Микроскопические одноклеточные животные относятся к типу простейших (Protozoa). Их единственная клетка выполняет все жизненные функции и поэтому кроме обычных органоидов, свойственных клеткам других животных, многие простейшие имеют и дополнительные.
Классификация простейших основана на способах движения. К простейшим относятся классы саркодовых (Sarcodina), жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) и инфузорий (Ciliata, или Infusoria) (рис. 11).
Наружная поверхность цитоплазмы простейших одета тонким уплотненным слоем-так называемой поверхностной кожицей. Те простейшие, у которых эта оболочка неразличима, называются голыми. Хорошо развитая поверхностная кожица образует пелликулу, которая состоит в основном из жироподобных веществ и обладает свойством полупроницаемой мембраны. Пелликула может быть гладкой, но может иметь и сложное строение. Разнообразная структура пелликулы служит диагностическим признаком. Уплотнение пелликулы может привести к образованию панциря.
Многие простейшие имеют скелетные образования. Скелет может быть образован уплотнением цитоплазмы, но может сформироваться и из выделений цитоплазмы, тогда он теряет с ней связь и существует отдельно. К скелетным образованиям первого типа относятся пелликула, осевые нити в ложноножках амеб, нитевидные структуры, образующие внутренний скелет жгутиковых и инфузорий. К скелетным образованиям второго типа относятся раковинки, домики, некоторые оболочки (рис. 12). Их органическая основа иногда пропитана различными солями. Такие оболочки не участвуют в процессе деления, животное может их покинуть и образовать заново. К скелетным образованиям второго типа относятся также слизистые оболочки, широко распространенные среди простейших (см. рис. 12).
Над поверхностной кожицей располагаются органы движения простейших-жгутики и реснички.
У Ciliata реснички покрывают тело животных полностью или частично. Длина ресничек различна и не связана с размерами тела инфузорий. У наиболее просто организованных равноресничных инфузорий реснички покрывают все тело продольными рядами. На заднем конце многих равноресничных инфузорий есть одна или несколько тугих длинных негнущихся ресниц. Это щетинки, которые служат для осязания и для перемены направления движения. Осязательные щетинки (только меньшей длины) имеют брюхоресничные инфузории.
Реснички могут сливаться друг с другом, образуя мембраны и плотные негнущиеся щетинки-цирры. Количество и расположение цирр служат диагностическими признаками.
Жгутики и реснички активно участвуют в движении, причем для жгутиков большей частью характерно вращательное движение, а для ресничек-гребное. Кроме этих двух видов движения простейшим свойственно еще три вида: 1) текучее, присущее амебам (осуществляется движением цитоплазмы путем образования ложноножек-псевдоподий); 2) ползание или ходьба (распространено среди инфузорий, имеющих цирры, на которых животное передвигается как на ходулях); 3) сократительное, свойственное в основном инфузориям, ведущим прикрепленный образ жизни (сокращается или тело, или стебелек, на котором располагается животное).
Простейшим свойственны три типа питания: голофитное, сапрозойное и голозойное. Голофитное, т. е. питание по типу растений неорганическими веществами, присуще жгутиковым, в теле которых имеются окрашенные пластиды типа хлорофилла и других пигментов. Сапрозойное питание-питание растворенными органическими веществами, поступающими в тело животного осмотическим путем,-свойственно некоторым бесцветным жгутиковым. Голозойное питание, т. е. питание по типу животных твердыми частицами, существует у всех остальных простейших. Пища может поступать в организм в любом месте поверхности тела (как у голых амеб) или через специальный участок.
Жгутиковые и ресничные инфузории питаются через ротовое отверстие (цитостом), а сосущие инфузории-через сосательные трубочки. У инфузорий различают три способа принятия пищи: 1) заглатывание, 2) осаждение, 3) высасывание. Способ питания отражается на строении клетки простейших. Заглатывание наблюдается у наиболее просто организованных инфузорий с примитивным пищеварительным аппаратом. Их рот представляет собой круглое или щелевидное отверстие. У большинства организмов имеется глотка в виде трубки. Строение глотки может быть усложнено специальным «палочковым аппаратом». Палочки образуют подобие рыболовной верши. Такой аппарат может выпячиваться наружу, обволакивать добычу и после этого втягиваться внутрь. Среди таких организмов имеются хищники, которые набрасываются на добычу в десятки раз крупнее пожирателя. Они прорывают оболочку, цитоплазма вытекает, и хищник пожирает жертву по частям.
Эволюция пищеварительного аппарата инфузорий состояла и том, что ротовое отверстие с переднего конца тела сместилось на боковую сторону. Благодаря этому появляются брюшная и спинная стороны тела. Меридиональное расположение ресничек сохраняется только на спинной стороне.
Питание путем осаждения (седиментация) встречается у некоторых жгутиковых и наиболее характерно для инфузорий. При этом способе реснички создают ток воды, направляющий частички пищи в рот, находящийся в углублении. Углубление называется перистомом. Размер перистома варьирует. Особенно велик он у сидячих инфузорий, у которых занимает всю брюшную сторону.
Питание по типу высасывания свойственно сосущим инфузориям. Для принятия пищи им служат сосательные щупальца, которые рассеяны по всему телу или собраны в пучки на определенных участках. Некоторые сосущие инфузории, обладающие крупными щупальцами, способны заглатывать через них пищу.
Простейшие питаются главным образом бактериями и мелкими взвешенными веществами. Благодаря этому они играют важную роль в осветлении воды.
Среди пресноводных простейших распространен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями-зоохлореллами. Стенки тела таких простейших прозрачны и не препятствуют фотосинтезу. Животные используют зоохлорелл в качестве пищи, а водоросли получают от простейших минеральные соли и углекислоту. Зоохлореллы размножаются в теле хозяина, который поддерживает их количество на определенном уровне.
Неусвоенные остатки пищи у одних простейших выделяются в любом участке поверхности тела, у других-в строго локализованном месте. Выделяться могут и твердые, и жидкие продукты. У многих инфузорий функции выделения выполняют специальные сократительные вакуоли. Наличие вакуолей, их число и форма для каждого вида строго постоянны.
Органоиды, функция которых-нападение и защита, представлены трихоцистами и трихитами. Первые расположены в цитоплазме перпендикулярно к поверхности тела под самой пелликулой. Вторые находятся в глотке. Те и другие имеют вид палочек, выбрасывающихся в ответ на раздражение. Трихоцисты выстреливаются и затем заменяются новыми. Трихиты удерживают и парализуют добычу.
При неблагоприятных условиях или в определенные периоды жизненного цикла простейшие выделяют вокруг тела защитные оболочки, теряют воду и превращаются в цисты. Цисты сохраняют жизнеспособность и в высушенном состоянии. Они легко разносятся ветром и, по-видимому, постоянно присутствуют в воздухе.
Ядерный аппарат простейших очень разнообразен. Все животные имеют хорошо выраженное ядро (или ядра), отделенное от цитоплазмы ядерной мембраной. Форма ядра округлая, овальная, подковообразная и т. д. У инфузорий два ядра. Более крупное, называемое макронуклеусом, принимает участие в выполнении функций питания, обмена, роста и различных физиологических реакций. Меньшее ядро-микронуклеус-участвует в процессе полового размножения. У простейших обладающих одним ядром, оно несет обе функции.
Бесполое размножение простейших состоит в делении клетки, причем жгутиковым свойственно продольное деление, а ресничным инфузориям-поперечное.
Организмы, не имеющие осевой симметрии, например амебы, делятся в любом направлении.
Половое размножение простейших осуществляется разными путями: у одних форм сливаются клетки, у других-ядра внутри одной и той же клетки, у третьих происходит обмен ядерным веществом.
Из саркодовых наиболее интересны представители подкласса корненожек. К этому подклассу относятся отряды Amoebida, (голые амебы) и Testacida (раковинные амебы). Псевдоподии, с помощью которых передвигаются саркодовые, представляют собой временные цитоплазматические выросты либо в виде широких лопастей, либо узких заостренных и даже нитевидных. Нитевидные выросты свойственны почти исключительно раковинным корненожкам. Псевдоподии служат не только для движения, но и для принятия пищи.
Жгутиковые передвигаются с помощью жгутиков, которые представляют собой нитевидные выросты наружного слоя цитоплазмы (рис. 13). Большинство представителей жгутиковых имеют 1-2 жгутика, у некоторых число жгутиков доходит до 8, а представители отряда Hypermastigida обладают множеством жгутиков. К классу жгутиковых относятся организмы с растительным и.животным типом питания.
Голофитное питание свойственно группе растительных
жгутиконосцев, относящихся к подклассу Phytomastigina. Бесцветным жгутиковым из этого же подкласса свойственно сапрозойное питание. Голозойное питание присуще представителям подкласса Zoomastigina. У рода Bodo пища поступает через участок голой цитоплазмы, расположенной у основания жгутика. Многие жгутиковые имеют ротовое отверстие.
Обширный класс инфузорий подразделяется на пять подклассов. Представители четырех из них обладают ресничками, и их способ движения в той или иной степени связан с движением ресничек. Представители пятого подкласса-сосущие инфузории (Suctoria) -ведут неподвижный образ жизни.
Наиболее простая организация у представителей подкласса равноресничных инфузорий (Holotricha). Все их тело или большая его часть покрыта ресничками. Околоротовые реснички не имеют спирального расположения (рис. 14).
К подклассу Holotricha относятся отряды Gymnostomata, Trichostomata и Hymenostomata. 1.
Отряд Gymnostomata. У представителей отряда ротовое отверстие помещается поверхностно или в углублении, лишенном специализированного ресничного аппарата. Глотка, если она имеется, без ресничек, но часто снабжена аппаратом из палочек и трихит. Рот обычно открывается только во время принятия пищи. Пища заглатывается. К этому отряду относятся мелкая инфузория Chilodon, все тело которой покрыто ресничками, хищные инфузории, имеющие хоботок, и др. 2.
Отряд Trichostomata характеризуется тем, что у его представителей ротовое отверстие помещается в глубине покрытого ресничками околоротового поля (перистом). Глотка снабжена ресничками. Рот всегда открыт. Пища осаждается в глубине перистома или глотки. Ундулирующие мембраны, образованные слившимися ресничками, отсутствуют. К этому отряду относится Paramecium caudatum (инфузория туфелька). 3.
Отряд Hymenostomata отличается от предыдущего тем, что у его видов имеются ундулирующие мембраны, располагающиеся по краю перистома, рта или около глотки. Типичные седиментаторы. Представители этого отряда-Glaucoma, Cyclidium.
Представители подкласса спиралересничных инфузорий (Spirotricha) характеризуются тем, что околоротовая спираль у них закручена вправо. Строение ротового аппарата определяется способом питания: все Spirotricha-типичные седиментаторы. Для них характерно разнообразное и довольно сложное строение ресничного аппарата. Подкласс состоит из нескольких отрядов. Систематика спиралересничных основана на расположении ресничного покрова. У инфузорий, относящихся к отряду брюхоресничных (Hypotricha), тело уплощено в спинно-брюшном направлении. Ресничный покров на брюшной стороне состоит исключительно из цирр (крепкие негнущиеся щетинки, образовавшиеся в результате слияния нескольких ресничек), на спинной стороне находятся только нежные слабозаметные малоподвижные чувствительные щетинки.
В систематике отряда основную роль играют цирры. По местоположению и дифференцировке различают 5 групп цирр (рис. 15). 1.
Лобные, или фронтальные. Они расположены на лобном поле, т. е. между перистомом и правым краем тела. 2.
Брюшные. Расположены позади рта на основном пространстве брюшной поверхности рядами или разбросанно.
3. Краевые. Расположены тесными параллельными рядами по краям тела.
4. Поперечные. Образуют ясно обособленные поперечные группы вблизи заднего конца тела. Иногда они идут несколько наискось влево. Их называют также анальными рядами.
5. Хвостовые. Расположены на самом дальнем конце тела. Они сильно удлинены и направлены назад.
К этому отряду относятся часто встречающиеся виды родов Oxytricha, Stylonychia, Euplotes, Aspidisca (рис. 16).
Представители подкласса кругоресничных инфузорий (Peritricha), как и спиралересничные, питаются по способу осаждения, но околоротовая спираль из ресниц закручена влево. На остальном теле ресничек нет. Среди кругоресничных инфузорий преобладают формы, ведущие сидячий образ жизни. Они прикрепляются к субстрату либо непосредственно, либо с помощью стебелька. Тело их способно к сократительному движению. У одних форм сокращается тело, сидящее на стебельке, у других-стебелек. Сокращение стебелька производится сократительной нитью.
К типу простейших принадлежат микроскопически мелкие животные, тело которых представляет собою клетку, т. е. состоит из некоторой массы протоплазмы с заключенным в ней ядром. Однако очень многие простейшие в порядке своего филогенетического развития отошли от этой примитивной схемы строения. Изменения в организации коснулись увеличения числа ядер и диференциации протоплазмы. Для многих простейших характерна двуядерность, причем их ядра имеют каждое свое физиологическое значение. Бывают и многоядерные простейшие.
Диференцировавшиеся морфологически части протоплазмы простейшего, выполняющие определенную функцию, называются органоидами или органеллами. Таковы, например, органоиды движения (жгутики биченосцев, реснички инфузорий и др.), скелетные органоиды, органоиды выделения и др. Благодаря глубоко зашедшей морфологической и функциональной диференцировке частей многие простейшие приобрели сложное строение, сохраняя в то же время принцип одноклеточности своей организации; поэтому понятие «простейшее» является относительным, ибо в пределах этого типа животных существует огромное разнообразие форм организации.
Простейшим, как животным организмам , свойственны все основные жизненные функции: комплекс процессов обмена веществ с ассимиляцией и диссимиляцией, движение, раздражимость, размножение. Им присуща также способность приспособления к определенным условиям существования (адаптация).
Протоплазма простейших обычно диференцируется на поверхностный слой - эктоплазму, которая отличается гомогенностью и большей плотностью, и на внутреннюю массу - эндоплазму, зернистую по структуре и более жидкую по консистенции. В эндоплазме часто наблюдаются передвижения ее частей - «токи», называемые циклозом. В эндоплазме имеются различные включения и всегда содержится ядро (или ядра).
Под влиянием действия солей окружающей среды (простейшие, как правило, живут в жидкой среде - вода, соки тела и др.) коллоиды поверхности эктоплазмы осаждаются в виде очень тонкой «поверхностной кожицы», или пелликулы; при местных нарушениях ее целости она восстанавливается. Состоя из липоидов, эта поверхностная кожица в физико-химическом отношении обладает свойствами полупроницаемой оболочки. Оставаясь живой частью клетки, поверхностная оболочка может изменяться в зависимости от физиологического состояния простейшего.
Все это имеет громадное значение прежде всего в питании простейшего, в эндоплазму которого могут поступать лишь те вещества, которые в состоянии проходить через полупроницаемую оболочку эктоплазмы.
Пелликула обладает гибкостью, что обеспечивает простейшему возможность метаболировать, т. е. временно изменять форму тела. Те простейшие, у которых наличие пелликулы не может быть установлено современными методами исследования, называются голыми (например, амебы).
Следующим этапом развития поверхностной оболочки простейшего является образование кутикулы, которая морфологически хорошо обособлена, двуконтурна и прочна. Являясь продуктом выделения протоплазмы, кутикула, в противоположность пелликуле, теряет свойства живого вещества; она может отставать от протоплазмы простейшего, делаясь как бы скорлупой или раковинкой.
Простейшие
, одетые кутикулой, сохраняют постоянство формы тела, или же могут метаболировать лишь в определенных участках, где протоплазма получает выход через отверстие (или отверстия) раковинки наружу.
Кутикулярные образования простейших играют защитную и опорную (скелетную) роль.
Оценка качества воды в водоеме производится на основании результатов физико-химического, бактериологического и биологического анализов. Каждый из перечисленных видов анализа имеет свои достоинства и недостатки, они не заменяют друг друга, и наиболее достоверная оценка получается при сочетании всех трех методов.
Физико-химические исследования позволяют оценить величину и характер загрязнения, его влияние на изменение качества воды. Бактериологический анализ дает возможность определить вероятность нахождения в воде патогенных микроорганизмов. Биологический анализ способствует установлению степени загрязнения водоема в целом. В некоторых случаях он помогает зафиксировать последствия кратковременного загрязнения водоема, которое не может быть зарегистрировано методами физико-химического и бактериологического исследования.
Биологический анализ воды основан на приуроченности некоторых организмов к воде определенной степени загрязнения.
Для биологической индикации качества природных водоемов необходимо познакомиться со строением и принципами систематики простейших.
На протяжении примерно 80 % всего периода органической эволюции, происходящей на Земле, наша планета была населена исключительно микроорганизмами и простейшими. Они существовали, когда планета только приобретала свой нынешний вид, когда сдвигались и расходились континенты, а земная кора много раз опускалась и сжималась в складки. При активном участии микроорганизмов и почвенных простейших возникали залежи руд, угля, месторождения нефти и природного газа (Шлегель, 1987).
Подцарство простейших (Protozoa: греч. protos первый, zoon животное) насчитывает, примерно, 50 000 видов. Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и в высших организмах, занимают важнейшее место в круговороте веществ в биосфере. В водной среде простейшие – основа планктона, используемого в пищу другими более крупными животными. Из скелетов простейших: фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев образуются мощные пласты осадочных пород.
Многие водные простейшие – седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод. В пресных водах обитают представители типов: саркодовых – Sarcodina, жгутиковых – Mastigophora и инфузорий – Ciliophora (рис. 1).
Рис. 1. Представители простейших (Protozoa): 1 – амеба протеус (Amoeba proteus); 2 – голубой трубач (Stentor coeruleus); 3 – вортицелла микростомата – сувойка (Vorticella microstomata); 4 – стилонихия митилус (Stylonychia mytilus); 5 – инфузория-туфелька (Paramecium caudatum); 6 – эвглена зеленая (Euglena viridis)
Почвенные амебы, инфузории и жгутиконосцы – важное звено почвенной фауны: они принимают участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшающих пищеварение и обменные процессы в организме. Например, малоресничные инфузории в рубце у жвачных, а жгутиковые в кишечнике термитов помогают хозяину переваривать клетчатку.
К простейшим относятся организмы, тело которых состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Цитоплазма в теле простейших образует одну клетку, поэтому их называют одноклеточными.
Клетка простейшего – самостоятельная особь, выполняющая все функции целостного организма, поэтому простейшие являются удобными объектами для разнообразных биохимических исследований: на них можно изучать как клеточные, так и организменные реакции на токсическое воздействие.
Подавляющее большинство простейших имеет микроскопические размеры, колеблющиеся в пределах от 3 до 150 мкм.
Части тела простейшего, выполняющие различные функции, называют органеллами, или органоидами. Имеются органоиды двух типов: общего значения, характерные для любых клеток (митохондрии, центросомы, рибосомы и др.), и специального значения, выполняющие жизненные функции одноклеточных как самостоятельных организмов (рис. 2).
Органоидами движения у различных представителей типа могут быть ложноножки (псевдоподии), жгутики, реснички (см. рис. 1). Реснички могут сливаться друг с другом, образуя мембраны и плотные негнущиеся щетинки – цирры (см. 4 рис. 1). Ползание или ходьба распространено среди инфузорий, имеющих цирры, на которых животное передвигается, как на ходулях. Количество и расположение цирр служат диагностическим признаком.
Некоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям) свойственна еще одна форма движения – сокращение. Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию. Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейших особых волоконец – мионем – образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных. Сократительное движение свойственно в основном инфузориям, ведущим прикрепленный образ жизни: сокращается тело, или стебелек, на котором располагается животное 3 .
Наружная поверхность цитоплазмы простейших – плотная эластичная мембрана (оболочка) называемая пелликулой . Те простейшие, у которых эта оболочка неразличима, называются голыми (см. амебы, рис. 1). Пелликула состоит в основном из жироподобных веществ и обладает свойством полупроницаемой мембраны. Пелликула может быть гладкой, но может иметь и сложное строение. Многие простейшие имеют наружный скелет в виде раковины.
Органоиды пищеварения у большинства простейших состоят, прежде всего, из пищеварительных вакуолей. У высокоорганизованных представителей простейших (инфузории) органоиды пищеварения начинаются клеточным ртом 4 , продолжаются в клеточную глотку 5 , от которой берут свое начало пищеварительные вакуоли 2 и заканчиваются порошицей 6 – отверстие в пелликуле, через которое выбрасываются непереваренные остатки пищи.
Питание происходит различными путями. Некоторые заглатывают пищу путем фагоцитоза (голозойный тип питания). Иногда органические вещества всасываются осмотически. У некоторых из простейших имеется хлорофилл, и в известной мере они способны к автотрофному типу питания путем фотосинтеза.