.

При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяют­ся более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через оеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называ­ются первичными поровыми полями , а канальцы эндо­плазматической сети, проходящие в них, - плазмодесмами .

Поры . Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно ие- утолщенными остаются лишь небольшие участки первичной кле­точной стенки в местах расположения первичных поровых полей - поровые каналы . Поровые каналы двух соседних клеток рас­полагаются обычно друг против друга и разделяются замыкаю­щей пленкой поры - двумя первичными клеточными стен­ками с межклеточным веществом между ними. В пленке сохраня­ются субмикроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора - это два поровых канала и за­мыкающая пленка между ними.

Поры бывают простые и окаймленные. В простых порах диа­метр порового канала по всей длине одинаковый, поэтому полость канала цилиндрическая и поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток. В прозенхимных клетках простые поры имеют щелевидыые полости.

Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводя­щих воду и минеральные вещества, - трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных за­мыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение - торус . Вода проходит через краевую зону замыкаю­щей пленки, торус же одревесневает и становится непроницаемым для нее. Если давление воды в смежных клетках неодинаково, за­мыкающая пленка отклоняется и торус блокирует пору, перекры­вая поровый канал.

Плазмодесмы пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, там, где имеются твердые клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной плас­тинке между двумя дочерними клетками после деления. При вос­создании ЭР обеих клеток они оказываются соединенными через плазмодесмы.

Плазмодесма проходит через плазмодесменный канал в замыка­ющей пленке поры. Плазмалемма, выстилающая канал, и гиалоплазма между ней и плазмодесмой непрерывны с плазмалеммамм и гиалоплазмами смежных клеток. Таким образом, протопласты со­седних клеток связаны меаду собой каналами плазмодесм и плазмодесмами. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и молекул, а также гормонов. Объединенные плазмодесмами прото­пласты клеток в растении образуют единое целое - с и м п л а с т. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симплас- тического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

Механизм построения клеточной стенки. Клеточная стенка обра­зуется в результате деятельности протопласта. В соответствии с этим вещества поступают в стенку изнутри, со стороны протопласта. Строительные материалы - молекулы целлюлозы, пектина, лигни­на и других веществ - накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи. Упакованные в прырьки аппарата Гольджи, они транспортируются к плазмапемме. Разорвав ее, пузы­рек лопается, и содержимое его оказывается снаружи плазмш1еммы. Мембрана пузырька восстанашшвает целостность плазмалеммы. Благодаря ферментной активности плазмалеммы идет сборка фиб­рилл целлюлозы и построение клеточной стенки. Образуемые плазмалеммой фибриллы накладьпваются изнутри, не переплетаясь.

Видоизмеиения клеточной стенки . В процессе жизнедеятельнос­ти клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать из­менения.

Одревеснение клеточной стенки или лигнификация от­ложение в межмицеллярные промежутки лигнина. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способ­ности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Одревеснение очень широко рас­пространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлю­лозы до 50 % и лигнина 20-30 %. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому так важно вовре­мя скосить траву). Для получения целлюлозной массы, идущей на изготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесины. В природе раздревесне­ние встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягки­ми, так как лигнин под действием ферментов разрушается.

Опробковение , или суберинизация, отложение в клеточ­ную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества - суберина. Опробковевшие клеточные стенки становятся непрони­цаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

Кутинизация - отложение кутина - вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препят­ствует испарению.

Минерализация - отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (SiO,). Эти вещества заполняют микрока­пилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слиз­ней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, после которого начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается.

Ослизнение - превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углево­ды, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет больщое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает вод­ный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых во­лосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы.

Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их со­стояния. У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде засты­вающих наплывов - вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом.

Мацерация - растворениемежоеточноговещества, приво­дящее к разъединению клеток. Естественная мацерация происхо­дит в зрелых плодах. Искусственно ее проводят, например, при мочке льна для освобождения прядильного сырья - групп клеток лубяных волокон.

Клеточные стенки выполняют в растении роль скелета, создают его механическую прочность. Они обеспечивают выполнение клет­кой ее функций и после отмирания протопласта (защитные клетки пробки, водопроводящие трахеиды, членики сосудов, механичес­кие волокна). Древесина состоит в основном из клеточных стенок.

Вещества, входящие в состав клеточных стенок, широко ис­пользуются человеком. Из целлюлозы получают ацетатный шелк и вискозу, целлофан и, главное, бумагу.

ВАКУОЛЬ С КЛЕТОЧНЫМ СОКОМ

Клеточный сок образуется в процессе жизнедеятельности про­топласта. Полости, заполненные оеточным соком и ограничен­ные тонопластом, называются вакуолями. Для большинства зрелых клеток характерна крупная центральная вакуоль, которая занимает 70...90 % объема клетки. Она возникла при слиянии мел­ких цитоплазматических вакуолей, которые образуются цистерна­ми ЭР. В образовании вакуолей участвует и аппарат Гольджи, где изолируются продукты вторичного обмена, транспортируемые за­тем пузырьками Гольджи в вакуоль. Мембрана пузырька идет на пополнение тонопласта, а содержимое включается в состав клеточ­ного сока. Один из путей образования вакуолей - изоляция участ­ков цитоплазмы и последующее переваривание ее в лизосомах.

Клеточный сок - слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они перехо­дят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном кислую реакцию. Химический состав его зависит от вида растения, его возраста и состояния.

Функции вакуолей заключаются, с одной стороны, в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой - в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена. Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно происходит движение веществ и воды. Тонопласт легкопроницаем для воды и, обладая избиратель­ной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и Сахаров. Поэтому при достаточном обводнении клеточных стенок вода будет поступать в вакуоль за счет диффузии. Однонапраменный процесс диффузии воды через полупроницаемую мембрану называется ос­мосом. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объеме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая ее к клеточной стен­ке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей уп­ругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это про­тиводавление клеточных стенок называется тургорным натя­жением. По мере поступления воды в клетку оно возрастает.

ВКЛЮЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Запасные питательные вещества. Это временно выведенные из обмена веществ клетки соединения. Они накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются час­тично зимой, а главное, весной, в период бурного роста и цветения. Перед листопадом или завяданием надземных частей многолетних трав резервные вещества отгягиваются в зимующие органы. У од­нолетников они концентрируются в семенах или плодах. Запасные вещества могут откладываться в клетках растений, преаде всего в семенах, в очень больших количествах, поэтому семена некоторых растений являются основой питания человека и домашних живот­ных.

Запасные белки (протеины) наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян бобовых, гречишных, зла­ков и других растений. Алейроновые зерна образуются при созревании семян из высыхающих вакуолей. Они имеют различ­ную форму, размеры от 0,2 до 20 мкм. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл (реже их два-три) ромбоэдрической формы и глобоид фитина (содержит запасной фосфор). Это сложное алей­роновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника и др.). Алейроновые зерна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи).

Запасные углеводы. Наиболее распространенное запасное вещество растений - по­лисахарид крахмал. Его молекула состоит из огромного числа молекул глюкозы. В клетках крахмал легко переходит в сахар и са­хар в крахмал, что позволяет растению быстро накопить этот цен­ный полисахарид или использовать его для создания других орга­нических веществ в процессах дыхания и роста клеток. Громадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей: крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, кукуруза, рожь), клубней картофеля, плодов банана.

Крахмальные зерна бы­вают простые, сложные и полусложные. Простые зерна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала. У сложных зерен в одном лейкопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зернах также несколько центров (два и больше), но кроме слоев крахмала,

возникших возле каждого центра, по периферии зерна имеются об­щие слои. Число центров крахмалообразования зависит от числа инвагинаций внутренней мембраны лейкопласта. Крахмальное зерно в живой клетке всегда окружено двумембранной пластидной оболочкой, даже если строма пластиды практически вся вытеснена крахмалом.

Простые зерна имеют пшеница, рожь, кукуруза, сложные - рис, овес, гречиха. В клубнях картофеля встречаются все три типа крахмальных зерен. Форма, размер, строение крахмальных зерен обычно специфичны для вида растения и иногда даже для отдель­ных сортов одного вида. Анализ муки, основную массу которой со­ставляет крахмал, позволяет установить, из какого растения она получена и нет ли в ней примесей.

Крахмальные зерна представляют собой сферокристаллы, со­стоящие из игольчатых кристаллов. В поляризованном свете в каж­дом зерне виден черный крест, что также указывает на кристалли­ческое строение крахмала. Одновременно крахмальные зерна обла­дают и свойствами коллоидов - способны набухать в горячей воде (крахмальный клейстер). В крахмальных зернах наблюдается слои­стость, которая объясняется различным содержанием воды, - в темных слоях ее больше, в светлых меньше. Это связано с неравно­мерностью поступления гаахмала в течение суток.

Продукты вторичного обмена веществ. Часть конечных продуктов обмена веществ выделяется наружу, часть изолируется в самом рас­тении. Одни вещества накапливаются в клеточном соке, например соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды, дру­гиев специализированных клетках или особых вместилищах. Среди них наиболее широко распространены эфирные масла, смо­лы, оксалат кальция и др. Роль их не вполне ясна. Некоторые пред­ставляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ. Однако многие из них в процессе приспособи­тельной эволюции приобрели и другие функции. Некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными для человека и отпугивают травоядных животных. Смолы препятствуют гниению и могут вовлекаться вновь в основной обмен (реутилизироваться). Изредка вторичные метаболиты оказываются в роли шлаков и удаляются либо путем опада тех частей растения, где они накапли­ваются, либо выделяются при разрушении структур, где они скопи­лись. Наиболее распространенный шлак - оксалат кальция.

Эфирные масла представляют собой смесь органических безазотистых летучих соединений (терпенов и их производных: спиртов, альдегидов, кетонов и др.). Эфирные масла скапливаются в цветках, листьях, семенах и плодах растений и не принимают уча­стия в обмене веществ. Содержание их зависит от высоты над уров­нем моря и климата. Известно около 3000 видов растений, накап­ливающих эфирные масла. Эфирные масла используют в произ­водстве мыла, в парфюмерной и косметической промышленности, а также в медицине. Их получают из цветков розы, лаванды, мяты, базилика, гвоздики и других растений.

Смолы представляют собой комплексные соединения, обра­зующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в резуль­тате разрушения тканей. Они могут находиться в виде капель в ци­топлазме и клеточном соке или выделяются наружу. Смолы нера­створимы в воде и, находясь на поверхности органа, не пропускают влагу. Они непроницаемы для микроорганизмов и повышают со­противляемость растений болезням благодаря своим антисепти­ческим свойствам. Смолы применяют при изготовлении лаков, ти­пографской краски, смазочных масел, используют в медицине. Ис­копаемая смола вымерших хвойных растений называется янтарем.

Соли кальция - оксалат кальция - конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособле­ние для выведения из обмена веществ излишков кальция. Поэтому откладывается он в основном в тех органах и тканях, которые перио­дически сбрасываются (опадающие листья, отслаивающаяся корка, опадающие почечные чешуи, волоски эпидермы). Однако возмож­но, что часть кальция может повторно включаться в обмен веществ.

Оксалат кальция откладывается только в вакуолях в виде крис­таллов. Форма кристаллов достаточно разнообразна и часто специ­фична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные многогранники (сухие чешуи луковиц лука), рафиды - пачки игольчатых кристаллов (стебли и листья винограда); крис­таллический песок - скопления множества одиночных кристал­лов (листья пасленовых, стебель бузины). Наиболее часто встреча­ются друзы - шаровидные сростки призматических кристаллов (корневище ревеня, корень батата, листья руты и др.).

Кроме оксалата кальция в растениях встречаются кристаллы карбоната кальция, часто в форме цистолитов. Цистолиты - гроз­девидные образования, возникающие на выступах клеточной стен­ки, вдающихся внутрь. Цистолиты характерны для растений из се­мейств Крапивные, Тутовые и др. Фосфат кальция кристаллизуется в клубнях георгин, листьях агавы; сульфат кальция - в листьях та­мариска, куриного проса.

Физиологически активные вещества клетки. Процессы роста и развития клетки и всего растения регулируются веществами, про­дуцируемыми цитоплазмой. Ферменты, витамины, фитогормоны и фитонциды находятся в цитоплазме или, утрачивая с ней непосред­ственную связь, выделяются вовне. При разрушении клетки эти ве­щества сохраняют свою активность.

Ферменты , энзимы, - специфические белки, присутствую­щие во всех живых клетках. Они играют роль биокатализаторов (не изменяясь сами, влияют на скорость химических процессов).

Фитогормоны - гормоны растений, специфические фер­менты, регулирующие физиологические процессы (рост, развитие и деление). Их действие проявляется через изменение обмена ве­ществ, а не непосредственно, т. е. через регуляторную деятельность ферментов.

Ауксины - производные индола. Влияют на процессы цветения, увеличения размеров клеток за счет повышения пластичности клеточной стен­ки, роста стеблей, листьев, корней, их изгибов. Используют для стимуляции корнеобразования у черенков и в культуре тканей, пре­дотвращения опадения плодов и как гербицид.

Цитокинины - производные 6-аминопурина. Активизируют де­ление клеток, рост боковых почек, задерживают старение срезан­ных листьев. Используются для получения рассады с помощью культуры тканей.

Гиббереллины - гибберелловая кислота. Стимулируют увеличе­ние размеров клеток и их дифференциацию; ускоряют рост стебля; снимают покой у семян, клубней, луковиц; стимулируют цветение у длиннодневных растений и прорастание пыльцы.

Этилен ускоряет созревание плодов, старение листьев, опадение частей растения.

Абсцизовая кислота сохраняет стадию покоя боковых почек; за­держивает опадение частей растения и закрывание устьиц.

Витамины - коферменты, обеспечивающие взаимодействие фермента и субстрата, который он катализирует. Соединения раз­личной химической природы участвуют практически во всех био­химических и физиологических процессах. Витамины необходимы всем живым клеткам, но только растения создают их сами.

Фитонциды вырабатываются клетками высших растений. Обла­дают бактерицидными свойствами (предохраняют растения от по­ражения грибными и бактериальными заболеваниями, задержива­ют рост других растений), могут выделяться в виде летучих веществ или находиться в растворе. Особенно богаты фитонцидами лук, чеснок, горчица, хрен, черемуха, дуб, борщевик, лимон, крапива, тысячелистник.

Антибиотики синтезируются в клетках грибов (известно свыше 1000), обладают высоким бактерицидным действием. Около 60 вы­деленных в чистом виде антибиотиков используют в медицине (пе­нициллин, стрептомицин и др.), ветеринарии и животноводстве (в виде кормовых добавок), растениеводстве (гризеовульфин).

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ

Тканями называют группы клеток, сходных по строению, про­исхождению и приспособленных к выполнению одной или не­скольких определенных функций.

Строение растений усложнялось в процессе эволюции в течение многих миллионов лет. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом их на сушу и максимальной специализации достигли у покрытосеменных. Наибольшее разнообразие тканей наблюдается у взрослых по­крытосеменных растений.

Классификации тканей весьма многочисленны.

Наиболее часто различают шесть типов тканей: образовательные, или меристемы, и постоянные: покровные; основные; механические; проводящие; выделительные.

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразо­вание клеток происходит в результате митотического деления кле­ток образовательных тканей.

Органоиды клетки и их функции:

Клеточная оболочка - состоит из 3 слоев:

Жесткая клеточная стенка;

2. тонкий слой пектиновых веществ;

Тонкая цитоплазматическая нить.

Клеточная оболочка обеспечивает механическую опору и защиту, скрепляет друг с другом соседние клетки, объединяет протопласты соседних клеток в единую систему.

Плазматическая мембрана - имеет сложную структуру, состоит из расположенных определенным образом слоев липидов и белков. Обеспечивает избирательно проницаемый барьер, регулирующий обмен между клеткой и средой.

Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда клетки. В цитоплазме протекают процессы обмена веществ, она объединяет органоиды клетки в единое целое и обеспечивает их взаимодействие.

Ядро - заключено в оболочку из двух мембран, компоненты ядра - клеточный сок, хроматин и ядрышко. Хромосомы ядра регулируют все виды клеточной активности: деление ядра лежит в основе самовоспроизведения.

Ядрышко - небольшая структура, включенная в ядро. Ядрышко - это место образования рибосом.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) - система уплощенных мембранных мешочков - цистерн. Поверхность шероховатого ЭР покрыта рибосомами, гладкого ЭР - нет. По цистернам шероховатого ЭР транспортируется белок, синтезированный на рибосомах. Гладкий ЭР - место синтеза липидов и стероидов.

Рибосомы - состоят из 2 субчастиц - большой и малой. Могут быть связаны с ЭР или свободно лежать в цитоплазме. Рибосомы - место синтеза белков.

Митохондрии - окружены оболочками из двух мембран. Внутренние мембраны образуют складки (кристы), внутреннее содержимое митохондрии - матрикс. Участвуют в процессах внутриклеточного окисления, обеспечивают энергетический запас.

Аппарат Гольджи - стопка уплощенных мембранных мешочков цистерн с непрерывно отделяющимися пузырьками. Участвует в процессе секреции, в нем образуются лизосомы.

Лизосомы - одномембранный мешочек, заполненный пищеварительными ферментами. Выполняют функции, связанные с распадом структур или молекул в клетке.

Клеточный центр - состоит из 2 мельчайших частиц - центриолей. Участвует в образовании веретена деления.

Пластиды - двухмембранный органоид растительной клетки. Хромопласты содержат пигменты, лейкопласты - запасное вещество (крахмал). Выполняют сигнальную (хромопласты) и запасную (лейкопласты) функции.

Хлоропласты - крупная пластида, содержащая хлорофилл. Участвует в процессе фотосинтеза.

Вакуоль - органоид содержит клеточный сок, ограничен одной мембраной. Выполняет запасающую функцию.

Смотрите также

Лианы, их типы и значение
Введение "Лианы - растения, не способные самостоятельно сохранять вертикальное положение стебля и использующие в качестве опоры другие растения, скалы, постройки и т.п. Х...

Научные революции ХХ века
Введение В течение довольно длительного времени господствовало представление о том, что развитие науки происходит путем постепенного, непрерывного накопления все новых и новых научны...

Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений
Введение Физиология растений - это наука о процессах, происходящих в растительном организме. Задача физиологии растений заключается в раскрытии сущности этих процессов для того, чтобы...