Значение лишайников. Хозяйственная значимость и использование лишайниковых сообществ. Использование лишайников в качестве красителей

Уваров С.А.
ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, г. Нарьян-Мар, Россия, Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript

Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недо-оценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.

Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства.

Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в ка-честве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наи-более значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные террито-рии под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в тече-ние года, равна 80–100 га (Карев, 1956). Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические ус-ловия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).

Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями (Андреев, 1948). Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью (Андреев, 1954). Лишайники - это сложные расте-ния, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники (Дом-бровская, Шляков, 1967).

В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель яв-ляется основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впо-следствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важ-ной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных (Карев, 1956).

Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за ис-ключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.

В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода (Андреев, 1948). Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую обо-лочку кишечника оленей (Курсанов, Дьячков, 1945).

Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей (Курсанов, Дьячков, 1945), являются главным источником подножного корма (Карев, 1956). В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м2, в конце зимы – 50–60 м2 (Андреев, 1948, 1954).

В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний пе-риод приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%) (Особенности зимнего…, 1989).

Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содер-жаниии легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости (Полежаев, Беркутенко, 1981). Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах (Андреев, 1948).
Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо перева-римых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также од-ним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеле-ных кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает (Андреев, 1948; Карев, 1956; Рыкова, 1980). Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.

Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминант-ные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишай-ников (кладоний, цетрарий и т.п.) (Полежаев, Беркутенко, 1981). Но обычно ягели встре-чаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов (Андреев, 1948). Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vĕzda, Cla-donia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg. и т.п.), на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные) (Полежаев, Беркутенко, 1981; Карев, 1956).

Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как паст-бищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусмат-ривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью за-вершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в усло-виях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.

Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой мас-сы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы (Андреев, 1954). Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастби-щеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кор-мового запаса пастбищ.

В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии груп-пой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сей-час возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оцен-ки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.

Использование лишайниковых как корма для домашнего скота

На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. (www.ecosystema.ru). Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году (Курсанов, Дьячков, 1945).

Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Щвеции, Финляндии, Норвегии и Дании.

На основании выше изложенного едва ли можно сказать, что лишайники являются концентрированным и полноценным кормом для сельскохозяйственных животных. Тем не менее, использование этих растений при чрезвычайных обстоятельствах в качестве добавки к сену или другим кормам представляется вполне целесообразными (Курсанов, Дьячков, 1945).

Использование лишайников в пищу человеком

На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубли-ковал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом (Курсанов, Дьячков, 1945). Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы (Царькова, 2011).

В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жите-ли более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишай-ник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, от-куда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника (Курсанов, Дьячков, 1945; www.ecosystema.ru ; www.vyzhivanie.ucoz.ru).

Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность ли-шайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного вни-мания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими состав-ными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лишайники как источник желирующих веществ

Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнени-ям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.

В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихениново-го студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэто-му его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и пита-тельное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень опреде-ляет при этом форму и свойства данной пищи (Курсанов, Дьячков, 1945).

Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве замените-лей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.

Использование лишайников в качестве красителей

В некоторых лишайниках групп Roccellaceae содержатся ярко окрашенные, желтые или красные вещества, которые с успехом используются жителями Севера для окраски шерстяной или хлопчатобумажной пряжи. Красящими веществами в этих лишайниках являются эритрин и леконоровая кислота. При обработке аммиаком кислота распадается на углекислоту и орсин. Последний под влиянием кислорода воздуха переходит в орцеин, который является основным красителем.

Еще в древней Греции и Риме лишайники использовали в качестве красителей, об этом упоминают Плиний и Теофраст, но в средние века это ремесло было утеряно, и лишь в XVII–XVIII вв. лишайниковые краски вновь стали предметом торговли. Но в связи с развитием анилиновых красок значительно ограничилось использование растительных красителей, поскольку синтетические обходятся дешевле, более стойки и разнообразны в своих оттенках (Курсанов, Дьячков, 1945).

Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников

Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фарма-цевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высо-комолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эвер-новой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидны-ми свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат усни-нат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свой-ствами (Домбровская, 1970). Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфици-рованных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.

Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них ви-таминов А, В1, В2, В12, С, D и др.
Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает за-щитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат переже-ванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги (Царькова, 2011).

Использование лишайников в парфюмерной промышленности

Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) ACH. используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается (http://ru.wikipedia.org). Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica (Домбровская, 1970).

Использование лишайников для получения спирта

Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для по-лучения винного спирта.

Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положи-тельным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сы-рья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.

Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах про-мышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.

В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, пере-рабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)

На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно пе-реносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмо-сферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.

Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:

1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других суб-стратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха (чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.

В практике использование метода лихеноиндикации в крупных городах принято выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые такие зоны начали выделять в Стокгольме, где стали различать три зоны: «зону лишайниковой пустыни» (фабричные районы и центр города с сильным загрязнением воздуха, где почти отсутствуют лишайники), «зону соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха, в ней флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью) и «нормальную зону» (периферийные районы города, где встречаются многие виды лишайников). Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Современная тенденция ведет к тому, «что зона лишайниковых пустынь» в крупных городах разрастается.

Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м3 воздуха начинает вредно воздейст-вовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, на-чинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойст-ва. При концентрации 0,5 мг/м3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губи-тельно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен ска-зать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м3, это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др. (Жизнь растений…, 1977).

Биогеоценотическое значение лишайников

Велико значение лишайников в растительном покрове. Почвенно-растительный покров редкостойных лесов и открытых тундровых пространств в основном слагается из лишайников и моховых группировок, основная роль в которых принадлежит кустистым и листоватым лишайникам. Накипные формы лишайников, живущие на скалах, являются пионерами в процессе почвообразования, их значение особенно велико в горных районах и на Крайнем Севере, где широко распространены первые стадии почвообразования (Домбровская, 1970; Жизнь растений…, 1977).

Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные поро-ды, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей опре-деленного химического вещества в горной породе (Домбровская, 1970).

Практическое использование лишайников показывает, что растения, которые не привлекают к себе внимание, заслуживают значительно большего знакомства с ними, так как они могут получить широкое хозяйственное применение. Исследования лишайников и лишайниковых сообществ на этапе современной науки не стоят на месте, об этом свидетельствуют научно-исследовательские работы учёных ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, а также накопленный научный фундамент и потенциал, которые могут быть применимы для лишайниковых сообществе восточно-европейских тундр.

Список использованной литературы:

1. Андреев В.Н. Корма и пастбища северного оленя: Северное оленеводство. – под редакцией Жигунова П.С. и проф. Терентьева Ф.А., Москва, −1948 г. стр.100-157
2. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Труды ботанического института им. В.Л. Комарова Академия наук СССР, серия III (Гео-ботаника), вып. 9, 1954 г. – стр.11-74
3. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР, краткий определитель,- Изд. «Наука», Ленинград, 1967 г., 183 стр.
4. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Изд-во «Наука», Ленинградское отделе-ние, Л., 1970 г.- 184 стр.
5. Жизнь растений. В 6-ти т./ Гл. ред. А.А. Федоров. Т 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М.М.Голлербаха. – М.: Просещение, 1977. – 487 с.
6. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя – СЕЛЬХОЗГИЗ, Ленинград 1956 г.- 100 стр.
7. Курсанов А.Л., Дьячков Н.Н. Лишайники и их практическое использование. Из-дательство академии наук СССР, Москва-Ленинград, 1945 г. – 56 стр.
8. Особенности зимнего рациона Колгуевских островных оленей. Информацион-ный листок № 299–89. Архангельский межотраслевой территориальный центр научно-технической информации и пропаганды, АрхЦНТИ, Архангельск, 1989 г. – 4 стр.
9. Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Определитель кормовых растений северного оленя: - Магадан, 1981 г. – 151 стр.
10. Рыкова Ю.В. Распространение и запасы лишайников на северо-востоке Яку-тии: Растительность и почвы субарктических тундр. – Новосибирск: Наука, 1980 г. стр. 124-139
11. Царькова Л.В. Печорский травник. Издательство: ООО «Типография № 2» – Нарьян-Мар, 2011 г. – 92 стр.

- 81.00 Кб

Введение………………………………………………………… …………3

1. Сукцессия……………………………………………………… ………..4

1.1 Виды сукцессий……………………………………………………… .4

1.2 Вторичная сукцессия……………………………….…………………5

1.3 Типы сукцессионных изменений…………………………………….6

1.4 Продолжительность сукцессии……………………………………….7

1.5 Значение сукцессии……………………………………………………9

2. Наблюдение сукцессионных изменений………………… .………….11

3.Примеры сукцессией экосистем………………………… …..……………13

Заключение…………………………………………………… ……….….15

Список литературы……………………………………………... ………..16

Введение

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ.

Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно .

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов). Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов.

1. Сукцессия

1.1 Виды сукцессий

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий. Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий.

Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи.

Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель. Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

1.2 Вторичная сукцессия

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества. В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет . Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти.

Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

1.3 Типы сукцессионных изменений

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия - это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

1 .Первое: виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2 .Изменение видового состава часто определяется конкуренцией; ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. Это - второе важное сукцессионное изменение.

3 .К третьему следует отнести увеличение биомассы органического вещества. Это относится как к водной, так и к наземной среде. Разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии.

4 .Наконец, четвертое изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Агрономам известно, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями отмечается в случаях, если суммарная освещенная поверхность листьев в 4-5 раз превышает поверхность грунта. Любое увеличение поверхности листьев, выходящее за эти пределы, не влечет за собой увеличение интенсивности фотосинтеза, так как повышенная затененность скрадывает преимущества, связанные с увеличением площади фотосинтезирующей ткани. Более того, повышение дыхания дополнительных листьев, не получающих достаточного света, снижает чистую продукцию посева.

При развитии леса поверхность листьев значительно превышает границы, за которыми прекращается рост чистой первичной продукции. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.

1.4 Продолжительность сукцессии

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:

· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;

· вторая стадия кустарников? от 10 до 25 лет;

· третья стадия лиственных деревьев? от 25 до 100 лет;

· четвертая стадия хвойных деревьев? более 100 лет.

В тех случаях, когда для завершения сериальной стадии требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии климакса она оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.

1.5 Значение сукцессии

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам. 1. Сукцессия………………………………………………………………..4
1.1 Виды сукцессий……………………………………………………….4
1.2 Вторичная сукцессия……………………………….…………………5
1.3 Типы сукцессионных изменений…………………………………….6
1.4 Продолжительность сукцессии……………………………………….7
1.5 Значение сукцессии……………………………………………………9
2. Наблюдение сукцессионных изменений………………….………….11
3.Примеры сукцессией экосистем……………………………..……………13
Заключение…………………………………………………………….….15
Список литературы……………………………………………...………..16