Для всех микроорганизмов, входящих в царство, характерен прокариотический тип организации клетки, что определяется особенностями их ультраструктуры, а также строения и функций ряда макромолекул. Из всех известных клеток прокариотическая самая простая и, вероятно, первая клетка, возникшая около 3,6 млрд. лет назад.
В настоящее время предполагают, что в какой-то момент времени эволюция клеток пошла по двум самостоятельным направлениям. Появились две группы организмов -прокариоты, у которых ядерный материал не был ограничен оболочкой, и эукариоты, имеющие оформленное ядро с ядерной оболочкой.
Основные отличия прокариотов от эукариотов состоят в следующем:
в клетках прокариотов отсутствуют компартменты, или органеллы, ограниченные от цитоплазмы специализированными внутриклеточными липопротеидными мембранами: эндоплазматическая сеть (ретикулюм), митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, хлоропласты;
ядерная структура прокариотов, называемая нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки с поровым комплексом и представлена макромолекулой ДНК с белками (без гистонов);
геном прокариотической клетки организован в одну кольцевую хромосому, которая представляет собой единый репликон и не делится митозом;
дополнительные репликоны могут быть представлены кольцевыми молекулами плазмидных ДНК;
прокариотическая клетка содержит только один тип рибосом с константой седиментации 708, причем часть рибосом ассоциирована с цитоплазматической мембраной, что никогда не наблюдается у эукариотов;
клеточная стенка прокариотов содержит характерный только для бактерий биогетерополимер - пептидогликан.
Некоторые прокариоты обладают структурами, отсутствующими у эукариотов:
подвижные бактерии имеют особые бактериальные жгутики из белков-флагеллинов;
спорообразующие формы бактерий в неблагоприятных условиях превращаются в уникальные по степени устойчивости типы покоящихся клеток - бактериальные споры;
клетки прокариотов очень малы; диаметр большинства клеток бактерий не превышает 1 мкм, однако длина может быть значительной, например, у некоторых спирохет - до 500 мкм. Малые размеры прокариотов связаны, как полагают, с отсутствием в их ультраструктуре специализированных мембранных систем, что затрудняет координацию внутриклеточных процессов пропорционально увеличению размеров клетки.
Клеточное строение четко отделяет прокариотов от вирусов. Подчеркивая примитивность организации бактериальных клеток, необходимо однако отметить, что они эволюционировали в своем направлении в течение гораздо большего времени, чем эукарио-тические, и, хотя эволюционные возможности прокариотической клетки, по всей видимости, ограничены, в процессе эволюции происходили изменения их клеточной организации, что привело постепенно к ее усложнению.
По целому ряду признаков бактерии имеют принципиальные различия с эукариотами, и знание особенностей их устройства и функционирования позволяет понять возможность избирательного антимикробного действия химиотерапевтических препаратов. Применение электронной микроскопии и тонких цитохимических исследований позволило изучить их ультраструктуру (рис. 1). Обязательными компонентами бактериальной клетки являются цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплазму, в которой содержатся рибосомы и нуклеоид. Клетки всех бактерий, за исключением L-форм и микоплазм, имеют клеточную стенку. Другие структуры являются дополнительными и определяют морфологические и функциональные особенности различных видов: капсулы, жгутики, пили, споры, включения.
Рис. 1. Схема строения прокариотической клетки:
/ - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - мезосомы; 5 - цитоплазма; 6 - нуклеоид; 7 - плазмида;
8 - рибосомы и полисомы; 9 - жгутики; 10 - пили; 11 - гранулы гликогена; 12 - липидные капельки; 13 - гранулы волютина; 14 - включения серы
Поверхностные структуры. Капсула - это наружный, самый верхний слизистый слой клетки различной толщины фибриллярной или глобулярной структуры. Она имеет полисахаридную, му-кополисахаридную или полипептидную природу и содержит до 98 % воды. В зависимости от толщины различают микрокапсулу (толщиной менее 0,2 мкм) и макрокапсулу. Капсула не является обязательным структурным элементом клетки. Биологический смысл капсулообразования определяется целым рядом функций, среди которых: защита от фагоцитов и вирусов, токсинов и радиации; иммунологическая мимикрия у патогенных бактерий; сохранение влаги в условиях пониженной влажности; прикрепление клетки к плотной поверхности.
Пили (фимбрии, ворсинки, реснички) - это прямые цилиндрические образования белковой природы длиной 0,3-10 мкм, диаметром до 10 нм, равномерно покрывающие поверхность клетки (до нескольких сотен на клетку), не выполняющие локомоторную функцию.
Различают пили общего типа, способствующие прикреплению бактериальной клетки к субстрату, клеткам человека (явление адгезии микроорганизмов) и пили половые, участвующие в передаче генетического материала от клетки-донора к клетке-реципиенту в процессе конъюгации, а также обуславливающие адсорбцию специфических бактериофагов на клетках.
Жгутики - органы движения бактерий в виде спирально изогнутых цилиндрических образований белковой природы (белки-флагеллины) на поверхности клетки длиной 3-12 мкм и толщиной 10-30 нм, прикрепленные базальным телом (системой дисков) к цитоплазматической мембране (см. вкл. I). Число и располо-
жение жгутиков может быть различным и является видовым признаком (рис. 2). Различают монотрихи (бактерии с одним жгутиком на конце), амфитрихи (бактерии с жгутиками, расположенными по полюсам), лофотрихи (клетки с пучком жгутиков на одном конце) и перитрихи (с 2-30 жгутиками по всему телу клетки).
Пили и жгутики не являются обязательными органоидами бактериальной клетки.
Клеточная стенка - один из основных структурных элементов бактерии, выполняющий механическую защиту клетки. Кроме микоплазм и L-форм, клетки всех бактерий покрыты клеточной стенкой, толщина которой у разных видов колеблется в пределах 0,01-14 мкм. Она представляет собой плотную эластичную структу -
Рис. 2. Основные формы бактерий (по А. А. Воробьеву и соавт., 1994):
/ - стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки;
5- пневмококки; 6- капсулы пневмококков; 7- коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 - бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонсмы; - боррелии; 14 - лептоспиры; 15- актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрихи; б - лофотрихи; в - амфитрихи; г - перитрихи
ру, которая окружает протопласт клетки и придает ей постоянную форму и жесткость. Клеточная стенка препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток, когда они попадают в гипотоническую среду. Вода, другие малые молекулы и разные ионы легко проникают через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот.
Основным химическим компонентом клеточной стенки является специфический гетерополимер - пептидогликан (муреин, мукопептид, глюкозаминопептид, гликопептид), состоящий из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и М-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями. Это резко отличает оболочечные структуры бактерий от эукариотических и создает «ахиллесову пяту» бактерий, используемую для антимикробной химиотерапии.
Организация цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) Носится к числу обязательных клеточных структур, имеет толщину 7-13 нм и располагается непосредственно под клеточной стенкой, ограничивая протопласт клетки. По своему строению мембраны бактериальных, животных и растительных клеток очень сходны. В настоящее время большинством ученых принята жидкостно-мозаичная модель строения ЦМ. Согласно этой модели ЦМ состоит из двойного слоя (15-30 % молекул фосфолипидов и триглицеридов с направленными внутрь гидрофобными концами и гидрофильными «головками» наружу. В него мозаично погружены молекулы белка (50-70%). В мембране имеются также углеводы (2-5 %) и РНК. ЦМ представляет собой пластическое «текучее» образование, которое играет важнейшую роль обмене веществ, является полупроницаемой структурой, поддерживает осмотическое давление, контролирует как поступление веществ в клетку, так и выведение конечных метаболитов по системе субстрат специфичных пермеаз (ферментов-переносчиков, локализованных на мембране). С ЦМ связаны процессы дыхания, доставляющие клетке энергию, то есть те функции, за которые в эукариотической клетке ответственны мембраны митохондрий и хлоропластов.
Выделяют так называемые мезосомы - впячивания ЦМ - смешанные мембранные системы, образованные трубочками, пузырьками и ламеллами. Предполагается выполнение ими функций центра дыхательной активности бактерий, участие в делении клетки и расхождении дочерних хромосом после репликации.
Цитоплазма заполняет собой объем бактерии, ограниченный ЦМ. Это сложная коллоидная система, которая состоит из бельков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, минеральных веществ и 70-80 % воды. Цитоплазма является местонахождением внутриклеточных органелл (нуклеоида, рибосом, различных включений) и участвует во внутриклеточном метаболизме. Характер-
ными чертами организации цитоплазмы прокариотов по сравнению с животными и растительными клетками являются отсутствие эндоплазматического ретикулюма и высокая электронная плотность.
Нуклеоид - ядерный материал бактериальной клетки. Он представлен двойной нитью макромолекулы ДНК с молекулярной массой 2-3 10 в соединении с белками, среди которых отсутствуют характерные для эукариотов ядерные (гистоны и гистоноподобные) белки. В отличие от настоящего ядра эукариотических клеток нуклеоид не имеет ядерной перфорированной мембраны, не делится митозом и представляет собой в период деления одну кольцевую хромосому, кодирующую всю генетическую информацию.
Плазмиды - необязательные внутриклеточные структуры в виде внехромосомных кольцевых участков ДНК, способных к саморепликации. Обуславливают наследование дополнительных признаков: лекарственной устойчивости, токсигенности, бактериоциногенности и др.
Рибосомы - органеллы, в которых осуществляется синтез белка. Каждая рибосома имеет размеры 20х30х30 нм и константу седиментации 70S (так как при ультрацентрифугировании рибосомы оседают со скоростью около 70 единиц Сведенберга (S), в отличие от более крупных цитоплазматических рибосом эукариотов с константой седиментации 808). В свободном состоянии бактериальная рибосома находится в виде двух субъединиц - 30S и 50S, обе субъединицы содержат примерно по 40 % рибосомальной РНК и 60 % белка. Во время синтеза белка рибосомы с помощью информационной РНК образуют полисомы, обычно связанные с ЦМ. Бактерии могут содержать от 5000 до 50 000 рибосом, что зависит от возраста клетки и условий культивирования.
Знание различий между рибосомами бактерий и эукариотических клеток имеет важное значение для понимания механизмов антимикробного действия тех антибиотиков, которые подавляют синтез белка на бактериальных рибосомах и не затрагивают функции 80S рибосом.
Споры (эндоспоры) бактерий - покоящиеся формы некоторых видов грамположительных бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды.
Спорообразование происходит в несколько стадий, при полном созревании споры вегетативная часть клетки лизируется и отмирает (см. вкл. I, II).
В процессе спорообразования (споруляции) можно выделить несколько основных этапов. Переходящая к спорообразованию клетка перестает расти; как правило, она содержит два и более нуклеоидов. На первом этапе часть клеточной ДНК локализуется в одном из полюсов клетки. Затем часть цитоплазмы с заключен-
Иной в ней хромосомой обособляется цитоплазматической мембраной, как бы врастающей в глубь клетки, при этом образуется проспорь, окруженная двойной мембранной оболочкой.
Затем между двумя мембранами идет формирование многослойной стенки и коры (кортекса) споры пептидогликановой природы. Снаружи мембран образуется также полипептидная оболочка и экзоспорий, окружающий спору в виде свободного чехла. Полностью сформировавшаяся бактериальная спора - это уплотненный участок клетки с нуклеоидом и рибосомами, ограниченный плотной многослойной оболочкой, пропитанной кальциевыми Солями дипиколиновой кислоты.
Спорообразование характерно для палочковидных бактерий - бацилл и клостридий (см. рис. 2). Различают центральное, терминальное и субтерминальное расположение спор в вегетативной части клетки, что является дифференциально-диагностическим признаком возбудителя.
В одной бактерии образуется одна спора, находящаяся в стадии покоя, при этом все процессы обмена веществ практически сведены к нулю, но сохраняется потенциальная жизнеспособность клетки. Поскольку увеличение числа микроорганизмов в этом процессе не происходит, спорообразование у бактерий не является способом размножения, а лишь приспособлением для выживания. Уникальные по степени своей устойчивости к физическим и химическим факторам бактериальные споры могут сохраняться до внешней среде без потери жизнеспособности длительное время (десятки лет), затрудняя борьбу со спороносными патогенными бактериями.
Внутриплазматические включения. Термином «включения» обозначают такие внутриклеточные структуры бактерий, которые, очевидно, не являются абсолютно необходимыми для их жизнедеятельности. Однако их природа и функции могут быть различны. В одних случаях включения являются продуктами обмена бактериальной клетки, в других - запасом питательных веществ.
Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы - гликоген, крахмал, гранулеза. Они выявляются в клетках бацилл, клостридий, энтеробактерий и др.
Запасные липиды представлены полиэфиром β-оксимасляной кислоты и восками. Воски, эфиры высокомолекулярных жирных кислот и спиртов характерны для микобактерий.
У коринебактерий резерв фосфора создается в виде зерен полифосфатов (волютина), имеющих диагностическое значение.
Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмолемма,цитоплазма, рибосомы,плазмида, пили, жгутик,нуклеоид.
Фимбрии кишечной палочки, которые позволяют ей прикрепляться к субстрату (ОМ)
Бактерия Helicobacter pyloriс несколькими жгутиками (ПЭМ)
Основная статья: Структура бактериальной клетки
Клетки двух основных групп прокариот - бактерий и архей - похожи по структуре, характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.
Основными компонентами прокариотической клетки являются:
· Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает ее, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из пептидогликана(муреина), построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. По строению клеточной стенки различают две группы бактерий:
· Грамположительные бактерии (например роды Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus ) - имеют более простую структуру клеточной стенки, состоящую почти исключительно из муреина;
· Грамотрицательные бактерии (например роды Salmonella, Escherichia, Azotobacter ) - клеточная стенка содержит меньше пептидогликана и имеет дополнительную внешнюю мембрану, которая состоит из фосфолипидов.
Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов .
· Капсула - имеющаяся у некоторых бактерий слизистая оболочка, расположенная снаружи от клеточной стенки. Состоит в основном из разнообразных белков, углеводов и уроновых кислот. Капсулы защищают клетки от высыхания, могут помогать бактериям в колониях удерживаться вместе, а индивидуальным бактериям - прикрепляться к различным субстратам. Кроме этого, капсулы предоставляют клетке дополнительную защиту: например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме и вызывают воспаление легких, тогда как некапсулированные быстро уничтожаются иммунной системой и являются абсолютно безвредными .
· Пили или ворсинки - тонкие волоскоподобные выросты, что присутствуют на поверхности бактериальных клеток. Существуют различные типы пилей, из которых наиболее распространенными являются:
· Фимбрии - пили, которые служат для прикрепления. Например, возбудитель гонореи - Neisseria gonorrhoeae использует фимбрии для удержания на слизистой оболочке хозяина.
· Половые пили (F-пили) - задействованы в процессе конъюгации у бактерий .
· Жгутики - органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела .
· Плазматическая и внутренние мембраны. Клетки всех живых организмов, как эукариот, так и прокариот, окружены полупроницаемыми мембранами, состоящими из фосфолипидов и белков. Однако большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отдельные компартменты. Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции .
· Нуклеоид - не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК - «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки .
· Плазмиды - небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для нее свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и т. д.
· Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические (коэффициенты седиментации 70S и 80S соответственно), и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на 70S-рибосомы .
· Эндоспоры - окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию эндоспор способны лишь некоторые виды прокариот, например представители родов Clostridium (C. tetani - возбудитель столбняка, C. botulinum - возбудитель ботулизма, C. perfringens - возбудитель газовой гангрены и т. п.) иBacillus (в частности B. anthracis - возбудитель сибирской язвы). Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм . Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение и др.
Содержание реферата
1. Введение
3.
Строение прокариотической клетки
3.2.1. Клеточная стенка
3.2.3. Цитоплазма
3.2.4. Капсула
3.2.5. Жгутик
3.2.6. Пили
4. Список литературы
1. Введение
Человечество с древнейших времен занималось выпечкой хлеба, пивоварением и приготовлением
вина.
Однако до определенного момента никто даже не подозревал, что сбраживание сусла,
виноградного сахара и мучной кашицы - дело «рук» невидимых невооруженным глазом
живых существ - микробов.
Бактерии имеют настолько крохотные размеры (наиболее крупная бактерия
Achromatium oxaliferum имеет длину всего 125 мкм, что об их существовании длительное
время не было ничего известно, хотя многие выдающиеся ученые прошлого догадывались
о том, что процессы гниения, брожения, «повальные» болезни вызываются невидимыми
живыми организмами. Так, Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) разработал миазматическую
теорию происхождения инфекционных болезней. Итальянский врач Д. Фракастро
(1478-1553) утверждал, что «повальные болезни передаются от человека к человеку
мельчайшими живыми существами - «контагиями». Но это были всего лишь предположения
без доказательств.
И вот на помощь пришел Его Величество Случай. В небольшом голландском городке Делфт
местный купец Антони ван Левенгук (1632-1723) проводил большую часть своего свободного
времени, разглядывая разнообразные предметы в микроскоп собственного изготовления.
Правда, по современным понятиям этот аппарат с одной линзой и системой микровитков
микроскопом назвать трудно. Тем не менее это сооружение давало увеличение, кратное
280 раз.
Однажды, разглядывая каплю дождевой воды под линзой, Левенгук обнаружил в ней целое
полчище маленьких живых существ, совершавших разнообразные беспорядочные передвижения.
Но это были всего лишь инфузории, относящиеся к классу Protozoa. Настоящих бактерий
он впервые увидел в 1683 г., когда рассматривал в микроскоп налет с собственных
зубов. По результатам своих наблюдений в 1695 г. Левенгук опубликовал книгу «Arcana
naturae detecta ab Antoni van Leeuwenhoek» (Тайны природы, открытые Антони Левенгуком).
С тех пор начался так называемый микрографический, или описательный, период истории
развития науки о микробах - микробиологии. Интерес к открытию А. Левенгука в то
время был настолько велик, что изучением «анималькулей» занимались даже венценосные
особы: король Пруссии Фридрих I, королева Англии и царь Петр I (Р. Реннеберг, И.
Реннеберг, 1991).
2. Систематическое положение микроорганизмов
Систематика - наука, занимающаяся вопросами классификации, номенклатуры и идентификации
живых организмов, в том числе и микробов.
Развитие систематики микроорганизмов шло параллельно с накоплением знаний о них
и открытием новых форм бактерий.
В 1886 г. немецкий биолог Э. Геккель предложил выделить одноклеточные организмы
в особое царство - Protista (т. е. первосущества).
Далее произошло разделение царства на высших протист (клетки которых сходны с клетками
животных) и низших (строение клеток которых значительно отличается от всех других
микроорганизмов). В современном виде такое разделение сохранилось: высшие протисты
входят в состав царства Eycaryotae, низшие - в Procaryotae. И это не случайно, т.
к. прокариотическая клетка
имеет ряд существенных отличий от эукариотической:
1) в клетке прокариот отсутствуют организмы, заключенные в специальные мембраны
(митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, хлоропласты);
2) прокариоты не способны к фагоцитозу и пиноцитозу;
3) у прокариот отсутствуют актиновые микрофиламенты и микротрубки;
4) отсутствуют внутренние токи цитоплазмы;
5) геном прокариот локализован в одной хромосоме (хотя ее копий может быть несколько);
6) содержат один тип рибосом с константой седиментации (осаждения) 7О S;
7) имеют ряд структурных компонентов, которые отсутствуют у эукариот: жгутики, пили,
эндогенные споры, капсула.
Названия бактерий, как и названия животных и растений, принято обозначать согласно разработанной еще в XVIII в. шведским ботаником Карлом Линнеем бинарной номенклатуре, т. е. название должно состоять из двух слов: первое обозначает род и характеризует какой-либо признак или фамилию ученого, открывшего микроб; второе - производное от существительного, обозначающего видовой признак. Например, кишечная палочка будет называться так: Esherichia coli - первое слово - это фамилия ученого, описавшего бактерию, Эшерих; второе обозначает, что микроб - обитатель кишечника (греч. colon - кишечник). В современном виде систематическое положение бактерий выглядит так:
Империи:
Неклеточные (Noncellulatae), Царство: Vira (вирусы)
Клеточные (Cellulata), Царства: Procaryotae - Отделы: Gracilicutes, Firmicutes,
Tenericutes, Mendosicutes; Царства: Eycaryotae
Отдел Gracilicutes включает грамотрицательные микроорганизмы, разделенные на 9 секций.
Отдел Firmicutes включает грамположительные палочки кокки и пити, имеет в секции
Ф. Отдел Tenericutes. В данном отделе объединены грамотрицательные бактерии без
клеточной стенки 2 секции.
Отдел Mendosicutes. В отдел отнесены прокариоты, не патогенные для других организмов,
- архебактерии. Каждая секция, в свою очередь, подразделяется на классы, порядки,
семейства, роды, виды. Необходимо отметить, что современный вид классификация микробов
приобрела благодаря американскому систематику Д. Х. Берги, который выпустил международный
определитель микроорганизмов.
Для определения положения того или иного микроба в предложенной классификации необходимо
знать основные свойства изучаемой бактерии: морфологию, подвижность, отношение к
анилиновым красителям и культурально-биологические свойства.
3. Строение прокариотической клетки
3.1. Размеры и формы прокариотической клетки
Размер прокариотической клетки
крайне мал, чтобы ее можно было увидеть невооруженным
глазом. Основная единица измерения линейных размеров прокариот - микрометр (мкм),
а структурных компонентов клетки - нанометр (нм). 1 мкм равен 10 (-6) м, т. е. одной
миллионной доле метра, 1 нм = 10(-9) м. Как мы уже упоминали, одна из самых крупных
бактерий имеет длину 125 мкм, а одна из самых мелких - Acholeplasma Laidlawi -
0,2 мкм (Громов Б. В., 1985).
Несмотря на все многообразие клеток бактерий, принято выделять 3 основные группы:
шаровидные, палочковидные и извитые.
Шаровидные микроорганизмы называются кокками (лат. coccus - зерно). В свою очередь,
кокки, расположенные одиночно, называют микрококками, попарно - диплококками, по
четыре - тетракокками, цепочкой - стрептококками (греч. streptos - цепь), в виде
грозди винограда - стафилококками (греч. staphyle - гроздь). Кокки, образующие скопления
в виде пакетов, кубиков или пластин, называются сарцинами (лат. sarcio - связываю).
Палочковидные микроорганизмы имеют осевую симметрию и цилиндрическую форму клетки.
Различают 2 типа палочек: спорообразующие и бактерии (греч. bakterion - палочка).
Таким образом термин бактерия, распространившийся на все микроорганизмы, в строгом
смысле обозначает только одну определенную группу микробов.
Спорообразующие бациллы, у которых диаметр соры превышает толщину клетки, называются
клостридиями. В зависимости от расположения палочковидные микробы подразделяют на
одиночные; расположенные попарно - диплобациллы, диплобактерии; в виде цепочек различной
длины - стрептобациллы и стрептобактерии.
Извитые микроорганизмы имеют спиральную симметрию. В эту группу входят вибрионы,
спириллы и спирохеты. Вибрионы (лат. vibrio - извиваюсь) имеют форму запятой. К
вибрионам относится возбудитель такой страшной болезни, как холера, - Vibrio
cholerae.
Спириллы (лат. spira - изгиб) - микроорганизмы, имеющие форму спирально извитых
палочек с 4-6 завитками.
Спирохеты (греч. speria - изгиб, chaite - длинный волос) - клетки, имеющие более
8 спиральных завитков.
3.2. Ультраструктура клетки бактерий
Бактерии имеют строение, характерное для большинства прокариот. Некоторые ученые
предлагают использовать понятие «бактериальная клетка».
В структуре бактериальной клетки выделяют основные и временные компоненты.
К основным компонентам относят клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму,
рибосомы, нуклеоид. Временные структуры образуются лишь на определенных этапах жизненного
цикла бактерий. К ним относятся капсула, жгутики, пили, споры.
Необходимо отметить, что впервые клеточное строение обнаружил в 1665 г. английский
ученый Роберт Гук (1635-1703), занимаясь микроскопированием винной пробки (сделанной
из коры пробкового дуба).
3.2.1. Клеточная стенка
Клеточная стенка
- это внешняя оболочка клетки толщиной 10-100 нм. У прокариотических
организмов она выполняет ряд важных функций: служит внешним каркасом клетки, защищающим
ее от повреждающих факторов окружающей среды, придает клетке форму, участвует в
обмене веществ (метаболизме), у патогенных бактерий содержит токсические вещества.
Основным компонентом клеточной стенки всех бактерий является муреин (лат. murus
- стенка). Это полимер, имеющий два типа связей (гликозидные и пептидные), соединяющих
мономерные субъединицы муреина в сетчатую структуру.
В 1884 г. Применен метод окраски бактерий несколькими анилиновыми красителями (генцианвиолет
и фуксин), в результате чего одни микробы приобретали фиолетовый цвет, другие -
красный.
Секрет окраски заключался в том, что определенная группа бактерий прочно фиксировала
на своей поверхности комплекс генцианвиолета и йода и потому окрашивалась в фиолетовый
цвет: такие бактерии называют грамположительными. Другие микроорганизмы после действия
этилового спирта обесцвечивались и воспринимали цвет дополнительного красителя
- красного фуксина: такие микробы принято называть грамотрицательными.
Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет большую толщину (до 100 нм), на
80-90 % она состоит из пептидогликана (Воробьев А. А., 1998). Она плотно прилегает
к цитоплазматической мембране. Отличительной особенностью является наличие в клеточной
стенке таких микробов тейхоевых кислот - полимеров глицерол- или рибитолфосфата,
замещенных различными сахарами и Д-аланином (Готтшалк Г., 1982). Тейхоевые кислоты
прочно связаны с пептидогликаном фосфоэфирными мостиками. Именно тейхоевые кислоты
обеспечивают биохимическую стабильность клеточных стенок грамположительных бактерий.
Содержание тейхоевых кислот в клетке может быть до 50 % (по массе) (Асонов Н. Р.,
1997).
У грамотрицательных бактерий клеточная стенка намного тоньше - 5-15 нм. Пептидогликановый
слой очень тонкий - 2 нм, он как бы «плавает» в периплазматическом пространстве,
окруженном снаружи внешней мембраной, а внутри цитоплазматической мембраной или
плазмолемой.
В мире микробов встречаются формы, полностью лишенные клеточной стенки, - протопласты,
сферопласты и L-формы. Утрата клеточной стенки бактериями является следствием действия
каких-либо неблагоприятных факторов внешней среды: литических ферментов, антибиотиков
пенициллинного ряда, вирусов бактерий - бактериофагов. Протопласты и сферопласты
- нестойкие образования, они вскоре погибают. В отличие от них, L-формы устойчивы
во внешней среде и способны к самовоспроизводству. Термин «L-формы» предложен английским
микробиологом Клинебергер-Нобель в 1935 г.: буква «L» обозначает институт им. Листера
(учреждение, где впервые описаны эти организмы) (Зыкин Л. Ф., Васильев Д. А.,
2000).
3.2.2. Цитоплазматическая мембрана (плазмолема)
Цитоплазматическая мембрана - неотъемлемая часть любой бактериальной клетки. Разрушение
плазмолеммы неизбежно приводит к гибели микроорганизма. Химический состав цитоплазматической
мембраны представлен на 75 % белками и на 15 % липидами (Громов Б. В., 1985). Структурно
цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: двух белковых и между ними идет
один липидный (Асонов Н. Р., 1997). В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана
способна образовывать выпячивания, или инвагинации, которые называются мезосомами.
Назначение мезосом окончательно не выяснено.
Цитоплазматическая мембрана - полифункциональная структура. Она выполняет роль осмотического
барьера клетки, благодаря своей полупроницаемости она способна контролировать поступление
питательных веществ в клетку, а также является местом протекания различных реакций.
3.2.3. Цитоплазма
Термин «цитоплазма» ввел немецкий ботаник Эдвард Страсбургер (1844-1912). До этого
считалось, что основные жизненные процессы протекают в клеточной стенке, а содержимое
клетки рассматривалось как «балласт».
Цитоплазма состоит из цитозоля, в котором растворены РНК, ферменты, продукты обмена
веществ и структурных элементов (рибосом, включений нуклеоида).
3.2.3.1. Рибосомы - одна из главных составляющих цитоплазмы у прокариот. Основная функция рибосом - синтез белка. Как уже упоминалось, клетка прокариот имеет константу седиментации - 7O S (скорость осаждения частицы при центрифугировании). Структурно рибосомы делятся на 2 субъединицы: 3O S и 5O S. Каждая субъединица состоит из РНК и белка. Количество рибосом в одной бактериальной клетке может достигать 50 тыс. Поскольку для прокариот характерна ассоциация процессов транскрипции и трансмиссии, то происходит агрегация рибосом в комплексные структуры - полисомы.
3.2.3.2. Нуклеоид. Ядро у прокариот называется нуклеоидом. Он представляет собой
двойную нить ДНК, замкнутую в кольцо, которая в развернутом и деспирализованном
виде имеет длину около 1,4 нм, т. е. в 1000 раз превосходит длину самой клетки.
Кроме ДНК, в состав нуклеоида входят РНК-полимераза, собственно РНК, основные белки
и липиды.
Отличительная особенность нуклеоида прокариот от ядра у эукариотических клеток
- отсутствие ядерной оболочки. Однако в большинстве случаев у бактерий обнаруживается
уплотнение цитоплазмы, соответствующее центральной ядерной зоне, где сосредоточены
связанные с хромосомами продукты обмена веществ.
Геном бактерии заключен в одной хромосоме. Хромосома микроорганизмов всегда связана
с цитоплазматической мембраной, при этом число точек прикрепления может быть около
20 и более. У грамположительных бактерий чаще всего наблюдается ассоциация нуклеоида
с мезосомой. Такая структура называется нуклеидосомой.
Следует отметить, что, кроме хромосом, у бактерий обнаружены и внехромосомные генетические
элементы - плазмиды. Термин дан Д. Ледербергом в 1952 г. Плазмиды представляют собой
ДНК, замкнутую в кольцо размером до 5 % от величины хромосомы, и несут гены, придающие
бактериям дополнительные свойства.
3.2.3.3. Включения - это не обязательный компонент бактериальной клетки. Они разнообразны
по форме, химическому составу и назначению. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными.
Принято различать 2 типа включений: ограниченные белковой мембраной и лишенные мембран.
Газовые вакуоли относятся к мембранным включениям. Это преимущественно полые цилиндры
длиной до 1000 нм и диаметром около 80 нм. Состав газа в вакуолях соответствует
газовому составу окружающей среды. Наиболее богата газовыми вакуолями цитоплазма
водных бактерий.
Основная масса включений - это запасные питательные вещества. К таким образованиям
относят полисахаридные, волютиновые, поли-бета-оксимасляные включения.
Полисахаридные включения бывают размером до 200 нм и лишены мембраны. Накопление
полисахаридов обычно стимулируется недостатком азота и регулируется на уровне генома.
Аккумулированный полисахарид служит источником энергии и углерода.
Накопление поли-бета-оксимасляной кислоты характерно только для прокариот. Гранулы
этого вещества округлены в цитоплазме белковой мембраной. Образующиеся при распаде
гранул вещества используются для роста бактериальной клетки.
Конгломераты волютина образованы преимущественно полифосфатами и выглядят в виде
округлых телец размером до 1 мкм. Волютин способен раствориться в щелочах и горячей
воде. Свое название волютин получил от названия бактерии Spirillum volutans, где,
как считали раньше, это вещество способно накапливаться в виде зерен. Намного позже
выяснили, что эти зерна состоят из поли-бета-оксимасляной кислоты, а не из волютина.
Основное назначение волютиновых зерен - источник фосфора и энергии.
3.2.4. Капсула
Слизистый слой, покрывающий всю поверхность бактериальной клетки, называют капсулой. Капсулу образуют не все микроорганизмы. В зависимости от толщины слизистого слоя различают макрокапсулу (менее 0,2 мкм), микрокапсулу (более 0,2 мкм). Основное вещество капсулы - полисахариды и фосфаты. Капсула может быть легко отделена от клетки, но это не приводит к ее гибели. Несмотря на это, капсула выполняет важную биологическую роль: защищает от неблагоприятных факторов внешней среды, поглощает влагу, служит средством прикрепления бактерий к субстрату. Обнаружение капсулы - важный видовой признак. Русский микробиолог Н. А. Михин (1872-1946) разработал метод специальной окраски капсул анилиновыми красителями, благодаря которому их можно увидеть в световой микроскоп.
3.2.5. Жгутик
Жгутик - орган движения бактерий. Именно благодаря жгутикам бактерии были открыты
А. Левенгуком, т. к. движение есть свойство живой материи.
Однако как «орган» бактерий жгутик был впервые обнаружен в 1838 г.
Жгутик не является жизненно важной структурой и поэтому присутствует не у всех микроорганизмов.
Длина жгутика может превышать длину клетки и обычно составляет 10-90 мкм.
Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити из белка флегелина, крюка и базального
тельца.
Спиральная нить имеет Н-конец, обращенный к телу бактерии, и Т-конец, удаленный
от тела бактерии. Крюк жгутика - изогнутый белковый цилиндр. Основное его назначение
- соединительное звено между базальным тельцем и нитью.
Базальное тельце - сложная структура, состоящая из центральной оси и колец.
Обычно бактерии передвигаются хаотично, но возможно и направленное движение - таксис.
3.2.6. Пили
Пили (фимбрии) представляют собой прямые тонкие (3-25 нм) полые выросты длиной до
15 мкм на поверхности бактериальной клетки. Основу пилей составляет белок пилин.
Различают два типа пилий: общего назначения и половые (sex-пили). Пили общего назначения
предназначены для прилипания микробов к субстрату (клеткам растений, грибов, животных
и человека, а также неорганическим соединениям).
Половые пили необходимы бактериям для обмена генетической информацией (ДНК) между
клеткой-донором и клеткой-реципиентом.
Термин «пили» был предложен американским микробиологом Ч. Бринтоном, а «фимбрии»
- англичанином Д. Дьюгидом (Асонов Н. Р., 1997).
3.2.7. Споры и спорообразование
Споры образуют только грамположительные палочки (исключение - округлый микроб
Sporosarcina). Наиболее точно называть их эндоспорами. Споры рассматриваются как
особый тип покоящихся клеток. Одна клетка образует только одну спору.
Увеличения организмов в данном случае не происходит, поэтому спорообразование не
является размножением бактерий. Это всего лишь сохранение жизнеспособности в неблагоприятных
условиях (при недостатке влаги, источников энергии, изменении рН). Строение спор
однотипно у всех бактерий.
В центре располагается спороплазма, содержащая нуклеиновую кислоту, белки и специфическую
для спор дипиколиновую кислоту. Спороплазма окружена многочисленными оболочками,
самая массивная из них носит название «кортекс». Спорообразование - сложный и многоступенчатый
процесс. Схематично его можно отобразить следующим образом:
1) образование осевого тяжа, включающего бактериальную ДНК;
2) образование круглой проспоры;
3) образование толстого муреинового слоя - кортекса;
4) окончательное обособление споры.
Весь процесс спорообразования занимает 8 ч.
Изучение строения и функций прокариотической клетки
- это результат длительных и
кропотливых исследований, проведенных не одним поколением микробиологов.
Более 300 лет прошло с момента открытия микроорганизмов. За это время стало понятно,
что мир микробов очень богат и разнообразен. Большинство микроорганизмов одноклеточные,
но имеются и многоклеточные, известны формы, вовсе не имеющие клеточного строения.
Одни микробы принадлежат к низшим растительным организмам, другие - к низшим животным,
третьи - ни к тем, ни к другим. Существование в природе многочисленных видов микробов
обусловлено такими факторами, как способность к потреблению разнообразных питательных
веществ, приспособляемость к условиям существования, высокая выносливость, способность
к быстрому размножению.
Создание электронного микроскопа и разработка новых методов исследования микроорганизмов,
основанных на последних достижениях физики, химии и математики, позволили изучать
микроорганизмы на молекулярном уровне, что, в свою очередь, дало возможность более
глубоко познать строение микробов, а значит, их свойства, химическую деятельность.
В итоге ученые получили важнейшую информацию о том, как лучше использовать и управлять
микробиологическими процессами. Это определило развитие таких отраслей человеческой
деятельности, как генная инженерия, биотехнология, и многих других, благодаря которым
были сконструированы полезные для человека штаммы бактерий - продуценты таких жизненно-необходимых
веществ, как инсулин, интерферон, антибиотики, ферменты и витамины. Это же позволило
рационально подойти к разработке методов борьбы с инфекционными болезнями человека
и животных.
Список литературы
1. Асонов Н. Р. Микробиология. Третье изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1997.
352 с.
2. Воробьев А. А., Быков А. С., Пашков Е. П., Рыбакова А. М. Микробиология: Учебник.
Второе изд., перераб. и доп. М.: Медицина, 1998. 336 с.
3. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. 310 с.
4. Громов Б. В. Строение бактерий. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 192 с.
5. Зыкин Л. Ф., Васильев Д. А. L-формы возбудители зоолитропонозов. Ульяновск,
2000. 68 с.
6. Мудрецова-Висс К. А. Микробиология. Пятое изд., перераб. М.: Экономика,
1985. 256 с.
7. Пехов А. П. Плазмиды бактерий. М.: Медицина, 1986.
8. Реннеберг Р., Реннеберг И. От пекарни до биофабрики: Пер. с нем. М.: Мир,
1991. 112 с.
Реферат плюс