Основные этапы процесса возникновения жизни на земле. Этапы развития жизни на земле

1. Что такое полимеризация?

Ответ. Полимеризация (др.-греч. πολυμερής - состоящий из многих частей) - процесс образования высокомолекулярного вещества (полимера) путём многократного присоединения молекул низкомолекулярного вещества (мономера, олигомера) к активным центрам в растущей молекуле полимера. Молекула мономера, входящая в состав полимера, образует мономерное звено. Элементный состав (молекулярные формулы) мономера и полимера приблизительно одинаков.

Обычно мономерами являются соединения, содержащие кратные связи, которые способны, раскрываясь, образовывать новые связи с другими молекулами, обеспечивая рост цепей.

Механизм полимеризации обычно включает в себя ряд связанных стадий:

Инициирование - зарождение активных центров полимеризации;

Рост (продолжение) цепи - процесс последовательного присоединения молекул мономеров к центрам;

Передача цепи - переход активного центра на другую молекулу;

Разветвление цепи - образование нескольких активных центров из одного;

Обрыв цепи - гибель активных центров.

2. Что общего и чем отличаются процессы гликолиза и дыхания?

Ответ. Дыхание занимает исключительное положение среди других физиологических процессов. Окислительное дыхание свойственно всем многоклеточным живым организмам, как растительным, так и животным. Ряд видов прокариот также ведут этот процесс. Поэтому основные этапы дыхания являются одинаковыми для всех живых организмов, получающих энергию с помощью этого способа.

Дыхание является ключевым процессом метаболизма любого организма по двум причинам: при дыхании происходит освобождение химической энергии органических веществ, используемых в качестве дыхательного материала. Экзотермические реакции дыхательного процесса непосредственно связаны с эндотермическими процессами клеточного обмена и служат для них источником энергии. Таким образом, дыхание обеспечивает возможность течения эндотермических реакций обмена, процессов образования структур и осуществления движений, что требует затрат энергии, при дыхании протекают такие химические превращения, в результате которых образуются высокоактивные соединения, обладающие большой реактивной способностью и играющие исключительную роль в обмене веществ в организме.

Дыхание обеспечивает организм энергией, необходимой для поддержания процессов, протекающих с ее затратой и высокоактивными веществами, принимающими участие в клеточном обмене.

Подавляющее большинство живых организмов для поддержания своей жизни используют ту энергию, которая освобождается во время диссимиляции органических веществ, в первую очередь углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза и являющихся по образному выражения К.А. Тимирязева, как бы "консервом" энергии солнечных лучей.

В клетке непрерывно происходят различные процессы, направленные на биосинтез веществ, поддержание осмотического и электрического потенциалов, осуществление механических движений как клетки, так и ее отдельных органоидов. Все эти процессы идут с использованием свободной энергии, т.е. являются эндотермическими реакциями, а свободная энергия в клетке образуется только в результате преобразования высокомолекулярных соединений (например, АТФ) в более низкомолекулярные соединения (например, АДФ), и при этом выделяется определенная часть энергии. В процессе дыхания как раз и происходит на многих этапах осуществление процесса дефосфорилирования (АТФ = АДФ + Ф), что и определяет выделение энергии.

Дыхание состоит из трех основных этапов:

гликолиза (разложения субстрата (углеводов, жиров, аминокислот) до пировиноградной кислоты),

цикла Кребса (разложения пировиноградной кислоты до СО2 и Н+),

цепи дыхательных ферментов (по ним переносятся ионы Н+ на акцептор О2 и образуется Н2О).

При этом гликолиз и цикл Кребса являются стадиями анаэробными, а кислород включается в процесс уже на последнем этапе процесса. Гликолиз происходит в цитоплазме, а цикл Кребса и перенос по цепи дыхательных ферментов осуществляются в митохондрии.

Гликолиз является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглеродного соединения) до пировиноградной кислоты, то есть более простого органического вещества (трехуглеродного соединения). Глюкоза, в свою очередь, образуется либо из поли - или олигосахаридов, либо из аминокислот, либо из жиров.

Гликолиз, в свою очередь, состоит из двух этапов:

фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при этом происходит дефосфорилирование АТФ в АДФ, т.е. использование энергии АТФ,

превращение глицеральдегидфосфата в пировиноградную кислоту, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание энергии.

Второй этап гликолиза, в свою очередь, происходит в две стадии:

сначала глицеральдегидфосфат превращается в фосфоглицериновую кислоту,

затем фосфоглицериновая кислота через образование фосфоенолпировиноградной кислоты превращается в пировиноградную кислоту, при этом также происходит субстратное фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.

3. В чем отличие эукариот от прокариот?

Ответ. Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки - нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами - наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп - фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звезд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений - из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию).

Вопросы после § 91

1. Какие основные этапы можно выделить в возникновении и развитии жизни на Земле?

Ответ. Существует много гипотез, пытающихся объяснить возникновение и развитие жизни на нашей планете. И хотя они предлагают различные подходы к решению данной проблемы, большинство из них предполагает наличие трех эволюционных этапов: химической, предбиологической и биологической эволюции. На этапе химической эволюции происходил абиогенный синтез органических полимеров. На втором этапе формировались белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробионы, прогеноты и т. д.), способные к упорядоченному обмену веществ и самовоспроизведению. В результате предбиологического естественного отбора появились первые примитивные живые организмы, которые вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему многообразию органической жизни на Земле.

2. Какое значение для эволюции живых организмов имело появление в атмосфере планеты свободного кислорода?

Ответ. В результате фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это привело к смене восстановительной атмосферы планеты на окислительную, что явилось предпосылкой для возникновения нового типа энергетических процессов – дыхания, отличающегося от гликолиза и брожения значительно большим выходом энергии и ставшего вследствие этого основой более быстрого и эффективного типа обмена веществ. Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволила организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

3. Какие доводы свидетельствуют в пользу симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки?

Ответ. Согласно гипотезе симбиотического происхождения эукариотической клетки, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза. В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий.

Вопрос 1. Какие основные этапы можно вы­делить в возникновении и развитии жизни на Зем­ле?

Существует много гипотез, пытающих­ся объяснить возникновение и развитие жизни на нашей планете. И хотя они предлагают различные подходы к реше­нию данной проблемы, большинство из них предполагает наличие трех эволюци­онных этапов: химической, предбиологи-ческой и биологической эволюции.

На этапе химической эволюции проис­ходил абиогенный синтез органических полимеров.

На втором этапе формировались белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробионы, прогеноты и т. д.), способные к упорядоченному об­мену веществ и самовоспроизведению.

В результате предбиологического есте­ственного отбора появились первые при­митивные живые организмы, которые вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему многообразию органической жизни на Земле.

Вопрос 2. Какие гипотезы происхождения эукариотической клетки вам известны?

Большинство ученых считают, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существуют две наиболее при­знанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.

Первая гипотеза связывает происхожде­ние эукариотической клетки и ее органо­идов с процессом впячивания клеточной мембраны, а вторая основана на идее сим­биоза между прокариотическими клет­ками.

Вопрос 3. Какие доводы свидетельствуют в пользу гипотезы симбиотического происхождения эукариотической клетки?

Согласно гипотезе симбиотического про­исхождения эукариотической клетки, ми­тохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоида­ми они стали в процессе симбиоза. В поль­зу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК мито­хондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК ци-анобактерий.

Вопрос 4. Почему ряд ученых считают, что предком прокариотических и эукариотических кле­ток мог быть прогенот?

Сравнивая последовательность нуклеотидов в рибосомных РНК, ученые при­шли к выводу, что все живые организмы можно отнести к трем группам: эукариотам, эубактериям и архебактериям (две последние группы - прокариоты). По­скольку генетический код во всех трех группах один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка, которого назвали «прогенот» (т. е. праро­дитель). Предполагается, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результа­те симбиоза древнего эукариота (тоже произошедшего от прогенота) с эубактериями.

Историю развития жизни изучают по данным геологии и палеонтологии , поскольку в структуре земной коры сохранилось много иско­паемых останков, произведенных живыми организмами. На месте бывших морей образовались осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, пес­чаников и других минералов, представляющих донные осадки известко­вых раковин и крем­­ниевых скелетов древних организмов. Имеются и надежные методы опре­де­ления возраста земных пород, содержащих органику. Обычно используется радиоизотопный метод, основанный на измерении содер­жа­ния радиоактивных изотопов в сос­таве урана, углерода и др., которое закономерно изменяется во времени.

Сразу отметим, что развитие …
форм жизни на Земле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, с изменением границ материков и мирового океана, соста­ва атмосферы, температуры земной поверхности и других геологических факторов. Эти изменения и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции.

Первые следы жизни на Земле дати­руются возрастом примерно 3,6–3,8 млрд лет. Таким образом, жизнь возникла вскоре после образования земной коры. В соответствии с наиболее значительными событиями геобиоло­ги­чес­­кой эволюции в истории Земли выделяют крупные интервалы вре­ме­ни – эры, внутри них – периоды, в пределах периодов – эпохи и т.д. Для большей наглядности изобразим кален­дарь жизни в виде условного годового цикла, в котором один месяц соответствует 300 млн лет реального времени (рис. 6.2). Тогда весь период развития жизни на Земле как раз и составит один условный год нашего календаря – от “1 января” (3600 млн лет тому назад), когда обра­зо­вались первые протоклетки, до “31 декабря” (ноль лет), когда живем мы с вами. Как видим, отсчет геологического времени принято вести в обратном порядке.

(1) Архей

Архейская эра (эра древнейшей жизни) –от 3600 до 2600 млн лет назад, протяженность 1 млрд лет – примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это “январь”, “февраль”, “март” и несколько дней “апреля”).

Первобытная жизнь существовала в водах мирового океана в форме примитивных протоклеток. В атмос­фере Земли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые бактериоподобные организмы питались гетеротрофно: поглощали готовую органику и за счет брожения получали энергию. В горячих источниках, богатых выделениями сероводорода и других газов, при температурах до 120°С могли жить аутотрофные хемосинтезирующие бакте­рии или их новые формы – археи. По мере истощения первичных запасов органического ве­щес­тва возникали аутотрофные фотосинтезирующие клетки. В прибрежных зонах происходил выход бактерий на сушу, и нача­лось образование почвы.

С появлением в воде и атмосфере свободного кислорода (от фотосинтезирующих бактерий) и накоп­лением углекислого газа создаются возможности для развития более продуктивных бактерий, а за ними и первых эукариотных клеток с настоящим ядром и органоидами. От них впоследствии развивались разнообразные протисты (одноклеточные простейшие организмы) и далее растения, грибы, жи­вот­ные.

Таким образом, в архейскую эру в мировом океане возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения. Сложились предпосылки для перехода к многоклеточным организмам .

(2) Протерозой

Протерозойская эра (эра ранней жизни), от 2600 до 570 млн лет назад, – самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни.

Рис. 6.2. Эры и периоды развития жизни на Земле

Интенсивные процессы горо­образования изменили соотношение океана и суши. Существует предположение, что в начале протерозоя Земля претерпела первое оледенение, вызванное изменением состава атмосферы и ее прозрачности для солнечного тепла. Многие пионерные группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Но в целом биологические преобразования совершались очень медленно и постепенно.

Первая половина протерозоя проходила при полном расцвете и доминировании прокариот – бактерий и архей. В это время железобактерии мирового океана, осаж­даясь поколение за поколением на дно, формируют огромные залежи осадочных железных руд. Крупнейшие из них известны под Курском и Кривым Рогом. Эукариоты были представ­лены в основном водорослями. Многоклеточные организмы были малочисленны и весьма примитивны.

Около 1000 млн лет назад в результате фотосинтетической деятельности водорослей темп накопления кислорода быстро возрастает. Этому способствует также завершение окисления железа земной коры, которое до сих пор поглощало основную массу кислорода. В результате начинается бурное разви­тие простейших и многоклеточных живот­ных. Последняя четверть протерозоя известна как “век медуз”, так как эти и им подобные кишечнополостные животные составляют доминирующую и наиболее прогрессивную на то время форму жизни.

Около 700 млн лет тому назад наша планета и ее обитатели переживают второй ледниковый период, после которого прогрессивное развитие жизни приобретает все более динамичный характер. В так называемый вендский период закладывается несколько новых групп многоклеточных животных, но жизнь все еще сконцентрирована в морях.

В конце протерозоя происходит накопление в атмосфере трехатомного кислорода О 3 . Это озон, поглощающий ультрафиолетовые лучи солнеч­ного света. Озоновый экран снизил уро­вень мутагенности солнеч­ного излучения. Дальнейшие новообразования были многочисленны и разнообразны, но они носили все менее радикальный характер – в пределах уже сформированных биологических царств (бактерий, архей, протистов, рас­те­ний, грибов, животных) и основных типов.

Итак, в течение протерозойской эры господство прокариот сме­ни­лось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались основные типы жи­вотного царства. Но эти сложные формы жизни существовали исклю­чи­тельно в морях.

Земная суша в это время представляла один большой континент; геологи дали ему название Палеопангея. В дальнейшем глобальная тектоника плит земной коры и соответствующий дрейф материков будут играть большую роль в эволюции наземных форм жизни. Пока же, в протерозое, каменистая поверхность береговых областей медленно покрывалась почвой, в сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие однокле­точные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. Суша еще ждала своих завоевателей. А на нашем историческом календаре уже было начало “ноября”. До “Нового года”, до наших с вами дней, оставалось меньше “двух месяцев”, всего 570 млн лет.

(3) Палеозой

Палеозойская эра (эра древней жизни) – от 570 до 230 млн лет назад, общая про­тя­женность 340 млн лет.

Очередной период интенсивного горообра­зования при­вел к изменению рельефа земной поверхности. Палеопангея разделилась на гигантский материк Южного полушария Гондвану и несколько небольших материков Северного полушария. Бывшие участки суши оказались под водой. Некоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитания.

Общий ход эволюции, начиная с палеозоя, отражен на рис. 6.3. Обратите внимание на то, что большинство направлений эволюции организмов, зародившихся в конце протерозоя, продолжают сосуществовать с вновь появляющимися молодыми группами, хотя мно­гие сокращают свой объем.Природа расстается с теми, кто не соответствует меняющимся условиям, но максимально сохраняет удачные варианты, отбирает и развивает из них наиболее приспособленные и, кроме того, создает новые формы, среди них и хордовые животные. Появляются высшие растения – завоеватели суши. Их тело разделено на корень и стебель, что позволяет хорошо закреп­ляться на почве и доставать из нее влагу и минеральные вещества.

Рис. 6.3. Эволюционное развитие живого мира от конца протерозоя до нашего времени

Площадь морей то увеличивается, то уменьшается. В конце ордовика в результате понижения уровня мирового океана и общего похолодания произошло быстрое и массовое вымирание многих групп организмов, как в морях, так и на суше. В силуре материки Северного полушария соединяются в суперконтинент Лавразию, который разделен с Южным континентом Гондваной. Климат становится более сухим, мягким и теплым. В морях появляются панцирные “рыбы”, на сушу выхо­дят первые членистые животные. С новым поднятием суши и сокра­щением морей в девоне климат становится более контрастным. На земле появляются мхи, папоротники, грибы, формируются первые леса, состоящие из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. Среди животных возникают первые земноводные, или амфибии. В карбоне широко распространены болотистые леса из громадных (до 40 м) древовидных папоротников. Именно эти леса оставили нам залежи каменного угля (“ка­мен­ноугольные леса”). В конце карбона идет поднятие суши и похолодание, появляются первые пресмыкающиеся животные, окончательно осво­бодившиеся от водной зависимости. В пермском периоде очередное поднятие суши привело к объединению Гондваны с Лавразией. Снова образовался единый материк Пангея. В результате очередного похолодания полярные области Земли подвергаются оледенению. Вымирают древовидные хвощи, плауны, папоротники, многие древние группы беспозвоночных и позвоночных животных. Всего к концу пермского периода вымерло до 95% морских видов и около 70% наземных. Зато быстро прогрессируют пресмыкающиеся (рептилии) и новые насекомые: их яйца защищены от высыхания плотными оболочками, кожа покрыта чешуей или хитином.

Общий итог палеозоя – заселение суши растениями, грибами и животными . При этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложняются анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособления для размножения, дыхания, питания, спо­собствующие освоению новой среды обитания.

Завершается палеозой, когда на нашем календаре “7 декабря”. Природа “торопится”, темп эволюции в группах высок, сжимаются сроки преобразований, но на сцену только выходят первые пресмыкающиеся, а время птиц и млекопитающих еще далеко впереди.

(4) Мезозой

Мезозойская эра (эра средней жизни) – от 230 до 67 млн лет назад, общая протяженность 163 млн лет.

Поднятие суши, начавшееся в предыдущем периоде, продолжается. Вначале существует единый материк Пангея. Его общая площадь значительно больше, чем площадь суши в настоящее вре­мя. Центральная часть континента покрыта пустынями и горами, уже сформированы Урал, Алтай и дру­гие горные массивы. Климат становится все более засушливым. Лишь долины рек и приморские низменности заселены однообразной растительностью из примитивных папоротников, цикадовых и голосеменных.

В триасе Пангея постепенно распадается на северный и южный континенты. Среди животных на суше начинают свое “триумфальное шествие” травоядные и хищные пресмыкающиеся, в том числе динозавры. Среди них есть уже и современные виды: черепахи и крокодилы. В морях по-прежнему живут земноводные, разнообразные головоногие мол­люс­­ки, появляются костистые рыбы вполне современного вида. Это оби­­лие пищи привлекает в море хищных пресмыкающихся, отделяется их специализированная ветвь – ихтиозавры. От каких-то ранних пресмыкающихся обособились небольшие группы, давшие начало птицам и млекопитающим животным. Они уже имеют важную особенность – теплокровность, которая даст большие преимущества в дальнейшей борьбе за существование. Но их время еще впереди, а пока зем­ные пространства продолжают осваивать динозавры.

В юрском периоде появились первые цветковые растения, а среди животных господствуют гигантские пресмыкающиеся, освоившие все среды обитания. В теплых морях кроме морских прес­мыкающихся процветают костистые рыбы и разнообразные головоногие моллюски, похожие на совре­мен­ных кальмаров и осьминогов. Продолжается раскол и дрейф материков с генеральным направлением к их современному состоянию. Это создает условия для изоляций и относительно независимого раз­вития фауны и флоры на разных материках и островных системах.

В меловом периоде кроме яйцекладущих и сумчатых млекопитающих появляются плацентарные, длительно вынашивающие дете­ны­шей в материнской утробе в контакте с кровью через плаценту. Насекомые начинают использовать цветы как источник питания, одновременно способствуя их опылению. Такая кооперация принесла выгоду и насекомым, и цвет­ковым растениям. Конец мелового периода был ознаменован понижением уровня океана, новым общим похолоданием и массовым вымиранием многих групп животных, в том числе динозавров. Полагают, что на суше осталось 10–15% прежнего видового разнообразия.

Есть разные версии этих драматических событий конца мезозоя. Наиболее популярен сценарий глобальной катастрофы, вызванной падением на Землю гигантского метеорита или астероида и приведшей к быстрому разрушению биосферного равновесия (ударная волна, запыление атмосферы, мощные волны цунами и пр.). Однако все могло быть и гораздо прозаичнее. Постепенная перестройка материков и изменение климата могли привести к разрушению сложившихся пище­вых цепей, построенных на ограниченном круге продуцентов. Сначала в похолодевших морях вымерли некоторые беспозвоночные животные, в том числе крупные головоногие моллюски. Естественно, это привело к вымиранию морских ящеров, для которых головоногие были основной пищей. На суше происходило сокращение зоны произрастания и биомассы мягкой сочной растительности, что привело к вымиранию гигантских растительноядных, а за ними и хищных динозавров. Сократилась кор­мо­вая база и для крупных насекомых, а за ними стали исчезать летаю­щие ящеры. В итоге за несколько миллионов лет основные группы динозавров вымерли. Надо иметь в виду и то обстоятельство, что пресмыкающиеся были холодно­кровными животными и оказались не приспособленными к существованию в новом, значительно более суровом климате. В этих условиях выжили и получили дальнейшее развитие мелкие пресмыкающиеся – ящерицы, змеи; а относительно крупные, такие как крокодилы, черепахи, гаттерия, сохранились лишь в тропиках, где оставались необходимая кормовая база и мягкий климат.

Таким образом, мезозойская эра полноправно называется эрой пресмыкающихся. За 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитания и вымерли в борьбе с неиз­бежной стихией. На фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы – млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических ниш. Но это уже была новая эра. До “Нового года” оставалось “7 дней”.

(5) Кайнозой

Кайнозойская эра (эра новой жизни) – от 67 млн лет назад до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек .

В начале кайнозоя расположение материков уже близко к современному, однако имеются широкие мосты между Азией и Северной Америкой, последняя связана через Гренландию с Европой, а Европа отделена от Азии проливом. На несколько десятков миллионов лет оказалась в изоляции Южная Америка. Индия тоже изолирована, хотя и продвигается постепенно на север, навстречу Азиатскому континенту. Австралия, которая еще в начале кайнозоя была связана с Антарктидой и Южной Америкой, около 55 млн лет назад полностью обособляется и постепенно продвигается на север. На изолированных материках создаются осо­­бые направ­ления и темпы эволюции флоры и фауны. Например, в Австралии отсутствие хищников позво­лило сохраниться древним сумчатым и яйцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. Геологические перестройки способствовали появлению все большего биоразнообразия, так как создавали большие вариации условий жизни растений и животных.

Около 50 млн лет назад на территории Северной Америки и Европы в классе млекопитающих появляется отряд приматов, давший впоследствии обезьян и человека. Первые люди появились около 3 млн лет тому назад (за “7 часов” до “Нового года”), по-видимому, в восточном средиземноморье. При этом климат становился все более прохладным, наступал очередной (четвертый, считая с раннего протерозоя) ледниковый период. В северном полушарии за последний миллион лет происходит четыре периодических оледенения (как фазы ледникового периода, чередующиеся с временными потеплениями). За это время вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Большую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. Человек современного вида сформировался всего лишь около 100 тысяч лет назад (после “23 часов 45 минут 31 декабря” на­шего условного года жизни; мы существуем в этом году всего-то его последние четверть часа!).

В заключение еще раз подчеркнем, что движущие силы биологической эволюции надо видеть в двух взаимосвязанных плоскостях – геологической и собственно биологической . Каждая очередная крупномасштабная перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные преобразования в живом мире. Каждое новое похолодание приво­дило к массовому вымиранию плохо приспособленных видов. Дрейф материков определил раз­личие темпов и направлений эволюции в крупных изолятах. С дру­гой стороны, прогрессивное развитие и размножение бактерий, растений, грибов и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. В результате разрушения минеральной осно­вы Земли и ее обогащения продуктами обмена ве­ществ микроорга­низмов возникала и постоянно перестраивалась поч­ва. Накопление кислорода в конце протерозоя привело к образованию озонового экрана. Многие продук­ты жизнедеятельности оставались навсегда в земных нед­рах, преоб­разуя их необратимо. Это и органогенные железные ру­ды, и залежи серы, мела, каменного угля, и многое другое. Живое, по­рожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохими­ческом потоке вещества и энергии. Что же ка­сается внутренней сущности и непосредственных факторов биоло­гичес­кой эволюции, мы рассмотрим их в специальном разделе (см. 6.5).

Происхождение жизни на Земле

Проблема происхождения жизни являлась основной для естествознания на всех этапах его развития. Все исследователи этой проблемы приходят к заключению, что появлению жизни на Земле и эволюции живых организмов предшествовала длительная эволюция химических соединений. Этой проблемой занимались многие отечественные (В. Л. Комаров, В. Л. Омелянский, Л. С. Берг, Н. Г. Холодный) и зарубежные (Дж. Б. Холдейн, Дж. Бернал и др.) исследователи, но наибольший вклад в ее решение внесли труды советского биолога А. И. Опарина, получившие мировое признание. Его теория, высказанная впервые в 1924 г., далее непрерывно совершенствовалась.

Теория Опарина представляет собой обобщение убедительных доказательств возникновения жизни на Земле в результате закономерного процесса перехода химической формы движения материи в биологическую. В становлении жизни на Земле можно выделить четыре этапа.

Первый этап был возможен благодаря образованию простейших органических веществ абиогенно (небиологическим путем). В начале своего формирования Земля имела очень высокую температуру. По мере ее остывания тяжелые элементы перемещались к центру, а более легкие оставались на поверхности. Атмосфера состояла из свободного водорода и его соединений и поэтому носила восстановительный характер. Это и послужило важной предпосылкой возникновения органических молекул небиологическим путем. Таким образом, из химически простых соединений возникали молекулы сахаров, аминокислот, азотистые основания, органические кислоты и другие простые органические соединения.

Второй этап связан с дальнейшим образованием более сложных химических соединений. Эти процессы шли в среде, бедной кислородом. Атмосфера Земли состояла преимущественно из водорода, аммиака, паров воды. Под влиянием коротковолнового ультрафиолетового и ионизирующего излучения Солнца вода разлагалась и водород из-за малой массы плохо удерживался в земной атмосфере и уносился в космическое пространство. Кислород вступал в химические соединения. Он окислял аммиак до молекулярного азота, а углеводы до спиртов, альдегидов и органических кислот. Образующиеся соединения вследствие их летучести попадали во влажную холодную атмосферу, что предохраняло их от разрушения.

В дальнейшем эти вещества вместе с дождем выпадали в моря, океаны и другие водные бассейны. Накапливаясь, они вновь вступали в реакции, в результате чего возникали более сложные соединения. Таким образом, в результате абиогенного синтеза в водах первородного океана постепенно накапливались все более сложные органические соединения. Появились соединения со структурой, близкой к таковой,- веществ, входящих в состав живых организмов. Так возникли полимерные соединения, подобные углеводам, жирам, нуклеиновым кислотам и ЛТФ. На определенном этапе развития Земли океан представлял собой «питательный бульон» (термин, предложенный А. И. Опариным). В таком «бульоне» и возникли первые живые организмы. Это были гетеротрофы, т. е. организмы, питающиеся готовыми органическими веществами.

Третий этап , по мнению А. И. Опарина, характеризовался выделением в первичном «питательном бульоне» особых коацерватных капель - предбиологических систем, представляющих собой группы полимерных соединений. В коацерватных каплях концентрировались возникшие независимо белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды. Важной является их способность избирательно адсорбировать вещества из окружающего раствора и за счет этого расти. Это делало возможным осуществление в них разнообразных быстропротекающих реакций.

Коацерватные капли становились системами, обособленными от среды, обладающими полимолекулярными индивидуальными свойствами, зависящими от различного сочетания в них нуклеотидов ДНК. Одни не выдерживали условий окружающей среды и распадались. Другие выживали. Даже на этой стадии проявилась общая закономерность - естественный отбор. Изменения в структуре коацер-ватов закреплялись благодаря отбору.

Четвертый этап характеризуется тем, что в процессе длительного отбора сохранились лишь те капли, которые обладали способностью к самовоспроизведению всей системы «ДНК - белок». Они при распаде на дочерние структуры не утрачивали особенностей своей структуры. Эволюция коацерватов завершилась образованием мембраны, отделяющей лх от окружающей среды и состоящей из фосфолипидов. Образование наружной мембраны определило направление дальнейшей эволюции - развитие все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть до возникновения первых примитивных клеток. Этот этап следует считать временем появления примитивных организмов пробионтов.

Ни один из этапов преобразования неживой материи в живую не был отделен резкой границей от предыдущего или последующего. Каждый шаг в этом развитии осуществлялся постепенно. Естественно, что первые живые организмы обладали чрезвычайно примитивной организацией.

Первые обитатели нашей планеты были гетеротрофами и питались органическими веществами, растворенными в первичном океане. Постепенно в стали иссякать органические вещества, накопившиеся абиогенным путем. Появились автотрофы, использующие солнечную энергию для синтеза органических соединений из неорганических. Появление автотрофных организмов, в первую очередь зеленых растений, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органических веществ, а следовательно, существование и дальнейшее развитие жизни. Они оказались в наиболее выгодном положении, так как обладали фотосинтезирующими системами.

Следующим этапом эволюции было приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду в качестве источника водорода . Усвоение С02 такими организмами сопровождалось выделением свободного кислорода. С тех пор в атмосфере стал накапливаться свободный кислород. Переход от первичной восстановительной атмосферы к среде, содержащей кислород,- важнейшее событие как в эволюции живых существ, так и в преобразовании минералов. В присутствии кислорода возникает возможность энергетически более выгодного кислородного типа обмена веществ, т. е. появление аэробных бактерий.

Таким образом, при образовании на Земле большого количества свободного кислорода возникли новые формы живых организмов - аэробы. А что же стало с анаэробами? Они оказались в невыгодном положении. Одни из них вымерли, другие нашли среду обитания, лишенную кислорода, и продолжали там анаэробное существование. Третьи вступили в симбиоз с аэробными клетками. Так возникли эукариотические клетки.

Возникшие одноклеточные эукариоты обладали огромными потенциальными возможностями. Каждая такая клетка имела свой собственный генетический аппарат. В его геномах могли происходить самые разнообразные мутации. Ядерный аппарат усложнялся. У клеток возник универсальный генетический код, одинаковые в своей основе механизмы транскрипции и трансляции.

Следующим этапом было возникновение многоклеточности . Оно связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутиковых типа вольвокс. Дальнейшая дифференци-ровка клеток и повышение уровня организации у многоклеточных привели к появлению гамет, т. е. возникло разделение на соматические и половые клетки.

Таковы основные черты возникновения и начальные этапы развития жизни на Земле.