Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.
Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.
На трупы, на остатках пищи и на фекалиях животных и мужчин мы находим много других форм двукрылых. Фейдол часто проникает в дома. Дневные формы не наблюдались. Ночные формы: мы наблюдаем много видов микроледоптерий, привлекаемых ночью светом, а также во время прогулок по подлескам склонов.
Мы наблюдаем многочисленные виды пауков среди камней, как в растительности, так и в домах; но они не были собраны нами, потому что несколько дней назад специалист этой группы членистоногих доктор Вольфганг Бухерл из Института Бутантана передал остров, собирая предметы своей специальности. Мы наблюдаем, что пауки накапливаются особенно там, где всегда достаточно насекомых, обычно двукрылых.
Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.
Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.
В образцах почвы мы наблюдали некоторые формы свободноживущих клещей, но в очень небольшом количестве. Пресноводных рыб не существует на острове. Батрахиоса не наблюдалось. Мы рассчитываем на пляж Андрады, приблизительно 750 старых поз, вычисляя общее количество для всего острова в 500 до 600 поз в год.
Здесь находятся пляжи, которые посещают черепахи: португальский пляж, пляж Андрада, пляж Тартаругас, пляж Принсипи, небольшой пляж до пляжа Пареда, пляж Пареда. Почти все позы были открыты свиньями, которые съели почти все яйца, оставив только белые раковины, найденные в глубоких отверстиях диаметром более метра и, как ветер, на песке пляжей. Несколько яиц, иногда не найденных свиньями, завершили эволюцию, и щенки, длиной почти 12-15 см, пошли к воде. Из этих немногих было только несколько прибывших, для великого джона, чайной жертвы, охотились на некоторых, и великие сирены обезглавили других при достижении берега.
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10% объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Мы нашли несколько примеров обезглавленных щенков. Порядка черепахи насчитывает от 150 до 200 яиц. Прореживание щенков сири и птиц - это избавление от естественной меры, которая не представляет никакой опасности для стойкости этого безвредного животного.
Все птицы на острове являются морскими формами. Количество экземпляров каждого вида чрезвычайно мало. Это, вероятно, связано с бедностью в рыбе, которую мы обнаружили, по крайней мере в это время, в прибрежных водах острова. Большинство рыб живут в зоне взрыва, где птицы не могут ловить рыбу. Мы наблюдали гнездование птиц в следующих местах.
Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.
Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocaгрon geographicum, живущий в Гренландии.
Размножение лишайников
Пик Желания: в древесной растительности его хребта, вероятно, гнездятся Сула-сула. Восточный пик Пяти Фарильхоев: за исключением Сула сула, всех других видов. Стены пика, в значительной степени, являются белыми от фекалий. Мы обнаружили пятна, где птицы гнездились; стены этих мест по-прежнему показывают белые пятна из-за фекалий.
Первоначально на острове не было млекопитающих. Мы наблюдали образец на восточном склоне пика Виджи, черно-белого цвета и очень сильного. Следы животных часто встречаются на пляжах, где кошки контролируют набережную в поисках пищи, которую море играет на пляже. В настоящее время эти два вида живут в стадах от десяти до тридцати, иногда до шестидесяти или более, идя по той части острова, где обнаружена растительность. Мы видим, что козы хорошо пасутся на самых высоких вершинах острова, как в частях на уровне моря, тогда как овцы предпочитают более высокие районы и лишь редко спускаются на низкие склоны.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.
Общее количество коз на острове должно составлять от 250 до 300 голов, а овец немного меньше, возможно, около двухсот. Эти два травоядных животных питаются всеми компонентами растительности, за исключением папоротников; мы наблюдаем, как козы пожирают даже колючие растения пляжей. Козы, помимо этого пастбища, также едят листья нескольких деревьев и грызут кору стволов, как мы можем наблюдать на пике Триндаде и в мертвых стволах, которые были взяты водой для долин; в этих стволах по-прежнему можно наблюдать следы зубов коз.
Физическое состояние этих двух видов не превосходно, но они не тонкие. Структура тела не отличается от структуры тех форм, которые человек создает; только волосы длиннее, особенно у старых козлов. Мясо коз и овец хорошего качества. Внутренняя свинья, произошедшая от европейского кабана, является наследственной точкой зрения нестабильного животного, то есть в свободной среде, без заботы о человеке, после нескольких поколений она все больше и больше возвращается в примитивную форму. Мы наблюдаем этот факт у свиней, убитых на острове во время рейса, а также в трупах и костях, которые часто встречаются.
В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.
У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.
Знаки дикого типа, помимо поведения, являются следующими, по сравнению с симптомами домашней формы: плечевой области выше и сильнее, чем у бассейна; усиленные мышцы шеи; передняя часть головы и гребень носа почти прямые; длинная морда; жертва сильная и очень расходящаяся; очень заметные затылочные хребты; жесткий, длинный и черный; тело сжато латерально; вертикальные уши.
Помимо яиц черепахи, они также едят коз и овечья овцы и щенки того же самого. Признаков каннибализма не наблюдалось. Растительность острова находится в сильной регрессии. Не принимая во внимание эту частично сомнительную новость, некоторые наблюдения подтверждают эту регрессию.
Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.
Эти стволы свидетельствуют о непрерывном высыхании, которое, в свою очередь, способствует и ускоряет эрозию. Причиной начала этого процесса разрушения земель, несомненно, является результат введения великих животных, которые несбалансировали первоначальную природу острова. Мы находим эти стволы в большом овраге, который спускается с вершины Грасины, где сегодня растут только несколько маленьких папоротников и киперок, но нет дерева. То же самое происходит в глубоких каньонах и ущельях, которые разрезают склоны зеленых и красных вершин, которые сегодня полностью без растительного покрова.
Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.
Эрозия началась с выпаса стад коз и овец, что не только уменьшило рост подлеска, который покрывал и защищал почву, но и гулял животных; с помощью них было разрезано покрытие земли, чтобы солнце дошло до земли, высушило, а дождевая вода и ветер в сухой сезон стали подниматься на землю дымом. Свиньи, в поисках корней, пошли на землю, открыв почву; эти места, шириной от 1 до 2 м и длиной от 3 до 5 м, мы часто находим, и мы всегда наблюдаем, как начинается эрозия, открывая новые овраги.
Чем глубже эта дождевая борозда, тем больше площадь, которая теряет всю влагу. Только три живы, остальные мертвы. Тот же факт наблюдается вблизи жилых домов и долины португальского пляжа. Это указывает на то, что эти растения в течение нескольких лет назад находили условия, гораздо более благоприятные, чем сегодня. На пляже Тартарагас постоянный ветер от моря до земли несет большой объем песка, который постоянно движется к пику Вигиа, образуя настоящую мигрирующую дюну, вершина которой находится вблизи пика.
У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.
Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.
Мы нашли только один поток, на португальском пляже с пятью до восьми литров в секунду, который снабжает жилища. Потоки пляжа Принца не оставили никаких признаков его прежнего существования; мы находим на этом пляже, недалеко от ориентира Бенджамина Константа, влажное место, где выпало несколько капель воды, которые вскоре исчезли в вулканическом пепле; со всех сторон сходятся следы коз и овец до этого места, признак того, что это единственный пункт с пресной водой по всему региону. В пятерке Фарильхоев есть третья сторона с очень маленькой водой.
В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.
Существование этих водных проводов зависит от растительности. Это, в свою очередь, будет разрушено в течение нескольких лет эрозией, которая в больших масштабах уже на самых высоких высотах, как можно видеть, приближается к открытым морям: в последнее время крупные части стен рухнули, соответствующие отметки очень заметны, Все попытки растительности восстановить утраченную землю разрезают животные. Два леса на Желаемом Пике и Пике Троицы находятся в полной регрессии, о чем свидетельствуют упавшие бревна и мертвые галереи, найденные на их склонах.
Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.
Чтобы спасти землю, остров нуждается в двух операциях. Исключить всех животных, внесенных: свиней, детей и овец; мясо можно использовать. Посадки устойчивых деревьев вдоль и особенно во главе потока португальского пляжа, чтобы защитить почву этой долины.
В дополнение к деревьям, может быть интересно выращивать траву, ципучие и другие растения, которые покрывают почву; в каждом случае, однако, исключительно такие растения, которые являются компонентами исходной флоры острова, потому что в результате введения видов мы снова столкнемся с дисбалансом примитивного социологического состава, адаптированного к климату острова.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.
Все биологические наблюдения проводились в зимний сезон. К сожалению, мы еще ничего не знаем о погоде на острове. Со строительством метеорологических станций мы получим после одного года работы еще один временный аспект распределения и количества осадков. Это уже позволяет получить более точные выводы о возможности восстановления земли, утраченной в результате эрозии. Особый интерес представляют наблюдения за интенсивностью и основным направлением ветров. Но однолетнего цикла метеорологических наблюдений недостаточно, потому что мы ничего не знаем о периодичности климата, что имеет большое значение не только для острова, но и для наших знаний о климатологии континента и океана.
Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.
Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.
С метеорологической точки зрения мы наблюдаем некоторые интересные факты, относящиеся как к острову, так и к континенту. На протяжении всего времени нашей поездки был слой инверсии на высоте около 000 м, что препятствовало повышению конвекции и образованию облаков на этом уровне. В результате количество осадков ограничено, и лишь несколько временных дождей упали на море и на остров.
В прямом отношении к направлению ветров мы наблюдаем образования облаков на склонах вершин, в результате чего конденсируется определенное количество воды. Сравнение между направлением ветра и барометрическим давлением позволяет сделать прямые выводы о транслокации аттика-антициклона и, с этой точки зрения, о движении фронтов, приносимых континентальными циклонами, в течение трех-пяти или более дней. Эти прогнозы необходимы не только для Национальной метеорологической службы, но и очень интересны для судоходства и международной авиации.
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.
Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.
Лишайник является единым организмом, имеющим в составе одноклеточные водоросли и гриб. Данный симбиоз исключительно полезен для существования всего организма в целом. Ведь пока гриб поглощает воду и с растворенными минеральными солями, водоросль производит органические вещества из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза под действием солнечного света. Лишайник – неприхотливый организм. Это дает лишайникам возможность селиться первыми в местах, где нет никакой другой растительности. После них появляется перегной, на котором могут жить и другие растения.
Лишайники, встречающиеся в природе, чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и окраске. На старых елях часто можно увидеть висящие взлохмаченные бороды лишайников, которые называются вислянка, или бородач. А на коре некоторых деревьев, в частности, осины, иногда прикреплены оранжевые пластинки округлой формы лишайника стенной золотянки. Олений лишайник представляет собой сероватые белесые небольшие кустики. Это растение произрастает в сухих сосновых лесах, а в сухую погоду издает характерный хруст, если по нему пройтись.
Лишайники широко распространены. Они неприхотливы, поэтому обитают в различных, подчас суровых условиях. Лишайники можно встретить на голых скалах и камнях, на коре деревьев, на заборах, иногда даже на почве. В северных регионах, а конкретнее, в тундре лишайники заселяют огромные площади, к примеру, олений лишайник. Также часто можно встретить лишайники в горах.
В строении лишайников есть особенности, позволяющие объединить их в отдельную группу. Если рассмотреть тонкий срез лишайника под микроскопом, то заметно, что его структурными элементами являются прозрачные нити, между которыми присутствуют округлые зеленые клетки. Ученые выяснили, что бесцветные нити являются грибницей гриба, а зеленые клетки не что иное, как одноклеточные водоросли. Таким образом, один организм лишайника объединяет два разных организма – водоросль и гриб, которые настолько тесно взаимодействуют, что формируют цельный организм.
Взаимосвязь двух организмов в теле лишайника позволяет ему выгодно приспосабливаться к условиям окружающей среды. Благодаря грибнице, происходит всасывание воды и углекислого газа, а в организме водоросли образуются органические вещества. В некоторых случаях гриб может питаться водорослями, которые находятся в теле лишайника. Лишайник поглощает жидкость всей поверхностью тела, в основном, после дождей, а также из росы и тумана. А питательные вещества всасываются отовсюду – из воздуха, почвы и даже из оседающей пыли. Все виды лишайника не нуждаются в создании особых благоприятных условий для жизни. Они неприхотливы и выносливы. В период засухи лишайник высыхает до такой степени, что от малейшего прикосновения ломается, а после дождя оживает вновь. Именно в связи с такими особенностями жизнедеятельности лишайники встречаются в таких бесплодных местностях, где другие растения не способны выжить.
Лишайники играют важную роль в природе и хозяйстве человека. Так как лишайники неприхотливы, они первыми поселяются на участках, где нет другой растительности. Закончив свой жизненный цикл на оголенных скалах и камнях, лишайники отмирают, оставляя после себя перегной, на котором могут развиваться другие представители царства растений. Таким образом, в данном случае значение лишайников в том, что они создают почву для жизнедеятельности других растений. Олений лишайник имеет наибольшее значение в хозяйстве человека. Этот лишайник, произрастающий в тундре на громадной территории, является основным кормом для северных оленей.
Лишайники (низшие растения)
Строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.
Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:
Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.
Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.
Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.
Способ размножения.
Отношение к экологическим условиям.
Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.
Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.
У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород;
эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников;
эпигейные - на поверхности почвы,
эпиксильные - на гниющей древесине.
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).
У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.
У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
Внутреннее строение лишайников . По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.
У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Питание
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Размножение
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
Лишайники
Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.
Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.
Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.
Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).
Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.
>>Лишайники
§ 98. Лишайники
Лишайники занимают особое место в органическом мире. Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске 192 . Они бывают кустистые, листоватые и накипные.
В темном еловом лесу со старых ветвей до самой земли спускаются косматые седые бороды лишайника-бородача. В сухих сосновых борах образуется сплошной ковер из ветвистых розовых, серых и белых лишайников. Они хрустят под ногами в сухую погоду. Это кустистые . Лишайники придают тундре серую, однообразную окраску. Особенно много в тундре ягеля, известного под названием «олений мох». На камнях поселяются накипные лишайники, похожие на коричнево-серую накипь. Широко распространены листоватые лишайники в виде пластинок разной окраски. Они разрастаются на камнях и на коре деревьев. Из таких лишайников особенно часто встречаются на коре осин золотисто-желтая ксантория настенная.
В жаркие дни лишайники настолько высыхают, что кажутся совершенно безжизненными и легко крошатся. Но стоит пройти дождю, как они вновь оживают.
Лишайники очень неприхотливы. Они растут в самых бесплодных местах: на голых скалах высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» за год вырастает всего на 1-3 мм.
Тело лишайника - слоевище - состоит из двух организмов - гриба и водоросли, живущих как один организм. Тело лишайника образовано переплетающимися грибными нитями, между которыми расположены одноклеточные зеленые водоросли или сине- зеленые (цианобактерии) 193.
На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли. Лишайник питается так: нити гриба поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а в клетках зеленых водорослей в процессе фотосинтеза образуются органические вещества. Итак, лишайник - это единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе.
Лишайник впитывает влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы и туманов. Это позволяет лишайникам поселяться на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях - везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища. а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток гриба и водоросли образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносится ветром и дождевыми потоками.
Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах. Отмирая, они образуют перегной, на котором могут жить другие растения. Выделяя особые кислоты, лишайники медленно разрушают горные породы В этом значение лишайников в природе.
Практическое значение лишайников довольно велико. На Севере зимой они служат основным кормом для оленей. Из некоторых видов лишайников получают краску и особое вещество - лакмус - для химической промышленности.
В одной из легенд говорится о том, что в бесплодной пустыне люди, истощенные голодом и трудным переходом, встретили на земле массу мелких сухих крупинок, похожих на манную крупу.
Изможденные люди стали есть эти крупинки и, насытившись, обрели силы, позволившие им закончить трудный путь. Предполагают, что крупинки, о которых рассказано в легенле, - это съедобный лишайник. Серые комочки этого растения ветер перекатывает по пустыням Африки и Малой Азии. Встречается съедобный лишайник в полупустынных и пустынных районах Кыргызстана и Туркмении.
1. Где встречаются лишайники?
2. Каково строение лишайника?
3. Как пита ются лишайники?
4. Почему лишайники называют пионерами растительного покрова?
5. Каково практическое значение лишайников?
6. В чем заключается явление симбиоза?
7.С какими еще примерами симбиоза вы знакомы?
Корчагина В. А., Биология: Растения, бактерии, грибы, лишайники: Учеб. для 6 кл. сред. шк. - 24-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.:ил.
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки