К почве лишайники прикрепляются с помощью. Строение и экологические группы лишайников. Лишайники и их роль в почвообразовательных процессах

И кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов , лугов и полей , водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам , водорослям , лишайникам и мхам ,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЛИШАЙНИКОВ

Лишайники насчитывают около 25 тысяч видов и широко распространены по земному шару - от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь.

Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таежных лесов, такие, как уснея длиннейшая - Usnea longissima).

Но есть виды, которые в своем распространении связаны не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями среды , которые повторяются в нескольких природных зонах. Например, это виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д. Стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum) , например, растет на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ).

Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату , хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Есть лишайники космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких относительно немного.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп .

Напочвенные, или эпигейные, лишайники . Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах полупустынях, на торфяниках и т. д.

Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. Они образуют две четкие подгруппы видо в.

Первая подгруппа - «кочующие» лишайники , не срастающиеся с почвой и переносимые ветром с места на место, как перекати-поле. Это в основном мелколистоватые лишайники: аспицилия съедобная, или «лишайниковая манна» (Aspicilia esculenta) , пармелия блуждающая (Parmelia vagans) , пармелия грубоморщинистая (Parmelia ryssolea) , корникулярия степная (Cornicularia steppae).

Вторая подгруппа - прикрепленные к почве лишайники ; в основном это накипные виды, образующие в сухую погоду на почве малозаметные налеты или корочки. Среди них есть виды, приуроченные к песчаным (рамалина многообразная - Ramalina polymorpha, рамалина скрученная - Ramalina strepsilis, пармелия темно-бурая - Parmelia pulla и др.), известковым (виды родов веррукария - Verrucaria и коллема - Collema) и глинистым (беомицес розовый - Ваеоmyces roseus и беомицес рыжий - Ваеоmyces rufus) почвам.

Напочвенные лишайники в лесу , особенно негустом, представлены различными видами кладоний , пельтигер . Особенно большого развития лишайниковый покров достигает в сухих сосняках. Это так называемые боры-беломошники. Покров из кладоний бывает сильно развит и в лиственничных лесах Восточной Сибири.

К представителям напочвенных лишайников лесов близко примыкают по своей экологии лишайники, развивающиеся на гниющих пнях и на основаниях стволов деревьев . В большинстве своем они теневыносливы и влаголюбивы. Это цетрария сосновая (Cetraria pinastri) , кладония пальчатая (Cladonia digitata) , упомянутые уже виды кладоний, составляющие «олений мох», и т. д. Эти виды являются переходными к следующей экологической группе.

Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках . Среди них также можно выделить несколько подгрупп : эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; и эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине.

Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории России немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли (Саtillaria bouteillei) и бацидию грушевидную (Bacidia apiahica), растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт.

Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция (Physcia) и пармелия (Parmelia) , иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.

Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом.

Существует ли какая-нибудь зависимость флоры лишайников от древесной породы , еще точно не установлено. Правда, наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Так, в Подмосковье на осинах чаще встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina) , фисция припудренная (Physcia pulverulenta) , фисция щетинистая (Physcia hispida) , фисция звездчатая (Physcia stellaris) , фисция темная, или реснитчатая (Physcia ciliata) , пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata) ; на сосне - уснея длиннейшая (Usnea longissima) , алектория оливковая (Alectoria olivacea), рамалина волосовидная (Ramalina thrausta) ; на рябине и дубе - пармелия бороздчатая . Эти же виды могут встречаться и на других породах, хотя и не столь часто.

Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий , в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части России и Европейского Севера.

Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках.

Флора эпиксильных лишайников , поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине , обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих на коре деревьев, почве и отчасти на скалах.

Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.

Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды , живущие на известковых породах (это виды рода веррукария (Verrucaria) , коллема черная (Collema multifidum), гаспарриния обманчивая (Gasparrinia decipiens) , некоторые виды рода биатора (Biatora) и др.), и кальцефобные , живущие на кремнеземных породах (это виды родов лецидея (Lecidea) , леканора (Lecanora) , ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum) .

Имеются также индифферентные виды , поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие - преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть - слюду и уже позднее - кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях, черепичных крышах и т. д.

ВОДНЫЕ ЛИШАЙНИКИ

Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой . Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные и обитающие в соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов и быстро текущих рек и ручьев.

У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой воде и заходят на несколько метров вглубь. Из крупных листоватых лишайников типично подводный - североамериканский вид гидротирия жилковатая (Hydrothyria venosa) с голубовато-серым талломом, который словно густым войлоком покрывает каменистое дно светлых горных ручьев. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon aquaticum) поселяется на камнях и скалистом ложе ручьев, речек и светлых озер Карелии.

Между собственно водными и наземными видами есть ряд переходных по обитанию видов. Они то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, то только близ воды, довольствуясь в этом случае испаряющейся влагой, брызгами от водопадов или прибоя. Наконец, есть виды, которые могут выдерживать длительное случайное затопление, но обычно живут вне воды. Это ризокарпон темный (Rhizocarpon obscuratum), лецидея беловато-голубоватая (Lecidea albocoerulescens) и др.

Названные основные четыре группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные и водные) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору.

Лишайники - очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников - от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные таллом ы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни - продолжительная неподвижность субстрата.

В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль , особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям.

Таблица. Приуроченность лишайников к различным субстратам

ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ (растущие на голых камнях)	ЭПИГЕЙНЫЕ (НАПОЧВЕННЫЕ) ЛИШАЙНИКИ И ЛИШАЙНИКИ ЗАМШЕЛЫХ СУБСТРАТОВ (растущие на замшелых пнях, камнях, основаниях стволов деревьев)	ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ (растущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников)	ЭПИКСИЛЬНЫЕ ЛИШАЙНИКИ (растущие на обнаженной мертвой древесине, лишенных коры стволах деревьев, старых постройках)

Необходимо иметь в виду, что один и тот же род может включать виды и с листоватыми, и с кустистыми таллома ми и что есть виды с таллома ми промежуточной формы. Поэтому, определяя, например, накипный мелкочешуйчатый лишайник, надо искать его и среди накипных, и среди листоватых лишайников.

Синонимы латинских названий лишайников:

Субстрат. Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстрорастущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши, где условия существования слишком суровы для других растений. Так, они обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах (известняках, гранитах, гнейсах, кварцах и др.), почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющей древесине, на гниющих растительных остатках. Лишайники поселяются также на стекле, костях, коже, железе, тряпках и других предметах, при этом важно лишь одно - чтобы эти предметы пролежали неподвижно довольно длительное время.

Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже только на одном определенном субстрате.

По отношению к субстрату и другим условиям местообитания среди лишайников различают несколько основных крупных экологических групп: эпилитные лишайники - живущие на поверхности горных пород, эпифитные - растущие на коре деревьев и кустарников, эпиксильные - обитающие на гниющей древесине, эпигейные - растущие на поверхности почвы, эпифильные - развивающиеся на хвое и листьях вечнозеленых растений, эпибриофитные - обитающие на дерповинках мхов, и другие.

В различных местообитаниях на скалах, почве, стволах деревьев и т. д. лишайники образуют растительные группировки - сипузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Так, среди эпилитных лишайников можно различить группу кальцефилов, поселяющихся исключительно на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих только на поверхностях неизвестковых пород: гранитах, гнейсах, кварцах и др. Обе эти группы отличаются друг от друга видовым составом. Например, на известняках встречается довольно большое количество лишайников с эндолитными слоевищами, целиком или частично погруженными в субстрат. Это связано с хорошей растворимостью известняков: гифы лишайников, выделяя лишайниковые кислоты, легко растворяют известковые породы и проникают на довольно большую глубину - до 10 мм, а иногда даже более 30 мм. Среди кальцефобов очень мало эндолитных лишайников и почти нет видов со слоевищем, целиком погруженным в субстрат. В то же время для них характерно преобладание видов со слоевищем, имеющим форму ареолированной корочки.

,

,

Обычно на поверхности скал очень обильно развиваются накипные лишайники (ризокарпоны, лецидеи, калоплаки, леканоры, гематоммы и др.), слоевища которых образуют на скалах пестрые яркие пятна (табл. 42, 1, 2; 55, внизу справа). Но нередко вместе с ними на скалах растут и некоторые листоватые лишайники - пармелии, умбиликарии, ксантории, лентогиумы и др. (табл. 42, 5, 7; 47, 3, 6; 55, вверху справа). В горных и арктических районах одним из очень характерных эпилитных лишайников является, например, листоватый красно-оранжевый лишайник ксантория элегантная (Xanthoria elegans). В некоторых горных районах Центральной Азии этот вид достигает такого колоссального развития, что отдельные горные массивы припимают сплошной оранжевый оттенок. Среди кустистых лишайников типичных эпилитов сравнительно немного (лишайники рода Neuropogon, некоторые виды Alectoria, Ramalina и др., табл. 55, вверху справа).

Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых почвах, бедных питательными веществами и непригодных для произрастания других растений. Многие из этих лишайников являются ацидофильными, т. е. живущими на почве с кислой реакцией. Например, кладонии и цетрарии обычно лучше растут на кислых почвах при концентрации водородных ионов (рН) в пределах 3-7,4. Среди эпигейных лишайников много кустистых видов - кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулона и др. (табл. 56). Из листоватых эпигейных лишайников наиболее широко распространены виды пельтигеры, а из накипных на почвах чаще всего встречаются представители семейства лецидеевых (Lecidea, Biatora, Bacidia, Тоninia и др.). В степных и пустынных областях земного шара среди напочвенных лишайников преобладают виды с чешуйчатым слоевищем (роды PsoraDermatocarpon, Endocarpon и др.).

На группировки эпигейных лишайников субстрат оказывает существенное влияние. Так, по видовому составу лишайниковые синузии песчаных почв отличаются от синузий торфянистых почв или почв, богатых известью; в значительной степени это обусловлено реакцией субстрата (рН). Например, на бедных песчаных почвах широко встречается синузия накипных лишайников Lecidea uliginosa и Baeorayces roseus; для торфянистых почв характерна другая синузия, образованная накипными лишайниками Icmadophila ericetorum и Lecidea granulosa, а для почв, богатых известью, - синузия Toninia coeruleonigricans и Fulgensia bracteata.

,

Но особенно сильно физические и химические свойства субстрата влияют на эпифитные лишайники. Для них большое значение имеют структура коры, ее расчленение, жесткость, частота отслаивания и другие особенности. Эпифитная лишайниковая растительность разных древесных пород, как правило, различается по составу. Например, на стволах сосен обычна синузия, образованная гипогимнией и псевдэвернией (Hypogymnia physodes и Pseudevernia furfuracea). На дубах, липах и других лиственных породах эти лишайники обычно не встречаются, зато здесь обильно развиваются виды листоватой пармелии (особенно Parmelia sulcata, P. caperata и некоторые другие) и кустистые рамалины и эвернии (Evernia prunastri, табл. 49, 1). Для стволов осин характерны группировки, образованные видами фисции, ксантории, калоплаки и др. (табл. 55, вверху слева).

,

Видовой состав лишайниковых группировок зависит не только от вида дерева, но и от его возраста. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую тонкую кору, обычно развиваются накипные лишайпики с эндофлеодным слоевищем (виды опеграфы, артонии, графиса и др.). С возрастом свойства коры меняются: она становится грубее, на ней появляются трещины и шероховатости. Меняется и состав живущих на ней лишайников. На такой коре поселяются уже листоватые и кустистые лишайники (виды пармелии, эвернии, рамалипы ), а из накипных - многочисленные виды леканор, лецидей и др. (табл. 53, 54).

Кроме того, состав эпифитных синузий лишайников на одном и том же стволе дерева различен в зависимости от высоты над землей; в этом случае на распределение лишайников оказывают влияние не только физические особенности коры, но и экологические факторы - освещенность, влажность и некоторые другие.

Однако, несмотря на тесную зависимость, существующую между лишайниками и субстратом, на которо.м они поселяются, до сих пор с достоверностью еще неизвестно, используют лишайники субстрат только как место прикрепления или они извлекают из него некоторые питательные вещества, необходимые для их жизнедеятельности. С одной стороны, способность лишайников расти на субстратах, бедных питательными веществами, дает основание считать, что они используют субстрат лишь как место прикрепления. Однако, с другой стороны, избирательная способность, проявляемая лишайниками при расселении, строгая приуроченность большинства из них к определенному субстрату, зависимость видового состава лишайниковой растительности не только от физических, но и от химических свойств субстрата невольно наводят на мысль, что лишайники используют субстрат и как дополнительный источник питания. Это подтверждается и биохимическими исследованиями, проведенными в последние годы. Например, выяснилось, что у одного и того же вида лишайника, растущего на разных древесных породах, состав лишайниковых веществ может быть неодинаковым. Еще более очевидным доказательством служит открытие у лишайников внеклеточных ферментов, которые выделяются во внешнюю среду. Внеклеточные ферменты, такие, например, как инвертаза, амилаза, целлюлаза и многие другие, представлены в лишайниках довольно широко и обладают достаточно высокой активностью. Причем, как оказалось, они наиболее активны в нижней части слоевища, которой лишайник прикреплен к субстрату. Это указывает на возможность активного воздействия слоевища лишайников на субстрат с целью извлечения из него дополнительных питательных веществ.

Помимо свойств субстрата, на расселение лишайников большое влияние оказывают также климатические факторы - свет, влажность, температура.

Свет для лишайников необходим, как для всех фотосинтезирующих организмов. Отсутствие света или недостаточная его интенсивность препятствует их развитию. Хотя среди лишайников и встречаются тенелюбивые виды, все же большинство из них относятся к светолюбам. Обычно в очень тенистых лесах, особенно в густых еловых или буковых, где под кронами деревьев царит полумрак, лишайников очень мало. И наоборот, в светлых сосновых лесах лишайники развиваются в изобилии, образуя на почве сплошные ковры. Во влажных тенистых местообитаниях, куда проникает лишь небольшое количество света, как правило, развиваются накипные лишайники с порошковидными, соредиозными (покрытыми множеством соредий) слоевищами.

Свет оказывает решающее влияние и на жизнеспособность большинства лишайников. Так, некоторые из них образуют плодовые тела только в ярко освещенных местах (например, широко распространенный лишайник Hypogymnia physodes, а также Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea и др.).

Избыток света не препятствует развитию лишайников, а вызывает лишь некоторые морфологические изменения. У кустистых лишайников при ярком освещении появляются формы с более узкими лопастями и развивается более толстая, темноокрашенная кора с высокой концентрацией пигментов и окрашенных лишайниковых веществ. Как показали исследования, эти «защитные механизмы» обеспечивают лишайникам высокую устойчивость к большим дозам ультрафиолетовой и проникающей радиации, порядка 3,6-10 эрг/см2. Благодаря этому, несмотря на яркое освещение и повышенный радиационный режим, характерные для высокогорий и полярных стран, лишайники здесь развиты в изобилии.

И все же у различных видов потребность в свете неодинаковая. Это можно хорошо наблюдать на одном и том же стволе дерева: лишайники, растущие на нижней его части, приспособлены к малой интенсивности освещения - они ассимилируют даже при освещенности 400 лк; выше на стволе дерева развиваются другие виды, у которых пижней границей для фотосинтеза является освещенность 1200 лк. Точно так же на крупных валунах синузий эпилитных лишайников на верхней поверхности отличаются от синузий отвесных поверхностей и от сипузий, образовавшихся при их основании. Но совершенно очевидно, что в обоих случаях на расселение лишайников оказывают влияние условия не только освещенности, но и влажности.

Влажность является вторым очень важным фактором распределения лишайников по местообитаниям. Хотя лишайники относятся к числу наиболее засухоустойчивых растений, способных переносить без воды очень длительные периоды и выдерживать такое низкое содержание воды в слоевищах, при котором большинство растений погибает, влага все-таки необходима для их развития. Это объясняется тем, что процессы фотосинтеза и дыхания происходят лишь во влажных слоевищах. Лишайники черпают влагу из разных источников - из дождевой воды, утренней и вечерней росы, талого снега, туманов, влажного воздуха. Способность использовать влагу воздуха - очень важная особенность лишайников, в этом они значительно превосходят высшие растения. Они могут абсорбировать водяной пар даже из очень сухого воздуха, с относительной влажностью всего 50%.

Потребность в воде колеблется у лишайников в широких пределах. Одни из них приспособились к существованию в таких крайних местообитаниях, как поверхность скал или почвы в условиях жарких пустынь, где дождей нередко не бывает в течение многих месяцев. Здесь единственным источником воды может быть утренняя роса, но и такого небольшого количества влаги этим лишайникам бывает достаточно для нормальной вегетации. С другой стороны, есть лишайники, ведущие подводный образ жизни или обитающие на скалах по берегам морей, рек и озер, на камнях и валунах в горных речках. Правда, из них сравнительно немногие живут под водой постоянно. Большинство является растениями-амфибиями: часть времени они ведут подводный образ жизни, а другую часть - воздушный, так как обычно поселяются на скальных поверхностях, омываемых только брызгами волн, или на морских скалах, затопляемых только во время приливов, в горных речках, наполненных водой лишь во время таяния ледников, а в остальное время имеющих сухие русла и т. д.

Благодаря различной потребности лишайников в воде фактор влажности является одним из основных, определяющих распределение лишайников по различным местообитаниям. По всей видимости, он играет даже большую роль, чем освещенность. Особенно ярко это проявляется в районах с экстремальными условиями существования растений. Примером могут служить холодные пустыни Антарктики или жаркие пустыни Центральной Азии, где местообитания лишайников по своим условиям являются одинаково крайне ксеротическими. В таких местах именно влажность выступает фактором, лимитирующим развитие лишайников. Так, в Антарктике, например, лишайники поселяются главным образом в расщелинах скал, в понюкениях между валунами и скалами, где летом скапливается вода от тающего снега, на скалах, расположенных вблизи тающих снежников, на участках скал, куда непрерывно наносится снег с расположенного вблизи ледника, и т. п. В пустыне Гоби, где условия существования настолько суровы, что даже лишайниковая растительность представлена очень бедно, лишайники, как правило, живут в тех местах, где хотя бы время от времени скапливается или стекает вода. На скалах это могут быть места временных водотоков, трещинки, небольшие ямки, основания скал.

Температура в жизни лишайников не играет той роли, какую играют другие климатические факторы. Лишайники проявляют удивительную устойчивость к воздействию как очень высокой, так и низкой температуры и относятся к одним из самых тепло- и холодоустойчивых растений. Температурный фактор никогда не выступает как лимитирующий в развитии лишайников. В условиях пустынь, например, лишайники легко переносят ежедневное нагревание до +50, +60 °С, в то время как в полярных районах в течение длинной зимы они прекрасно себя чувствуют при температуре -40, - 50 °С и даже ниже.

И все же лишайники не безразличны к влиянию температурного фактора: они способны фотосинтезировать только при определенной температуре окружающей среды. Оптимум фотосинтеза у лишайников умеренной зоны находится в пределах от +10 до +25 °С, а температурный минимум - между -7 и -13 °С. В полярных пустынях эти растения приспособлены к постоянному воздействию отрицательной температуры, это проявляется в сдвиге температурного оптимума ассимиляции углекислоты. Так, у арктических лишайников, например, наблюдалось поглощение углекислоты при - 20... -25 °С. Лишайники Антарктики способны поддерживать положительный метаболический баланс при весьма низкой температуре даже находясь под покровом снега, так как выработали способность усваивать С02 при очень небольшом освещении, всего 500 лк.

В арктических и антарктических районах воздействие на лишайники отрицательной температуры сказывается также в сокращении периода вегетации этих растений. В Антарктике, например, лишайники вегетируют всего два летних антарктических месяца - декабрь и январь, да и то в течение только нескольких часов днем, когда температура воздуха становится положительной, ибо и летом каждую ночь в этом районе температура падает ниже нуля. Здесь на помощь лишайникам приходит их способность с первыми лучами солнца и повышением температуры быстро восстанавливать фотосинтез после долгого периода замерзания.

Биотические факторы. Помимо особенностей субстрата и климатических факторов, на лишайники в природе оказывают воздействие и так называемые биотические факторы: взаимоотношения между самими лишайниками, между лишайниками и другими растениями, между лишайниками и животными.

Изучение взаимоотношений между компонентами в лишайниковых синузиях показало, что внутри этих группировок существуют явления как межвидовой, так и впутривидовой конкуренции. На любом из субстратов лишайники, разрастаясь, ведут между собой борьбу за пространство и свет, которая сводится к механическому давлению друг на друга, нарастанию одного слоевища на другое, подрыву одного слоевища другим, воздействию химическими выделениями. Слоевища лишайников, посилившихся на поверхности какой-нибудь скалы, благодаря своему центробежному росту, должны в конце концов неизбежно встретиться. Довольно редко слоевища одного и того же вида при встрече сливаются без заметного ущерба друг для друга. Такие случаи можно наблюдать у накипных, реже у листоватых лишайников. Обычно встреча слоевищ одного и того же вида, не говоря уже о встрече слоевищ разных видов лишайников, приводит к заметной борьбе и даже к гибели одного из конкурентов. Причем в борьбе представителей одного и того же вида обычно побеждает более молодой, а в борьбе разных видов одерживает верх лишайник, растущий более быстро. Конкурентные отношения между видами приводят к сменам внутри лишайниковых синузий, что обеспечивает динамику лишайниковых группировок в растительном покрове фитоценозов.

По отношению к другим растениям лишайники являются слабоконкурентными организмами из-за своего медленного роста. При контакте с мохообразными и цветковыми растениями лишайники редко одерживают победу в борьбе за пространство, чаще бывает наоборот: в местах, ранее занятых лишайниками, особенно в молодых местообитаниях, постепенно поселяются высшие растения, со временем совершенно вытесняя лишайники. Правда, известны случаи, когда слоевища крупных листоватых лишайников, развившиеся на мхах, вызывали гибель этих растений. Но обычно при контакте с мхами лишайники редко вытесняют их, более известны факты гибели лишайников под мхами.

И все же, как показали недавно проведенные исследования, лишайники проявляют некоторые «защитные» реакции по отношению к быстрорастущим высшим растениям. Экспериментально было показано, что лишайниковые кислоты обладают свойством оказывать задерживающее действие на рост высших растений. Оказалось, что и в природных условиях лишайниковые кислоты, хотя и в небольших количествах, вымываются из слоевищ и затормаживают прорастание семян и развитие проростков как травянистых растений, так и древесных леспых пород. При этом у молодых проростков сильнее всего страдает корневая система. Под воздействием лишайниковых кислот кончики корней утолщаются и ослизняются, исчезают корневые волоски, задерживается развитие боковых корней. По-видимому, в лесных почвах с хорошо развитым лишайниковым покровом эти кислоты находятся в достаточной концентрации, чтобы тормозить развитие других растений.

Воздействие животных на лишайники может быть прямым и косвенным. С одной стороны, целый ряд беспозвоночных и позвоночных животных питаются лишайниками или продуктами их разрушения. Объедая слоевища, они повреждают их, содействуя их отмиранию и опаду, а затем принимают участие в процессе их разложения. Обламывая веточки слоевищ, животные способствуют также вегетативному размножению этих растений. Особенно большое значение это имеет в тундровой зоне, где многие эпигейные кустистые лишайники размножаются исключительно вегетативным путем - кусочками и обломками слоевища. Некоторые животные, например улитки, объедают у лишайников диски апотециев и тем самым способствуют рассеиванию их спор.

Животные и косвенно влияют на лишайники, выделяя экскременты, уплотняя почву, повреждая субстраты и т. д. Как известно, большинство лишайников могут существовать в таких условиях, где снабжение нитратами крайне скудно, так как многие из них способны фиксировать атмосферный азот или извлекать его из растворов, вымытых из субстратов дождевой водой. Но существует особая группа нитрофильных лишайников, тесно связанная с нитрогенными местообитаниями. Такие лишайники обычно поселяются на местах птичьих базаров, на скалах, покрытых экскрементами гнездящихся здесь птиц. Приспособление к нитрогенным местообитаниям связано прежде всего с физиологической адаптацией лишайников, их способностью, например, ассимилировать азот в виде аммония. В нитрогенных условиях слоевища накипных лишайников нередко сильно разрастаются и принимают форму маленьких кустиков.

Таким образом, как мы видим, лишайники отличаются удивительной устойчивостью к влиянию внешних факторов. Они способны расти в самых разнообразных условиях освещения и влажности, легко переносить длительные периоды без воды, резкие колебания температуры, воздействие как высокой, так и низкой температуры, большие дозы ультрафиолетовой и пропикающей радиации. И только воздействие антропогенного фактора оказалось губительным для лишайников. Изменяя природные ландшафты, вырубая леса и возделывая землю под пашни, человек способствовал сильному обеднению лишайниковой растительности. Особенно губительным для многих лишайников оказалось загрязнение атмосферы, создание крупных индустриальных центров, воздух которых насыщен дымом, гарью и копотью.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .