Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша - оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:

1. эпителиальные ткани;
2. ткани внутренней среды;
3. мышечные ткани;
4. нервная ткань.

К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.

Характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Ткани внутренней среды ( , включая , ) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.

Специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).

Развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.

ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки - наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.

Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к деструкции системы и, как правило, их гибель делает ткань нежизнеспособной, особенно если были затронуты стволовые клетки.

Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянной.

Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон . Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему дифферону (внутриэпидерминальные макрофаги, или клетки Лангерганса).

Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества - кейлоны , тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых клеток. Если в силу каких-либо причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов (местных регуляторов), клеточное размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности клеток регулируют активность желёз внутренней секреции. Если какие-либо клетки под воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.

Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация».

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации живого различают клеточную (или внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне.

Различают регенерацию физиологическую , которая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную - вследствие повреждения. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы.

В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная - от случайных причин: травмирования, интоксикаций, воздействий радиационного фона. Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них сохраняются стволовые и полу-стволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает их размножение и популяция восстанавливается.

У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.

Органы и системы организма являются многотканевыми образованиями, в которых различные ткани тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены при выполнении ряда характерных функций. В процессе эволюции у высших животных и человека возникли интегрирующие и регулирующие системы организма - нервная и эндокринная. Все многотканевые компоненты органов и систем организма находятся под контролем этих регулирующих систем и, таким образом, осуществляется высокая интеграция организма как единого целого. В эволюционном развитии животного мира с усложнением организации возрастала интегрирующая и регулирующая роль нервной системы, в том числе и в нервной регуляции деятельности эндокринных желез.

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Глава 5. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Ткань - это возникшая в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов.

5.1. ТКАНЬ КАК СИСТЕМА

Любая ткань - сложная система, элементы которой - клетки и их производные. Сами ткани тоже являются элементами морфофункциональных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. Поскольку по отношению к системе высшего ранга (в нашем случае - организму) системы более низких рангов рассматриваются как частные, то и о тканях следует говорить как о частных системах.

В любой системе все элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные (постклеточные структуры и симпла-сты) и межклеточное вещество (схема 5.1).

Среди клеточных структур целесообразно различать те, которые, будучи рассматриваемы и вне ткани, полностью обладают свойствами живого (например, способностью к размножению, регенерации при повреждениях и т. п.), и те, которые не обладают полнотой свойств живого. Постклеточные (послеклеточные) структуры относятся к последним.

Клеточные структуры, прежде всего, могут быть представлены индивидуально существующими клетками, каждая из которых имеет собственное ядро и собственную цитоплазму. Такие клетки могут быть либо одноядер-

Схема 5.1. Основные структурные элементы тканей

ными, либо многоядерными (если на каком-то этапе произошла нуклеото-мия без цитотомии). Если клетки по достижении какого-либо этапа развития сливаются друг с другом, то возникают симпласты. Примерами их могут служить симпластотрофобласт, остеокласты и симпластическая часть мышечного волокна скелетной мышечной ткани. Симпласты имеют совершенно иной принцип возникновения, нежели многоядерные клетки, так что эти понятия смешивать нецелесообразно.

Особо следует упомянуть случай, когда при делении клеток цитотомия остается незавершенной и отдельные из них остаются соединенными тонкими цитоплазматическими мостиками. Это - синцитий. Такая структура у млекопитающих встречается только в ходе развития мужских половых клеток, однако, поскольку эти клетки не относятся к соматическим, данную структуру не приходится причислять к тканевым.

Постклеточными структурами называют те производные клеток, которые утратили (частично или полностью) свойства, присущие клеткам как живым системам. Несмотря на это, постклеточные структуры выполняют важные физиологические функции, их нельзя расценивать просто как отмирающие или погибшие клетки. Среди постклеточных структур различают производные клеток в целом и производные их цитоплазмы. К первым относятся эритроциты большинства млекопитающих (форменные элементы крови, утратившие ядро на одном из этапов своего развития), роговые чешуйки эпидермиса, волосы, ногти. Примером вторых могут служить тромбоциты (производные цитоплазмы мегакариоцитов).

Межклеточное вещество - продукты синтеза в клетках. Его подразделяют на основное («аморфное», матрикс) и на волокна. Основное вещество может существовать в формах жидкости, золя, геля или быть минерализованным. Среди волокон различают обычно три вида: ретикулярные, коллагеновые и эластические.

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом. При этом формируются различные структурные объединения. Клетки могут лежать в межклеточном веществе на расстоянии друг от друга и взаимодействовать через него без непосредственных контактов (например, в рыхлой волокнистой соединительной ткани), либо соприкасаясь отростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы, или пласты (эпителий, эндотелий).

Дистантно клетки могут взаимодействовать с помощью химических соединений, которые клетки синтезируют и выделяют в процессе своей жизнедеятельности. Такие вещества служат не в качестве внешних секретов, как, например, слизь или пищевые ферменты, а выполняют регуля-торные функции, действуя на другие клетки, стимулируя или тормозя их активность. На этой основе формируется система положительных и отрицательных обратных связей, образуя управляющие контуры. Для реализации каждой из связей требуется некоторое время. Поэтому в тканях активность их жизнедеятельности не остается строго постоянной, а колеблется вокруг некоего среднего состояния. Такие регулярные колебания являются проявлением биологических ритмов на тканевом уровне.

Среди регуляторных веществ (иногда их называют биологически активными веществами) различают гормоны и интеркины. Гормоны поступают в кровь и способны действовать на значительных расстояниях от места их выработки. Интеркины действуют местно. К их числу относят вещества, угнетающие и стимулирующие клеточное размножение, определяющие направления дифференцировки клеток-предшественников, а также регулирующие запрограммированную клеточную гибель (апоптоз).

Таким образом, все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы. Только на основе системного подхода возможно изучение тканей, понимание общей гистологии.

5.2. РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ (ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ)

В эмбриогенезе человека наблюдаются все процессы, характерные для позвоночных животных: оплодотворение, образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование трех зародышевых листков, обособление комплекса эмбриональных зачатков тканей и органов, а также мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками.

Геном зиготы не активен. По мере дробления в клетках - бластомерах - отдельные части генома активизируются, причем в разных бластомерах - разные. Этот путь развития генетически запрограммирован и обозначается как детерминация. В результате появляются стойкие различия их биохимических (а также и морфологических) свойств - дифференцировка. Одновременно дифференцировка сужает потенции дальнейшей активации

генома, которая возможна теперь за счет его оставшейся неактивированной части - происходит ограничение возможностей развития - комми-тирование.

По времени дифференцировка не всегда совпадает с детерминацией: детерминация в клетках может уже совершиться, а специфические функции и морфологические особенности проявятся позже. Подчеркнем, что все эти процессы совершаются на уровне генома, но без изменения набора генов как целого: гены не исчезают из клетки, хотя они могут быть и не активными. Такие изменения называют эпигеномными, или эпигенетическими.

Вопрос о том, насколько возможен возврат активной части генома вновь в неактивное состояние (дедифференцировка) в естественных условиях, остается неясным (это не исключает таких возможностей при генно-инженерных экспериментах).

Дифференцировка и коммитирование в эмбриогенезе появляются не сразу. Они совершаются последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее - более частные свойства. В развивающемся организме дифферен-цировка сопровождается специфической организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза - морфогенеза.

В результате дробления зародыш разделяется на внезародышевую и зародышевую части, причем становление тканей идет и в той, и в другой. В результате гаструляции в зародышевой части формируются гипобласт и эпибласт, а далее - образуются три зародышевых листка. В составе последних вследствие детерминации обособляются эмбриональные зачатки (еще не ткани). Их клетки обладают такой детерминацией и, в то же время, коммитированием, что в естественных условиях они не могут превратиться в клетки другого эмбрионального зачатка. Эмбриональные зачатки в свою очередь представлены стволовыми клетками - источниками дифферонов, формирующих ткани в эмбриональном гистогенезе (рис. 5.1). Межклеточного вещества зачатки не имеют.

В процессе образования трех зародышевых листков часть клеток мезодермы выселяется в промежутки между зародышевыми листками и формирует сетевидную структуру - мезенхиму, заполняющую пространство между зародышевыми листками. В последующем дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению эмбриональных зачатков тканей и органов, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

На понятии «мезенхима» следует остановиться особо. Содержание, которое вкладывают в него, весьма разнообразно. Часто ее определяют как эмбриональную соединительную ткань либо как эмбриональный зачаток. В последнем случае говорят о развитии из мезенхимы конкретных тканей, на основе чего даже делают выводы о родственности этих тканей. Мезенхиму считают источником развития клеток фибробластического ряда и клеток крови, эндотелиоцитов и гладких миоцитов, клеток мозгового вещества надпочечников. В частности, такая концепция долгое время «обосновывала» принадлежность эндотелия к соединительной ткани с отрицани-

Рис. 5.1. Локализация эмбриональных зачатков тканей и органов в теле зародыша (срез зародыша в стадии 12 сомитов, по А. А. Максимову, с изменениями): 1 - кожная эктодерма; 2 - нервная трубка; 3 - нейральный гребень; 4 - дерматом; 5 - миотом; 6 - склеротом; 7 - сегментная ножка; 8 - выстилка целома; 9 - аорта, выстланная эндотелием; 10 - клетки крови; 11 - кишечная трубка; 12 - хорда; 13 - полость целома; 14 - мигрирующие клетки, образующие мезенхиму

ем его тканевой специфичности. В некоторых учебниках анатомии до сих пор можно встретить классификацию мышц (как органов) на основании их развития либо из миотомов, либо из мезенхимы.

Признание мезенхимы в качестве эмбриональной соединительной ткани вряд ли состоятельно, хотя бы потому, что клетки ее еще не обладают одним из основных свойств ткани - специфической функцией. Они не синтезируют коллаген, эластин, гликозаминогликаны, как это свойственно фибробластам соединительной ткани, они не сокращаются, как миоциты, не обеспечивают двустороннего транспорта веществ, как эндотелиоциты. Морфологически они неотличимы друг от друга. Вряд ли можно считать мезенхиму и единым эмбриональным зачатком: в ходе развития зародыша клетки многих из них выселяются в нее, будучи уже соответственно детерминированными.

В составе мезенхимы совершается, в частности, миграция промиобластов и миобластов (выселившихся из сомитов), предшественников меланоцитов и клеток мозгового вещества надпочечников, клеток АПУД-серии (высе-

лившихся из сегментов нейрального гребня), клеток-предшественников эндотелия (скорее всего, выселившихся из спланхнотомов) и другие. Можно полагать, что, мигрируя и вступая друг с другом в контактные или химические взаимоотношения, клетки могут детализировать свою детерминацию.

Во всяком случае, считать мезенхиму единым эмбриональным зачатком не приходится. В рамках эпигеномных представлений ее надо рассматривать как гетерогенное образование. Клетки мезенхимы, хотя и сходны по морфологическим признакам, вовсе не безлики и не однолики в эпигеном-ном смысле. Поскольку клетки мезенхимы дают начало многим тканям, ее называют также плюриили полипотентным зачатком. Такое понимание противоречит представлению о зачатках как клеточных группировках, в которых клетки уже достигли значительной степени коммитированности. Признание мезенхимы единым зачатком означало бы отнесение к одному типу таких тканей, как скелетная, мышечная, кровь, железистый эпителий мозгового вещества надпочечников и многих других.

Как уже было отмечено, говорить о происхождении какой-либо ткани из зародышевого листка совершенно недостаточно для характеристики свойств и принадлежности к гистогенетическому типу. Столь же малозначаще и постулирование развития какой-либо ткани из мезенхимы. Судьба клеток мезенхимы по завершении их миграции - дифференциация в клетки конкретных тканей в составе конкретных органов. После этого мезенхимы как таковой не остается. Поэтому концепции о так называемом мезенхимном резерве неправомерны. В составе дефинитивных тканей, безусловно, могут оставаться либо стволовые клетки, либо клетки-предшественники, но это - клетки с уже детерминированными гистиотипическими свойствами.

Диффероны. Совокупность клеток, ведущих свое начало от общей пред-ковой формы, можно рассматривать как ветвящееся дерево последовательных процессов детерминации, сопровождающихся при этом коммитиро-ванием путей развития. От клеток, у которых эти процессы совершаются на уровне эмбриональных зачатков, можно проследить отдельные ветви, ведущие к различным конкретным дефинитивным (зрелым) клеточным видам. Такие исходные клетки называют стволовыми, а совокупность ветвей их потомков объединяют в диффероны. В составе дифферона происходят дальнейшая детерминация и коммитирование потенций развития стволовой клетки, в результате чего возникают так называемые клетки-предшественники. В каждой из таких ветвей, в свою очередь, возникают уже зрелые дифференцированные клетки, которые затем стареют и отмирают (рис. 5.2). Стволовые клетки и клетки-предшественники способны к размножению и в совокупности могут быть названы камбиальными.

Так, в системе крови от единой стволовой клетки всех форменных элементов (см. более подробно в главе 7 «Кровь» и «Кроветворение») возникают общая ветвь гранулоцитов и моноцитов, общая ветвь различных видов лимфоцитов, а также не ветвящаяся эритроидная линия (иногда такие ветви и линии тоже рассматривают как отдельные диффероны).

Хотя стволовые клетки детерминируются еще в составе эмбриональных зачатков, они могут сохраняться и в тканях взрослых организмов, но их

Рис. 5.2. Схема организации клеточного дифферона:

Классы клеток в диффероне: I - стволовые клетки; II - полипотентные клетки-предшественники; III - унипотентные клетки-предшественники; IV - созревающие клетки; V - зрелые клетки; выполняющие специфические функции; VI - стареющие и гибнущие клетки. В классах I-III происходит размножение клеток, это отображено на схеме двумя стрелками, отходящими от клетки вправо. Митотическая активность при этом нарастает. Клетки классов IV-VI не делятся (вправо отходит лишь одна стрелка).

СК - стволовые клетки; КПП - клетки-предшественники полипотентные; КПУ - клетки-предшественники унипотентные; КСо - клетки созревающие (уже не делящиеся, но еще не имеющие окончательных специфических функций); КЗр - зрелые клетки (обладающие специфическими функциями); КСт - стареющие клетки (утрачивающие полноту специфических функций).

Цифры после указания на класс клеток условно означают номер поколения в данном классе, следующие за ними буквы - свойства клеток. Обратите внимание, что дочерние клетки, возникшие в результате последовательных делений (классы I-III), имеют разную детерминацию, но сохраняют ее свойства в классах IV-VI. Толстая стрелка слева, направленная вниз, - сигнал для деления стволовой клетки, после того как одна из них вышла из популяции и вступила на путь дифференци-ровки

собственных предков уже не остается. Поэтому в организме нет таких клеточных форм, которые могли бы восполнить убыль стволовых, если она по какой-либо причине произошла, поэтому важнейшее свойство стволовых клеток - самоподдержание их популяции. Это означает, что в естественных условиях, если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, и, таким образом, общая их численность снижается на одну, восстановление популяции происходит только за счет деления аналогичной стволовой клетки из той же популяции. При этом она полностью сохраняет свои исходные свойства. В диффероне самоподдерживающуюся клеточную

популяцию выделяют в класс I. Наряду с этим определяющим признаком, стволовые клетки обладают и более частными, но существенными, с медицинской точки зрения, свойствами: стволовые клетки делятся очень редко, следовательно, они наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям. Поэтому в случае чрезвычайных ситуаций они гибнут в последнюю очередь. Пока стволовые клетки сохраняются в организме, клеточная форма регенерации тканей возможна после устранения вредоносных воздействий. Если пораженными оказались и стволовые клетки, то клеточная форма регенерации не происходит.

В отличие от стволовых клеток, численность популяции клеток-предшественников может пополняться не только за счет деления клеток, себе подобных, но и за счет менее дифференцированных форм. Чем далее заходит дифференцировка, тем меньшую роль играет самоподдержание, поэтому пополнение популяции дефинитивных клеток происходит, в основном, за счет деления предшественников на промежуточных этапах развития, а стволовые клетки включаются в размножение только тогда, когда активности промежуточных предшественников для пополнения популяции недостаточно.

Клетки-предшественники (иногда их называют полустволовыми) составляют следующую часть гистогенетического древа. Они коммитированы и могут дифференцироваться, но не по всем возможным, а лишь по некоторым направлениям. Если таких путей несколько, клетки называют полипо-тентными (класс II), если же они способны дать начало лишь одному виду клеток - унипотентными (класс III). Пролиферативная активность клеток-предшественников выше, чем у стволовых, и именно они пополняют ткань новыми клеточными элементами.

На следующем этапе развития деления прекращаются, но морфологические и функциональные свойства клеток продолжают изменяться. Такие клетки называют созревающими и относят к классу IV. По достижению окончательной дифференцировки зрелые клетки (класс V) начинают активно функционировать. На последнем этапе их специфические функции угасают и клетки гибнут путем апоптоза (стареющие клетки, класс VI). Направление развития клеток в диффероне зависит от многих факторов: в первую очередь, от интеркинов микроокружения и от гормональных.

Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах разных тканей организма неодинаково. Клетки различных дифферонов в процессе гистогенеза могут объединяться, причем количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Клетки дифферонов, входящих в ткань, участвуют в синтезе ее общего межклеточного вещества. Результатом гистоге-нетических процессов является формирование тканей с их специфическими функциями, не сводимыми к сумме свойств отдельных дифферонов.

Итак, под тканями целесообразно понимать частные системы организма, относящиеся к особому уровню его иерархической организации и включающие в качестве ведущих элементов клетки. Клетки тканей могут относиться к единому или к нескольким стволовым дифферонам. Клетки

одного из дифферонов могут преобладать и быть функционально ведущими. Все элементы ткани (клетки и их производные) равно необходимы для ее жизнедеятельности.

5.3. КЛАССИФИКАЦИИ ТКАНЕЙ

Существенное место среди вопросов общей гистологии занимают проблемы классификации тканей. В отличие от формальных классификаций, отталкивающихся от удобных для наблюдения признаков, естественные классификации призваны учитывать глубокие природные связи между объектами. Именно поэтому структура любой естественной классификации отражает реальную структуру природы.

Время от времени классификационные схемы меняются. Это означает, что в изучении природы сделан еще один шаг, и закономерности исследованы более полно и точно. Разносторонность подходов к характеристикам предметов классификации определяет и многомерность классификационных схем.

С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются четыре тканевые системы, или группы. Они обеспечивают основные функции организма: 1 - покровные, отграничивающие его от внешней среды и разграничивающие среды внутри организма; 2 - внутренней среды, поддерживающие динамическое постоянство состава организма; 3 - мышечные, отвечающие за движение; и 4 - нервные (или нейральные), координирующие восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их анализ и обеспечивающие адекватные ответы на них.

Объяснение этому феномену дали А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так, было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в филогенезе идут параллельными путями (теория параллелизмов А. А. Заварзина). При этом дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно. Дивергентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге и привела к большому разнообразию видов тканей.

Позже выяснилось, что в ходе дивергентной эволюции конкретные ткани могут развиваться не только из одного, а из нескольких источников. Выделение основного из них, дающего начало ведущему клеточному типу в составе ткани, создает возможности для классификации тканей по генетическому признаку, единство же структуры и функции - по морфо-физиологическому. Большинство гистологов сейчас опираются именно на

Схема 5.2. Развитие эмбриональных зачатков и тканей:

Арабские цифры - эмбриональные зачатки; римские цифры - этапы развития зародыша и гистогенеза; А-Г - группы тканей.

В основании схемы (I уровень) лежит зигота. На II уровень поставлена морула - форма строения зародыша, которая возникает на этапе дробления. На III уровне отмечена бластоциста. В ней выделяются эмбриобласт и трофобласт (IV уровень). С этого времени развитие идет дивергентно. В эмбриобласте выделяются два листка - эпибласт и гипобласт, показанные на V уровне.

Возникновение и развитие половых клеток выделено особым стилем линии. Они остаются недетерминированными вплоть до взрослого состояния организма и, соответственно, не коммитируются. Поэтому если эмбриональные зачатки определять как совокупность клеток с соответствующей детерминацией и коммитированием, то понятие зачатка к совокупности первичных половых клеток неприменимо. На втором этапе гаструляции возникают три зародышевых листка (VI уровень). Именно в зародышевых листках в конце гаструляции и происходит детерминация (и соответствующее коммитирование) эмбриональных зачатков (VII уровень). Локализация зачатков в теле зародыша отмечена на VII уровне добавлением буквы «а». В энтодерме детерминируется энтеродермальный зачаток (1 - источник эпителиев кишечника и органов, связанных с ним).

В зародышевой эктодерме детерминируются эпидермальный и нейральный зачатки (3 и 4). Механизм детерминации прехордальной пластинки (2) до сих пор вызывает дискуссии, поэтому на схеме она отмечена как особая ветвь, возникающая при диф-ференцировке эпибласта, но не входящая в какой-либо определенный зародышевый листок.

В мезодерме детерминируются следующие зачатки: ангиобласт (5 - источник сосудистого эндотелия), сангвинальный (6 - источник форменных элементов крови), десмальный (7 - от греческого «десмос» - соединять, связывать, источник соединительных тканей и стромы гемопоэтических тканей), миосоматический (8 - источник поперечнополосатой скелетной мышечной ткани), целонефродермальный (9 - источник выстилки целома, эпителиев почек и половых органов, а также сердечной мышечной ткани). С мезодермой рассматривается и хорда, где детерминируется хордальный зачаток (10).

Клетки, мигрирующие и образующие мезенхиму (11), обозначены стрелками, выделенными цветом.

В соответствии с ведущими функциями тканей, последние представлены четырьмя основными морфофункциональными группами (VIII уровень схемы). В каждой группе присутствуют клетки, берущие начало из разных эмбриональных зачатков. Они обозначены соответствующими арабскими цифрами

сочетание морфофункциональной классификации А. А. Заварзина с генетической системой тканей Н. Г. Хлопина (однако из этого не следует, что удалось построить совершенную классификацию, которая была бы общепризнанной).

В настоящее время можно представить следующую схему классификации тканей (схема 5.2). На ней римскими цифрами показаны основные узлы, отражающие развитие зародыша от зиготы через уровень становления зародышевых листков и, далее, - эмбриональных зачатков. Заглавными буквами обозначены основные ткани, относящиеся к главным четырем морфо-функциональным группам. Эмбриональные зачатки обозначены арабскими

цифрами. Каждая группа может быть образована несколькими дифферона-ми, относящимися к разным гистогенетическим типам, однако существуют и монодифферонные ткани.

Очень часто при описании тканей среди прочих их функций выделяют так называемую «защитную», хотя это, по сути дела, отражает лишь сугубо утилитарный медицинский, но не общебиологический подход. В действительности же все функции тканей обеспечивают, прежде всего, нормальное динамическое равновесие всех систем организма в обычных постоянно меняющихся условиях существования. Лишь иногда воздействие факторов, нарушающих равновесие, переходит допустимые границы. В таких случаях обычные реакции, действительно, интенсифицируются и мобилизуются для восстановления нарушенного равновесия, и, как следствие, их качественные взаимоотношения меняются. Именно в подобных случаях на базе физиологических реакций возникают защитные. Они направлены на нейтрализацию и на ликвидацию агента, ставшего из нормального раздражителя угрожающим. Таким образом, понятие защиты целесообразно применять лишь в условиях патологии, применительно же к норме стоит говорить о поддержании равновесных соотношений. В норме нет факторов, с которыми надо бороться и от которых следует защищаться, в нормальных условиях ткани работают, будучи уравновешенными между собой и с окружающей средой.

В соответствии с морфофункциональным принципом, целесообразно в рамках группы выделять подгруппы, например группу тканей внутренней среды подразделить на подгруппы кровь и лимфу с кроветворными тканями, волокнистые соединительные ткани и скелетные ткани. В группе нейральных тканей в одну подгруппу целесообразно выделить собственно нервную ткань (совокупность нейронов как систему, непосредственно обусловливающую ее функции) и глию (как совокупность тканей, непосредственно «обслуживающих» нейроны), а также микроглию. В группе мышечных тканей выделяют подгруппы гладких и поперечнополосатых (неисчерченных и исчерченных).

5.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ эмбрионального гистогенеза необходимо для понимания теории регенерации, т. е. восстановления структуры биологического объекта после утраты части ее элементов. Соответственно уровням организации живого различают внутриклеточную, клеточную, тканевую, органную формы регенерации. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация генетически запрограммирована. Репаративная регенерация происходит после случайной гибели клеток, например, в результате интоксикации (в том числе и алкогольной), воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей на организм.

Таблица 5.1. Регенерационные возможности тканей

При физиологической регенерации популяция клеток обновляется постоянно. Дифференцированные зрелые клетки имеют ограниченный срок жизни и, выполнив свои функции, гибнут путем апоптоза. Убыль популяции клеток восполняется за счет деления клеток-предшественников, а последних - за счет стволовых клеток. Такие ткани называют обновляющимися. Примерами таких тканей (среди многих других) могут служить многослойный кожный эпителий и кровь.

В некоторых тканях активное размножение клеток идет до тех пор, пока не закончился рост организма. Далее физиологической регенерации в них не происходит, хотя и после завершения роста в них остаются малодиффе-ренцированные клетки. В ответ на случайную гибель специализированных клеток возникает размножение малодифференцированных клеток, и популяция восстанавливается. После восстановления клеточной популяции размножение клеток снова угасает. Такие ткани относят к растущим. Отдельными примерами их могут служить эндотелий сосудов, нейроглия, эпителий печени.

Есть и такие ткани, в которых после окончания роста размножение клеток не наблюдается. В этих случаях ни физиологическая, ни репаративная регенерация невозможна. Такие ткани называют стационарными. Примерами могут служить сердечная мышечная ткань и собственно нервная ткань (совокупность нейронов). У взрослого человека в таких тканях регенерация происходит лишь на внутриклеточном уровне.

Изложенное кратко иллюстрирует табл. 5.1.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные структурные элементы тканей.

2. Охарактеризуйте понятия зародышевый листок, эмбриональный зачаток, дифферон.

3. Дайте определение ткани с позиции клеточно-дифферонной организации.

4. Назовите формы регенерации тканей.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ. ЭМБРИОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК–2002

Составители: докт.мед.наук Г.В.Шумихина, докт.мед.наук Ю.Г.Васильев, доц.А.А.Соловьев, канд.мед.наук В.М.Кузнецова, С.А.Соболевский, С.В.Кутявина, И.В.Титова, Т.Г.Глушкова

Рецензент: доктор мед.наук, профессор каф. мед.биологии ИГМА

Н.Н.Чучкова

Общая гистология:Учебно-методическое пособие /Сост.Г.В.Шумихина, Ю.Г.Васильев, А.А.Соловьев и др.–Ижевск, 2002.– с.

Иллюстрации: доктор мед.наук Ю.Г.Васильев

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведение ВУНМЦ МЗ РФ (Москва, 1997).

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической и клеточной организации тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается вопросами для самоконтроля, клиническими примерами, иллюстрациями.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологического факультетов.

Г.В.Шумихина, Ю.Г.Ва-

сильев, А.А.Соловьев и

др., составления, 2002.

ВВЕДЕНИЕ В ТКАНИ

Ткань – это возникшая в процессе эволюции (филогенезе) система из взаимодействующих между собой и нередко общих по происхождению гистологических элементов (клеток и их производных), обладающая собственной особенностью строения и специфическими функциями.

Ткани возникли в ходе эволюции у многоклеточных организмов на определённых этапах филогенеза. Первые признаки примитивных тканей можно обнаружить у таких представителей животного мира, как губки и кишечно-полостные. В процессе индивидуального развития (онтогенеза), в значительной мере повторяющего филогенез, их источниками являются эмбриональные зачатки. Теория дивергентного развития тканей; развития тканей в фило- и онтогенезе (Н.Г. Хлопин), предполагает, что ткани возникли в результате дивергенции (расхождения признаков), в ходе которой однотипные клетки тканевого зачатка постепенно приобретают по мере развития всё более выраженные различия в структуре и функции, приспосабливаясь к новым условиям существования. Иными словами, тканевые элементы эволюционных и эмбриональных зачатков тканей, попадая в разные условия (окружение), дают большое разнообразие морфофункциональных типов вследствие приспособления их строения к новым условиям функционирования. Причины эволюции тканей описывает теория параллельных рядов тканевой эволюции (А.А. Заварзин), согласно которой ткани, выполняющие сходные функции, имеют сходное строение. В ходе филогенеза одинаковые ткани возникали параллельно в разных эволюционных ветвях животного мира, т.е. совершенно разные филогенетические типы первоначальных тканей, попадая в сходные условия существования внешней или внутренней среды, давали сходные морфофункциональные типы тканей. Эти типы возникают в филогенезе независимо друг от друга, т.е. параллельно, у абсолютно разных групп животных при стечении одинаковых обстоятельств эволюции. Эти две взаимодополняющие друг друга теории объединены в единую эволюционнную концепцию тканей (А.А. Браун и П.П. Михайлов), согласно которой сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического древа возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

С теориями эволюции и происхождения тканей тесно связана их классификация.

Существуют 2 основных принципа классификации тканей:

1.Гистогенетическая классификация основывается на происхождении тканей в процессах онто- и филогенеза из разных зачатков. Она логически связана с теорией дивергентного развития Н.Г. Хлопина и частоошибочно носит его имя. Наличие общих свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в единый тканевой тип. Выделяют ткани: а) эктодермального типа, б) энтодермального типа, в) нейрального типа, г) мезенхимального типа, д) мезодермального типа.

2. Морфофункциональная классификация , наиболее распространенная среди гистологов в настоящее время, объединяет ткани в четыре группы по признакам сходства их строения и (или) выполняемой функции. Различают: а) эпителиальные, б) соединительные (ткани внутренней среды), в) мышечные и г) нервную. Каждая морфофункциональная группа может включать в себя ряд подгрупп. Эту классификацию обычно связывают с именем А.А. Заварзина, на примере эволюции тканей показавшем тесную взаимосвязь строения и выполняемой функции.

Генетическая и морфофункциональная классификации тканей не универсальны и дополняют друг друга, поэтому часто при характеристике тканей указывают на их происхождение, например: эктодермальный эпителий, мышечная ткань мезенхимального типа. На этом принципе построена классификация эпителиальных тканей по Н.Г. Хлопину, который онтогенетически в данной морфофункциональной группе выделяет: эпидермальные эпителии; энтеродермальные эпителии; целонефродермальные эпителии; эпендимоглиальные эпителии и эпителии ангиодермального типа.

Принципы структурной организации тканей. Некоторые ткани состоят преимущественно из клеток (эпителиальная, нервная, гладкая и сердечная мышечные ткани). В тканях внутренней среды (кровь, соединительные, скелетные ткани) помимо клеток хорошо выражено межклеточное вещество. Основным компонентом скелетной мышечной ткани являются мышечные волокна. Эти разнообразные структурно-функциональные составляющие тканей в гистологии называются гистологические элементы и подразделяются на 2 основных типа:

1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:

а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;

б) Постклеточные структуры , в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, вообще являющиеся частями клеток;

в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт;

г) Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения роста и созревания.

2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами, которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное вещество обычно включает в себя следующие разновидности:

а) Аморфное (основное) вещество – представлено бесструктурным скоплением органических (гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ, находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом, иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);

б) Волокна– состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто образующих в аморфном веществе пучки разной толщины, взаимодействующие с клеточными элементами тканей. Среди них различают: 1) коллагеновые, 2) ретикулярные и 3) эластические волокна . Фибриллярные белки участвуют также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).

Клеточные популяции . У человека более 120 типов клеток, которые можно идентифицировать на этапах их дифференцировки. Тканевые признаки клеток базируются на наличии или отсутствии межклеточных контактов, взаимоотношениями с межклеточным веществом и структурными элементами других тканей. Специфику клеток каждой разновидности тканей определяют размеры, форма, специальные структуры поверхностей, органоиды, ферменты и другие параметры. Тканевые признаки трудно идентифицировать у родоначальных (стволовых) клеток.

В ходе дифференцировки клетки приобретают не только специфичные для каждого дифферона структурно-функциональные признаки, но и особый спектр рецепторов к регуляторам их жизненной активности (гормонам, медиаторам, факторам роста, кейлонам, цитокинам и другим). Указанные факторы носят системообразующий характер и определяют специфику жизнедеятельности того или иного вида тканей.

Сообщества клеток, входящих в ткани, принято называть клеточными популяциями. В широком понимании клеточные популяции – это совокупность клеток организма или ткани, сходных между собой по какому-либо признаку.

Например, по способности к самообновлению путём деления выделяют 4 категории клеточных популяций (по Леблону):

Эмбриональная (быстро делящаяся клеточная популяция) – все клетки популяции активно делятся, специализированные элементы отсутствуют.

Стабильная клеточная популяция – долгоживущие, активно функционирующие клетки, которые вследствие крайней специализации утратили способность к делению. Например, нейроны, кардиомиоциты.

Растущая (лабильная) клеточная популяция – специализированные клетки которой способны делиться в определённых условиях. Например, эпителии почки, печени.

Обновляющаяся популяция состоит из постоянно и быстро делящихся клеток и их специализированных функционирующих потомков, продолжительность жизни которых ограничена. Например, эпителии кишечника, форменные элементы крови.

В узком смысле клеточная популяция – это однородная группа клеток (клеточный тип), сходных по строению, функции и происсхождению, а также по уровеню дифференцировки . Например, популяция стволовых клеток крови. К особому типу клеточных популяций относят клон – группу идентичных клеток, происходящих от одной родоначальной клетки-предшественницы. Понятие клон как самое узкое толкование клеточной популяции часто используется в иммунологии, например, клон Т-лимфоцитов.

Детерминация и дифференцировка клеток, дифферон. Развитие тканей в фило- и эмбриогенезе связано с процессами детерминации и дифференцировки их клеток. Детерминация – это процесс, определяющий направление развития клеток, тканей. В ходе детерминации клетки получают возможность развиваться в определённом направлении (т.е. происходит ограничение их потенций). На молекулярно-биологическом уровне этот механизм осуществляется поэтапным блокированием части клеточного генома и уменьшением числа разрешённых к экспрессии генов. Ступенчатое, согласованное с программой развития организма, ограничение возможных путей развития вследствие детерминации называется коммитированием . Детерминация клеток и тканей в организме, как правило, необратима.

Дифференцировка. В ходе дифференцировки происходит постепенное формирование морфологических и функциональных признаков специализации клеток тканей (образование клеточных типов). Дифференцировка направлена на создание в многоклеточном организме нескольких структурно-функциональных типов клеток. У человека таких типов клеток более 120. Ткань обычно содержит популяции клеток с разным уровнем дифференцировки. Поэтому клеточные популяции ткани можно рассматривать как совокупность клеточных форм (видов клеток), находящихся на разных этапах своего развития, от наименее дифференцированных (стволовых), до зрелых, наиболее дифференцированных. Такой гистогенетический ряд развивающихся клеток одинакового происхождения, но находящихся на разных этапах дифференцировки , в гистологии принято называть диффероном .

Многие ткани содержат не один, а несколько клеточных дифферонов , которые взаимодействуют друг с другом. Поэтому ткань нельзя рассматривать как систему клеток одного типа, сходных по строению, функции и происхождению. В составе дифферона последовательно (по степени дифференцировки) различают следующие клеточные популяции: а) стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки данной ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б) полустволовые клетки -предшественники имеют ограничения в способности формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к активному размножению; в) клетки-бласты , вступившие в дифференцировку но сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки , заканчивающие дифференцировку; д)зрелые (дифференцированные) клетки. Последние заканчивают гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани они активно функционируют. Можно выделить также популяцию закончивших активное функционирование (старых) клеток.

Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов, органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип необратимости дифференцировки , т.е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях (злокачественные опухоли, неоплазии).

Наличие в тканях малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, обеспечивает способность ткани к самообновлению и восстановлению (регенерации). Такую, имеющуюся в ткани совокупность клеток, способных к делению, называют камбием . Камбиальные элементы – это популяции стволовых, полустволовых клеток-предшественников, а также бластных клеток данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех тканях, в которых не происходит обновления клеток путем их деления, камбий отсутствует. По распределению камбиальных элементов ткани различают несколько разновидностей камбия:

*Локализованный камбий – его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани, например, в многослойном эпителии камбий локализован в базальном слое;

* Диффузный камбий – его элементы рассеяны в ткани, например, в гладкой мышечной ткани камбиальные элементы рассредоточены среди дифференцированных миоцитов;

*Вынесенный камбий – его элементы лежат за пределами ткани и по мере дифференцировки включаются в состав ткани, например кровь как ткань содержит только дифференцированные элементы, элементы камбия находятся в органах кроветворения.

Регенерация тканей. Регенерация ткани – процесс, обеспечивающий её обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (восстановление) ее клеток и их производных, включая межклеточное вещество, основную роль в регенерации тканей играют клетки, так как именно они служат источником всех остальных компонентов тканей. Поэтому возможность регенерации ткани определяется способностью ее клеток к делению и дифференцировке или уровнем внутриклеточной регенерации. Хорошо регенерируют те ткани, которые имеют камбиальные элементы или представляют собой обновляющиеся или растущие леблоновские клеточные популяции . Активность деления (пролиферации) клеток каждой ткани при регенерации контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, а также характером функциональных нагрузок. Необходимо отличать тканевую и клеточную регенерацию путем деления клеток от внутриклеточной регенерации, которую следует понимать как процесс непрерывного обновления или восстановления структурных компонентов клетки после их повреждения. Внутриклеточная регенерация универсальна, то есть свойственна всем клеткам тканей организма человека. В тех тканях, которые являются стабильными клеточными популяциями и в которых отсутствуют камбиальные элементы (нервная, сердечная мышечная ткань), данный тип регенерации является единственно возможным способом обновления и восстановления их структуры и функции. Ткани в процессе жизнедеятельности могут подвергаться гипертрофии и атрофии. Гипертрофия ткани – увеличение ее объема, массы и функциональной активности, - обычно является следствием а) гипертрофии ее отдельных клеток (при неизменном их числе) вследствие усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболитических процессов над катаболическими; б) гиперплазии – увеличении числа ее клеток путем активации клеточного деления (пролиферации ) и (или) в результате ускорения дифференцировки новообразующихся клеток; в) сочетания обоих процессов. Атрофия ткани – снижение ее объема, массы и функциональной активности вследствие а) атрофии ее отдельных клеток вследствие преобладания процессов катаболизма, б) гибели части ее клеток, в) резкого уменьшения скорости деления и дифференцировки клеток.

Межтканевые и межклеточные отношения . Ткань поддерживает постоянство своей структурно-функциональной организации (гомеостаз) как единого целого только при условии постоянного влияния гистологических элементов друг на друга (внутритканевые взаимодействия), а также одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Эти влияния можно рассматривать как процессы взаимного узнавания элементов, образования контактов и обмена информацией между ними. При этом формируются самые различные структурно-пространственные объединения. Клетки в ткани могут находиться на расстоянии и взаимодействовать друг с другом через межклеточное вещество (соединительные ткани), соприкасаться отростками, иногда достигающими значительной длины (нервная ткань), или образовывать плотно контактирующие клеточные пласты (эпителий). Совокупность тканей, объединенных в единое структурное целое соединительной тканью, координированное функционирование которого обеспечивается нервными и гуморальными факторами, образует органы и системы органов целого организма.

Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам межклеточного вещества осуществляется с помощью процессов узнавания и агдезии, которые являются необходимым условием поддержания тканевой структуры. Реакции узнавания и агдезии происходят вследствие взаимодействия макромолекул специфических мембранных гликопротеидов, получивших название молекул агдезии . Прикрепление происходит с помощью особых субклеточных структур: а) точечных агдезионных контактов (прикрепление клеток к межклеточному веществу), б) межклеточных контактов (прикрепление клеток друг к другу).

В их состав входят особые трансмембранные белки и гликопротеиды – кадгерины, иммуноглобулины, интегрины и коннексины, а также белки, осуществляющие прикрепление этих структур к компонентам клеточного матрикса, – актинин, винкулин, талин. Кроме того, на поверхности клеток находятся агдезивные рецепторы и соответствующие им лиганды, обеспечивающие специфическое взаимное распознавание элементов ткани. К агдезионным белкам межклеточного матрикса относят фибронектин и витронектин. Межклеточные контакты - специализированные структуры клеток, с помощью которых они механически скрепляются между собой, а также создают барьеры и каналы проницаемости для межклеточной коммуникации. Различают: 1) агдезионные клеточные контакты , выполняющие функцию межклеточного сцепления (промежуточный контакт, десмосома, полудесмасома), 2) замыкающие контакты , функция которых - образование барьера, задерживающего даже малые молекулы (плотный контакт), 3) проводящие (коммуникационные) контакты , функция которых состоит в передаче сигналов от клетки к клетке (щелевой контакт, синапс).

Регуляция жизнедеятельности тканей . Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточное взаимодействие в тканях и их метаболизм, включают в себя разнообразные клеточные метаболиты, гормоны, медиаторы, а также цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой гликопротеиды, которые в очень низких концентрациях оказывают влияние на реакции клеточного роста, пролиферации и дифференцировки. Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней. Эти вещества переносятся кровью и обладают дистантным (эндокринным) действием, а также распространяются по межклеточному веществу и действуют локально (ауто – или паракринно). Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факторы роста , колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухоли (ФНО), интерферон . Клетки различных тканей обладают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам (от 10 до 10000 на клетку), эффекты которых нередко взаимо перекрываются, что обеспечивает высокую надёжность функционирования этой системы внутриклеточной регуляции.

Кейлоны представляют собой факторы, вырабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнетающие деление её малодифференцированных камбиальных элементов. Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли её зрелых клеток снижение продукции кейлонов вызывает усиленную пролиферацию клеток, приводящую к регенерации ткани.

Межтканевые отношения. Ткани в организме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими тканями, что способствует поддержанию их нормальной функциональной организации. Это так называемые индуктивные взаимодействия, утрата которых, например, при культивировании тканей in vitro в оптимальных условиях вызывает изменения морфологии и потерю ряда функций, характерных для этих тканей in vivo. Межтканевые взаимодействия осуществляются посредством локальных метаболитов и дистантных гуморальных факторов, включающих в себя гормоны, нейромедиаторы и другие информационные молекулы. Взаимодействие тканей, образующих органы на уровне целостного организма, контролируются эндокринной, нервной и иммунной системами. Межтканевые отношения определяют структуру и функцию органа, обеспечивают оптимальные уровни физиологической и репаративной регенерации.

1.Тема: эпителиальные ткани. Железы.

Цели занятия:

Научиться:

1.Характеризовать основные морфофункциональные и гистогенетические особенности эпителиальных тканей.

2.Сопоставлять микроскопические, ультрамикроскопические и гистохимические особенности различных видов эпителиальных тканей с выполняемой ими функцией. Объяснять механизм секреторного процесса в железистых эпителиальных клетках.

3. Определять эпителиальную ткань на микроскопическом уровне,

идентифицировать различные виды покровного и железистого эпителия.

4.Научиться определять тип экзокринных желез по их строению и характеру выделяемого секрета.

Эпителиальные ткани , или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок, тонкая кожица) – часто выступают как пограничные ткани , располагаясь на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез. В связи с этим различают два вида эпителиев :

I. Поверхностные эпителии (покровные и выстилающие)

II. Железистые эпителии

Поверхностные эпителии – это пограничные ткани, расположенные на поверхности тела

(покровные); выстилающие, слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и вторичных полостей тела).

Выстилающие эпителии отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляют функции всасывания и выделения продуктов обмена, например кишечный, почечный эпителий.

Покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняет подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий.

Железистый эпителий, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты – секреты.

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1.Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу.

2.Между клетками практически нет межклеточного вещества.

3.Между клетками находятся межклеточные контакты.

4.Эпителии часто занимают пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой).

5.Для эпителиоцитов характерна полярность клеток. Различают апикальный и базальный полюсы, последний обращен к базальной мембране. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта.

6.Эпителиоциты располагаются на базальной мембране – особом неклеточном образовании, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции.

7.В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.

8.Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбию.

9.Эпителиальные ткани развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3 - 4 недели эмбрионального развития человека.

Морфологические особенности клеток составляющих эпителиальную ткань варьируют в широких пределах, различаясь как в разных типах эпителиев, так и между отдельными клетками в пределах одного типа. Эти особенности тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте.

Форма эпителиоцитов служит важным классификационным признаком, как отдельных клеток, так и эпителиальных пластов вцелом. Выделяют плоские, кубические и призматическиеклетки. Ядро эпителиоцитов может иметь различную форму, которая обычно соответствует форме клетки: в плоских– оно дисковидное, в кубических – сферическое, в цилиндрических – эллипсоидное. В большинстве клеток ядро сравнительно светлое, содержит хорошо заметное крупное ядрышко, однако в оровевающих эпителиях по мере дифференцировки клеток оно уменьшается, уплотняется или лизируется – подвергается кариопикнозу, кариорексису или кариолизису.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит все органеллы общего значения, а в некоторых клетках – также органеллы специального значения, обеспечивающие выполнение специфических функций данных клеток. В клетках железистого эпителия хорошо развит синтетический аппарат. В связи с полярностью клеток органеллы распределены в их цитоплазме неравномерно.

Цитоскелет эпителиоцитов хорошо развит, представлен микротрубочками, микрофиламентами (диаметром до 4нм) и промежуточными филаментами (диаметром 8-10 нм). Последние в эпителиоцитах особенно многочисленны и называются тонофиламентами, которые при фиксации склеиваются, образуя крупные агрегаты, выявляемые под световым микроскопом и описанные под названием тонофибрилл.

Цитокератины – белки, образующие тонофиламенты, которые специфичны для клеток эпителиальных тканей. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератинов, причем выработка каждого вида цитокератина кодируется особым геном. Для конкретного вида эпителия (а в многослойных эпителиях – для каждого слоя) характерен определенный набор цитокератинов, экспрессию которых рассматривают как маркер дифференцировки эпителиальных клеток. Изменения нормальной экспрессии цитокератинов могут указывать на нарушения дифференцировки клеток и в ряде случаев служить важным диагностическим признаком их злокачественного перерождения.

Поверхности эпителиоцита (латеральная, базальная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных контактов, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации , а также химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами – это щелевые контакты.

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом. В функциональном плане базальная и латеральная (до уровня плотных соединений) части плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого служат: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань и образована компонентами, которые вырабатываются этими тканями, БМ поддерживает нормальную архитектонику, дифференцировку и поляризацию эпителия; обеспечивает избирательную фильтрацию питательных веществ. На светооптическом уровне на препаратах она имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия):

1) светлая пластинка , которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку , где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Специфичные признаки эпителиев. Базальная исчерченность эпителиоцитов – термин, используемый для описания базального отдела некоторых клеток (например, в канальцах почки и части выводных протоков слюнных желез). На базальной поверхности много пальцевидных впячиваний плазмолеммы вглубь клетки. В цитоплазме базальной части клеток вокруг впячиваний плазмолеммы много митохондрий, которые обеспечивают энергозависимый процесс вывода молекул, ионов за пределы клетки.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки и реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Уровни организации живого. Определение ткани. Вклад А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина в учение о тканях. Классификация тканей. Структурные элементы тканей. Характеристика симпластов и межклеточного вещества. Регенерация и изменчивость тканей.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО:

молекулярный

клеточный

тканевый

органный

организменный

популяционный

биоценотический

биосферный

ТКАНЬ –

ЗВАРЗИН – теоретически обосновал эволюционные направления в гистологии, сформировал понятие эволюционной динамики тканей

ХЛОПИН – обобщил эволюционное развитие тканей (теория дивергентного развития)

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ:

• эпителиальные
• нервные
• мышечные
• ткани внутренней среды (кровь, лимфа, соединительная ткань)

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ТКАНЕЙ:

СИМПЛАСТ – неклеточная многоядерная структура. Два способа образования: путем объединения клеток, между которыми исчезают клеточные границы; в результате деления ядер без цитотомии (образования перетяжки). Например скелетная мышечная ткань.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО –

РЕГЕНЕРАЦИЯ – способность ткани восстанавливаться.

Уровни регенерации:

1. Внутриклеточный

a. Молекулярный

b. Внутриорганоидный

c. Органоидный

2. Пролиферативный или клеточный – за счет деления клеток

Виды регенерации:

· ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ – процесс протекающий в норме, когда на смену устаревшим клеткам приходят новые

· РЕПАРАТИВНАЯ – восстановление после травмы

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТКАНЕЙ – МЕТАПЛАЗЯ – способность тканей изменятся в пределах одного вида (типичные и атипичные кардиомиоциты)

Уровни организации живого. Определение ткани. Классификация тканей. Структурные элементы тканей. Понятие о стволовых клетках, популяциях и дифферонах.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО:

молекулярный

клеточный

тканевый

органный

организменный

популяционный

биоценотический

биосферный

ТКАНЬ – филогенетически обусловленная общность клеток и межклеточного вещества, объединенная сходным строением, происхождением и функцией.

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ТКАНЕЙ:

Ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки находятся во взаимодействии друг с другом и межклеточным веществом. Это обеспечивает функционирование ткани как единой системы. В состав органов входят различные ткани (одни образуют строму, другие – паренхиму). Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО – продукт жизнедеятельности клеток. Состоит из двух частей: аморфное (основное) вещество (гелеозоль, протеогликаны, ГАГ, гликопротеиды) и волокна (коллагеновые определяют прочность на разрыв, эластические – прочность на растяжение, ретикулярные – коллаген 3 типа)

СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – малодифференцированные клетки, которые делятся, а затем дифференцируются в высокоспециализированные клетки.

СВОЙСТВА: низкий митотический индекс, высокая защищенность от повреждающих воздействий, полипотентность, способность к самоподдержанию.

ДИФФЕРОН – совокупность клеток, развивающихся из одного вида СК. В эпидермисе 3 дифферона: эпителиальные клетки – эктодерма, пигментные – нейральные, макрофаги – мезенхима.

КЛОН – совокупность клеток, возникших при делении и дифференцировке одной СК.

ПОПУЛЯЦИЯ – группы клеток, объединенные топографически или гистогенетически общими механизмами регуляции, репродукции и гибели.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителии №1

Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей. Источники их развития. Классификация. Вклад Н.Г.Хлопина в изучение эпителиальных тканей. Особенности строения эпителиальных клеток, поляризация, специальные органеллы, межклеточные соединения. Строение и роль базальной мембраны.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ – совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а так же образующие большинство желез. Различают поверхностные (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ – развиваются из всех зародышевых листков начиная с 3-4 недели. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии экот- энто- и мезодермального происхождения. Родственные виды эпителия, развивающиеся из одного зародышевого листка в условиях паталогии могут переходить др в др (при хроническом бронхите однослойный реснитчаты эпителий дыхательных путей→многослойный плоский)

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ – учитывает отношение клеток к базальной мембране и их форму

• ОДНОСЛОЙНЫЕ – с базальной мембраной связаны все клетки. Разновидность - многорядный эпителий (все клетки на базальной мембране, но не у всех апикальные концы доходят до свободной поверхности, ядра лежат на разных уровнях.
• Плоский
• Кубический
• Призматический
• МНОГОСЛОЙНЫЕ – с базальной мембраной связан лишь нижний слой. При характеристике учитывается лишь форма клеток верхних слоев.
• Ороговевающие – идут процессы кератинизации или ороговевания
• Неороговевающие
• Переходный – меняется число слоев в зависимости от изменения объема органа (мочевой пузырь)

ИЗОМОРФНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ – имеет одинаковые по форме клетки

АНИЗОМОРФНЫЙ – разные

Различают: горизонтальный изоморфизм – мезотелий, горизонтальный анизоморфизм – эпителий тионкой кишки, вертикальный анизоморфизм – эпидермис

ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ХЛОПИНА – в основе – особенности разветвления эпителия

ЭПИДЕРМАЛЬНЫЙ – из эктодермы. Многослойный и многорядный эпителий (эпидермис).

ЭНТОДЕРМАЛЬНЫЙ – из энтодермы. Однослойный цилиндрический (кишечник, желудок)

ЦЕЛОНЕФРОДЕРМАЛЬНЫЙ – из мезодермы. Однослойный плоский (мезотелий), однослойный кубический и призматический (эпителий мочевых канальцев)

ЭПЕНДИМОГЛИАЛЬНЫЙ – из нервной трубки. Эпителий выстилающий спинномозговой канал и желудочки мозга.

АНГИОДЕРМАЛЬНЫЙ – из мезенхимы. Однослойный плоский (эндотелий) выстилающий кровеносные сосуды.

Клетки располагаются в виде пласта, межклеточное вещество отсутствует, клетки связаны с помощью десмосом и плотных контактов, расположены на базальной мембране (толщина 1 мкм, активный БЖУ-комплекс, выполняющий барьерную и организующую функцию, состоит из матрикса и коллагена 4 типа, полупроницаема), эпителий не содержит кровеносных сосудов (кроме сосудистой полоски внутри уха, питание осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью (базальный и апикальный отделы клеток имеют разное строение). На апикальной поверхности могут находится микроворсинки и реснички. В базальной части встречается базальная исчерченность. Высокая способность к регенерации.

ЭПИТЕЛИИ №2

Морфо-функциональная . Классификации. Многослойные эпителии: различные виды, источники их развития, строение, диффероны кожного эпителия. Физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Имеет три слоя a. Базальный – расположен на базальной мембране, клетки призматической формы,… b. Шиповатый – к-ки неправильной, полигональной формы.

Морфо-функциональная характеристика покровного эпителия. Классификация. Однослойные эпителии: различные виды, источники их развития, строение, диффероны кишечного эпителия. Физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ –учитывает отношение клеток к базальной мембране…

Морфо-функциональная характеристика железистого эпителия. Источники развития. Цитофизиологическая характеристика секреторного процесса. Типы секреции. Экзокринные железы: классификация, строение, регенерация.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ – развивается из трех эмбриональных зачатков. Состоит из секреторных клеток – гландулоитов. Различают два главных типа желез: эндокринные (отсутствуют выводные протоки, секрет выделяется во внутреннюю среду, обычно в капилляры) и экзокринные (состоят из концевых секреторных отделов и выводных протоков. Экзокринные клетки имеют хорошо развитую ЭПС, на апикальной поверхности обычно располагаются секреторные гранулы, в базальной части – органоиды)

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

1. По строению выводных протоков:

a. ПРОСТЫЕ – имеют один неразветвленный проток

b. СЛОЖНЫЕ – имеют разветвленные выводные протоки

И простые и сложные делятся на разветвленные (в выводной проток открывается несколько концевых отделов) и неразветвленные (в выводной проток открывается один концевой отдел)

2. По строению секреторных отделов:

a. ТРУБЧАТЫЕ

b. АЛЬВЕОЛЯРНОТРУБЧАТЫЕ

c. АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ

3. По химическому составу выделяемого секрета:

a. БЕЛКОВЫЕ – хорошо развита гранулярная ЭПС

b. СЛИЗИСТЫЕ – хорошо развит КГ

c. БЕЛКОВОСЛИЗИСТЫЕ

d. САЛЬНЫЕ – развита гладкая ЭПС

e. СТЕРОИДПРОДУЦИРУЮЩИЕ КЛЕТКИ – выделяют липиды (кора надпочечников)

f. СИНТЕЗИРУЮЩИЕ СОЛИ И КИСЛОТЫ – париетальные клетки желез желудка

СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ:

поглощение исходных веществ

синтез и созревание секрета

накопление секрета (у экзокринных в апикальной части, у эндокринных в базальной)

выделение секрета

ТИПЫ ВЫДЕЛЕНИЯ СЕКРЕТА: мерокриновый (без разрушения клетки), апокриновый (частичное разрушение апикальной поверхности клетки), голокриновый (с полным разрушением клетки)

РЕГЕНЕРАЦИЯ:

v путем митоза дифференцированных клеток – характерна для долгоживущих популяций (печень, поджелудочная)

v образование новых клеток из СК – слюнные, молочные и потовые железы

КРОВЬ

Понятие о системе крови. Кровь как разновидность тканей внутренней среды. Форменные элементы крови и их количество. Эритроциты: размеры, форма, строение, химический состав, функция, продолжительность жизни. Особенности строения и химического состава ретикулоцитов, их процентное содержание.

КРОВЬ –

СИСТЕМА КРОВИ – гистогенетически функционально

КРОВЬ КАК ТКАНЬ –

ФУНКЦИИ:

v гомеостаз

v дыхательная (о2 и СО2)

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ:

ТРОМБОЦИТЫ – 2,0-4,4*10 9 л

ЭРИТРОЦИТЫ – красные кровяные тельца, представляют собой постклеточные структуры, не содержат ядра и органоидов, живут 20-120 дней. Основная форма – двояковогнутый диск (76-90%). Имеет место пойкилоцитоз (различие форм):

Сферические – 1%

С зубчатыми краями – эхиноциты – до 6%

В результате старения наблюдается инвагинация плазмолеммы и образование зубцов.

Размеры – 7,4-7,6 мкм – нормоциты (75%)

Имеет место анизоцитоз – вариабельность размеров:

1. Макроциты - >9 мкм (12%)
2. Микроциты – 6 мкм

ПОВЕРХНОСТНЫЙ АППАРАТ:

1. хорошо развит гликокаликс . Представлен гликопротеидами и олигосахаридами – определяют антигенный состав эритроцитов (аглютиногены А и В)
1. полоска -3 – белок отвечающий за газообмен
2. гликофорины – рецепторы
2. хорошо развит субмембранный аппарат
1. нити спектрина
2. анкерин
3. актин
4. полоска-4

Общее значение субмембранного аппарата – поддержание формы.

Поверхностный аппарат чувствителен к воздействию, если удалить заряд с поверхности→клетки слипаются, образуя монетные столбики. Происходит гемолиз, т.е. выход гемоглобина в среду.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды(60%) и сухого остатка 40%. Внутри – гемоглобин. В ходе эмбриогенеза меняется:

Эмбриональный гемоглобин (у 19 – дневного зародыша – до 3-6 мес эмбриогенеза)

Фетальный – с 1-36 недели.

Hb A – после рождения.

1 и 2 формы имеют большее сродство к О2.

Железо для гемоглобина поступает из разрушенных эритроцитов, и т-ко 5% с пищей.

Гибель эритроцитов: в сутки из кровотока удаляется до 1,5%. Разрушаются в печени и селезенке.

Предшественники зрелых эритроцитов – ретикулоциты(1-5%). Сокращается часть органоидов цитоплазмы: рибосомы, митохондрии, КГ. Окончательная дифференцировка происходит в течении 20-48 чпсов после выхода в кровоток. Ф-Ия – газообмен.

Понятие о системе крови. Форменные элементы крови и их количество. Кровяные пластинки (тромбоциты):Размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

КРОВЬ – циркулирующая по кровеносным сосудам жидкая ткань, состоящая из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и кровеносных пластинок.

СИСТЕМА КРОВИ – кровь, лимфа, органы кроветворения и иммуногенеза (костный мозг, тимус), а так же лимфоидная ткань кроветворных органов. Все элементы этой системы взаимосвязаны: гистогенетически (по происхождению развиваются из мезенхимы), функционально (общие функции), подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции.

КРОВЬ КАК ТКАНЬ – 5-5,5 л, 9% массы тела, 1% в депо (селезенка), состоит из клеток (форменные элементы крови 40-45%) и межклеточного вещества (плазма 55-60%).

ФУНКЦИИ:

v транспортная (газы, гомоны, витамины, …)

v гомеостаз

v защитная (от микроорганизмов, иммунные реакции)

v гемокоагуляция (свертывание)

v дыхательная (о2 и СО2)

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ:

ЭРИТРОЦИТЫ - ♂ - 3,9-5,5*10 12 л, ♀ - 3,7-4,9*10 12 л; число эритроцитов может ваоьироваться в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, экологии и т.д.

ЛЕЙКОЦИТЫ – 4-9*10 9 л, зернистые и незернисты

ТРОМБОЦИТЫ – 2,0-4,4*10 9 л

ТРОМБОЦИТЫ(КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ) – участки цитоплазмы крупных к-ок ККМ (мегакариоцитов). Размер:3-5 мкм. 2/3 – в крови, 1/3 – в селезенке.Имеет сложный гликокаликс, который выполняет роль рецепторов адгезии и агрегации. Гликокаликс образует фибриллярные мостики между мембранами тромбоцитов.

Субмембранный аппарат: актин – актин – миозиновая система в виде кольца и микротрубочковое кольцо. Ф-ии: скелет.

Из органоидов развит КГ, митохондрии и рибосомы. Много гликогена и ферментов. В центре к-ки сосредоточены органоиды и гранулы.

СТРОЕНИЕ:

1. ПЛОТНАЯ ТРУБЧАТАЯ СИСТЕМА – аналог L- каналов, содержит ферменты(циклооксигеназу, пероксидазу). Ф-ии: агрегация тромбоцитов.
2. α – ГРАНУЛЫ – содержат различные факторы – фактор-4(регулирует проницаемость стенки сосудов, мобилизирует кальций из кости), тромбоцитарный фактор роста (привлекает в очаг лейкоциты, способствует заживлению ран), фактор -5 (ко-фактор для превращения протромбина в тромбин)
3. β – ГРАНУЛЫ:содержат АДФ, АТФ, фосфор, кальций, серотонин, гистамин.
4. γ –ГРАНУЛЫ: содержат лизосомальные ферменты, участвуют в растворении тромба

Живут 9-10 дней.

КРОВЬ №3.

Понятие о системе крови. Форменные элементы крови и их количество. Классификация лейкоцитов. Лейкоцитарная формула. Зернистые лейкоциты (гранулоциты): разновидности, размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

СИСТЕМА КРОВИ – кровь, лимфа, органы кроветворения и иммуногенеза (костный мозг, тимус), а так же лимфоидная ткань кроветворных органов. Все элементы этой системы взаимосвязаны: гистогенетически (по происхождению развиваются из мезенхимы), функционально (общие функции), подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ:

ЭРИТРОЦИТЫ - ♂ - 3,9-5,5*10 12 л, ♀ - 3,7-4,9*10 12 л; число эритроцитов может ваоьироваться в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, экологии и т.д.

ЛЕЙКОЦИТЫ – 4-9*10 9 л, зернистые и незернисты

ТРОМБОЦИТЫ – 2,0-4,4*10 9 л

КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕЙКОЦИТОВ:

Делятся на 2 группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

АГРАНУЛОЦИТЫ:

1. МОНОЦИТЫ
2. ЛИМФОЦИТЫ

ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА:

НЕЙТРОФИЛЫ: 605-75% всех лейкоцитов, 10-12 мкм; в цитоплазме развиты все органоида, мало гранулярной ЭПС, КГ, митохондрий, много включений (преобладает гликоген). Гликолиз – основной источник энергии в бедных кислородом, поврежденных тканях, хорошо развиты микротрубочки и микрофиламенты – образуют псевдоподии, содержат гранулы:

Ø АЗУРОФИЛЬНЫЕ – 20%, первичные, по составу близки к лизосомам (гидролитические ферменты), содержат немного лизоцима , разрушающего муреиновый слой бактерий, протеазы (участвуют в перестройке соединительной ткани) и катионные белки

Ø СПЕЦИФИЧЕСКИЕ – 80%, вторичные, основные. Содержат лизоцим.

СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ – есть тельце Бара – половой хроматин – инактивированная Х-хромосома, только у женщин.

ПАЛОЧКОЯДЕРНЫЕ

ЮНЫЕ – только при паталогиях

участие в острых воспалительных реакциях – происходит сдвиг лейкоцитарной формулы влево (увеличение количества юных и палочкоядерных форм, живут в крови 8-12 часов, затем выходят в соединительную ткань и живут еще несколько суток. В связи с этим выделяют три пула: иркулирующий – в крови, пограничный – клетки связаны с эндотелием сосудов /краевое стояние лейкоцитов/, резервный – в ККМ)

макрофаги – профессиональные фагоциты. В сильно активированном нейтрофиле часть ферментов из лизосом попадает во внешнюю среду – регургитация (отрыжка), что способствует лизису тканей и развитию воспаления

синтез сигнальных гормоноподобных веществ (ИЛ -1) – стимулирует размножение лимфоцитов и увеличивает температуру тела

Их количество возрастает при воспалительных реакциях, при глистных инвазиях, при аллергических состояниях, т.к. они выполняют сдерживающую функцию. Живут в крови до 12 часов.

БАЗОФИЛЫ – 0,5-1%, 12-14 мкм. Цитоплазма – базофильная, с крупными базофильными гранулами. Двулопастное ядро.

В гранулах:

Ø ГЕПАРИН – антикоагулянт

Ø ГИДРОЛИТИЧЕСКИЕ ФЕРМЕНТЫ

Ø БИОГЕННЫЕ АМИНЫ – гистамин, серотонин, дофамин – повышают проницаемость стенок сосудов и стимулируют сокращение их гладких мышц, усиливают активность амебоидных клеток.

Ø СТИМУЛЯТОРЫ ХЕМОТАКСИСА – факторы хемотаксиса нейтрофилов, эозинофилов.

Перед секрецией структура гранул меняется, они становятся хлопьевидными, при этом существует медленная дегрануляция (в течении нескольких суток) и быстрая дегрануляция (в течении нескольких минут) – анафилактический шок.

Понятие о системе крови. Форменные элементы крови и их количество. Классификация лейкоцитов. Лейкоцитарная формула. Незернистые лейкоциты (агранулоциты), разновидности, размеры, строение, функции, продолжительность жизни.

СИСТЕМА КРОВИ – кровь, лимфа, органы кроветворения и иммуногенеза (костный мозг, тимус), а так же лимфоидная ткань кроветворных органов. Все элементы этой системы взаимосвязаны: гистогенетически (по происхождению развиваются из мезенхимы), функционально (общие функции), подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ:

ЭРИТРОЦИТЫ - ♂ - 3,9-5,5*10 12 л, ♀ - 3,7-4,9*10 12 л; число эритроцитов может ваоьироваться в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, экологии и т.д.

ЛЕЙКОЦИТЫ – 4-9*10 9 л, зернистые и незернисты

ТРОМБОЦИТЫ – 2,0-4,4*10 9 л

КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕЙКОЦИТОВ:

Делятся на 2 группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

ГРАНУЛОЦИТЫ – классифицируются на основе сродства гранул к красителям:

1. НЕЙТРОФИЛЫ – сродство к кислым и основным красителям – участвуют в острых воспалительных реакциях (сдвиг лейкоцитарной формулы влево), являются макрофагами, синтез сигнальных гормоноподобных веществ (ИЛ-1) – стимулирует размножение лимфоцитов, повышает температуру тела.
2. ЭОЗИНОФИЛЫ – сродство к кислым красителям – учавствуют в иммунных реакциях (воспалительные, аллергичесике) – сдерживающая функция
3. БАЗОФИЛЫ – сродство к основным красителям – антикоагуляция, стимулируют хемотаксис, вызывают анафилактический шок

АГРАНУЛОЦИТЫ:

1. МОНОЦИТЫ
2. ЛИМФОЦИТЫ

ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА:

МОНОЦИТЫ: самые крупные клетки, ядра 15-20 мкм, базофильная цитоплазма, базофильное подковообразное ядро. Хорошо развиты КГ, микротрубочки и микрофиламенты, мало лизосом.

Особенность: не размножаются, но попадая в очаг воспаления активизируются, при этом резко увеличиваются размеры и начинают образовываться лизосомы, приобретают способность к направленному перемещению – макрофаги . Макрофаги могут размножаться, сливаться в очагах воспаления, образуя многоядерные макрофаги. Живут до нескольких месяцев и даже лет. Зрелые макрофаги – анаэробы.

1. фагоцитоз – способны работать по принципу обратной связи и образовывать лизосомы с набором ферментов, необходимым для расщепления определенных веществ
2. участие в перестройке соединительной ткани – коллагеназа, эластаза
3. синтез белков свертывания крови
4. синтез транспортных белков – трансферин
5. вырабатывает вещества, регулирующие проницаемость и сократимость сосудов
6. выделяют ингибиторы размножения бактерий, вирусов и опухолевых клеток
7. выделяют ингибиторы и стимуляторы деления лимфоцитов
8. участвуют в иммунных реакциях

ЛИМФОЦИТЫ: небольшие округлые клетки, 25-35%, по размерам: малые (4,5-6 мкм), средние (7-10), большие (у детей, >10). На уровне электронного микроскопа: малые светлые (75%, мало рибосом), малые темные (13%, много рибосом), средние (10-12%), плазмоциты (1-2%, участвуют в гуморальном иммунитете, заполнены гранулярной ЭПС)

ПО ФУНКЦИЯМ ДЕЛЯТСЯ:

Ø Т-лимфоциты (80%, тимусзависимые)

o Киллеры

o Хелперы

o Супрессоры – останавливают иммунную реакцию

Ø В-лимфоциты (20%, тимуснезависимые) – развиваются в ККМ, участвуют в гуморальном иммунитете

Ø 0-лимфоциты – резервная популяция без специальных рецепторов.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Морфо-функциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Клеточные элементы волокнистой соединительной ткани: происхождение, строение, функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕД. ТКАНИ.

A) Волокнистые ткани

· Рыхлые

· Плотные

1. СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

A) Костные

B) Хрящевые

Морфо-функциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Межклеточное вещество волокнистой соединительной ткани: строение и значение. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества. Строение сухожилий и связок.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕД. ТКАНИ.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

A) Волокнистые ткани

· Рыхлые

· Плотные

B) Ткани со специальными свойствами

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

A) Костные

B) Хрящевые

ПРИЗНАКИ СОЕД ТКАНИ: Развивается из мезенхиы Хорошо развито межклеточное вещество Составляет больше 50% от массы тела Ф-ИИ: Механическая, опорная, формообразование Защитная, иммунитет Пластическая – заживление ран Трофическая –…

Морфо-функциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Макрофаги: строение, функции, источники развития. Понятие о макрофагической системе. Вклад русских ученых в ее изучение.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕД. ТКАНИ.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

A) Волокнистые ткани

· Рыхлые

· Плотные

B) Ткани со специальными свойствами

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

Костные

Хрящевые

Морфо-функциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами: классификация, их строение и функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕД. ТКАНИ.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Волокнистые ткани

· Рыхлые

· Плотные

Ткани со специальными свойствами

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

Костные

Хрящевые

ПРИЗНАКИ СОЕД ТКАНИ: Развивается из мезенхиы Хорошо развито межклеточное вещество

Морфо-функциональная характеристика и классификация хрящевых тканей. Их развитие,. строение и функции. Рост хряща, его регенерация, возрастные изменения.

КЛАССИФИКАЦИЯ:

1. ГИАЛИНОВЫЕ – образуют большую часть скелета эмбриона. У взрослых – в местах соединения ребер с грудиной, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях. Надхрящница – плотная соединительная ткань с кровеносными сосудами. Различают два слоя – волокнистый (камбиальный, диффузное питание) и клеточный (прехондробласты и хондробласты) – рост хряща (оппозиционный) . Собственная ткань хряща – с поверхности – одиночные веретеновидные и одиночные округлые по периферии. В глубине – изогенные группы – образовались при делении хондробластов. Внутренний (интерстициальный) рост : за счет изогенных групп
2. ЭЛАСТИЧЕСКИЕ – ушная раковина, клиновидные хрящи гортани, слуховые трубы. План строения как у гиалиновых. Особенности: обилие эластических волокон, не происходит обезиствление.
3. ВОЛОКНИСТЫЕ – межпозвоночные диски, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Этот хрящ занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной тканью и хрящевой. Здесь преобладают коллагеновые волокна.

РАЗВИТИЕ:

1. ОБРАЗОВАНИЕ ХОНДРОГЕННОГО ОСТРОВКА – мезенхима уполощается, образуя хондрогенные островки, из которых дифференцируются СК, а из них хондробласты.
2. ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ – хондробласты выделяют межклеточное вещество
3. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ – идет образование хондроцитов, выделяющих хондроитинсульфаты, происходит уплотнение межклеточного вещества и образование изогенных групп. На границе с мезенхимой образуется надхрящница.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ: по мере старения в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ним гидрофильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов (уменьшается объем КГ, гранулярной ЭПС, митохондрий, снижается активность ферментов). В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. В межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция (омеление хряща) – хрящ становится мутным, непрозрачным, твердым и ломким. В результате в хрящ могут врастать кровеносные сосуды и происходить костеобразование.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ – за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов – очень медленно. ПОСТТРАВМАТИЧЕСКАЯ – за счет надхрящницы. Репарация может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии.

Морфо-функциональная характеристика и классификация костных тканей. Их развитие, строение, роль клеточных элементов и межклеточного вещества. Возрастные изменения.

КЛАССИФИКАЦИЯ:

РАЗВИТИЕ: развитие кости из мезенхимы (прямой остеогенез ), развитие из мезенхимы на месте из хрящевой модели (непрямой остеогенез )

СТРОЕНИЕ : до 70 % неорганические соединения (фосфат кальция).

Межклеточное вещество: аморфное вещество – органический матрикс такой же как в хрящевой ткани, но присутствуют кристаллы гидроксиаппатитов. Комплекс основного вещества обладает способностью связывать и отдавать ионы кальция. Волокна – только коллагеновые (1-тип), много фосфата.

КЛЕТКИ: два дифферона:

1. СК→пСК (преостеобласт) – крупное ядро, слабое развитие органоидов. Ф-ИИ: митотическое деление.
1. ОСТЕОБЛАСТЫ – хорошо развита гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, делятся и выделяют межклеточное вещество
2. ОСТЕОЦИТЫ – принимают активное участие в метаболических процессах, являются основными клетками костной ткани. Ф-ИИ: поддержание постоянства ионного баланса в организме.
2. СКкрови→пСК (миелоидного ряда) – КОЕ-ГМ→монобласт→промоноцит→моноцит→остеокласт – многоядерная клетка с резко оксифильной цитоплазмой. Хорошо развит КГ, много лизосом. Ф-ИИ: разрушение костной ткани.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ: с возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях изменяется соотношение типов коллагена, ГАГ, становится больше сульфатированных соединений.

Морфо-функциональная характеристика и классификация костных тканей. Строение плоских и трубчатых костей. Прямой и непрямой остеогенез. Физиологическая регенерация костей.

КЛАССИФИКАЦИЯ:

• РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (грубоволокнистая) – встречается у зародыша, у взрослого – в месте черепных швов и в месте присоединения сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют толстые пучки. В межклеточном веществе назодятся костные полости (лакуны). В них расположены остеоциты. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
• ПЛАСТИНЧАТАЯ – наиболее распространен во взрослом организме. Состоит из костных пластинок, образованных фибриллами. В центральной части пластины фибриллы имеют продольное направление, по периферии тангенциальное и поперечное. Фибриллы одинаковых пластин могут переходить в соседние, создавая единую волокнистую систему кости.

ТРУБЧАТАЯ КОСТЬ:

надкостница имеет два слоя:

• НАРУЖНЫЙ – волокнистый, образован волокнами соединительной ткани
• ВНУТРЕННЫЙ – клеточный – содержит камбиальные клетки – преостеокласты и остеокласты.

За счет надкостницы – трофика, регенерация, рост костей в толщину.

Диафиз – компактное вещество состоит из костных пластинок, расположенных в определенном порядке. Различают три слоя:

• НАРУЖНЫЙ СЛОЙ ОБЩИХ ГЕНЕРАЛЬНЫХ ПЛАСТИН – не образует плотных колец вокруг диафиза, через них проходят прободающие каналы, содержащие сосуды
• СРЕДНИЙ (остеонный) СЛОЙ – остеоны – структурная единица компактного вещества трубчатых костей. Они представляют собой совокупность цилиндров, вставленных друг в друга. Между костными пластинамив костных полостях располагаются остеоциты. В центре остеона проходит центральный – гаверсов канал. Гаверсовы каналы могут анастомозировать (прободающие каналы). В Гаверсовом канале расположены кровеносные сосуды и остеогенные клетки. Вставочные пластины заполняют пространство между остеонами – остатки предыдущей генерации остеонов.
• ВНУТРЕННИЙ СЛОЙ ОБЩИХ ГЕНЕРАЛЬНЫХ ПЛАСТИН – по строению похож на наружный

Эндост – оболочка, выстилающая костномозговую полость. Состоит из коллагеновых волокон, остеобластов, содержит кровеносные сосуды. Чешуевидные клетки отделяют эндост от костного мозга.

ПЛОСКАЯ КОСТЬ:

???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????

ПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ: характерен для плоских костей

1. ОБРАЗОВАНИЕ скелетогенного островка – происходит размножение к-ок мезенхимы, васкуляризация скелетогенных островков.
2. ОСТЕОИДНАЯ - к-ка островка диффеоенцируется в остеобласт –и начинает синтезировать коллагеновые фибриллы – организовывать матрицу костной ткани, а так же остеомукоиды, цементирующие волокна. Волокна раздвигают к-ки, которые не теряют своих отростков, остаются связанными друг с другом, постепенно к-ки оказываются замурованными в межклеточном в-ве, они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Из окружающей мезенхимы образуются поверхностные остеобласты, которые наращивают кость снаружи.
3. КАЛЬЦИФИКАЦИЯ – остеобласты выделяют щелочную фосфотазу, она расщепляет глицерофосфаты крови на сахара и фосфорные кислоты, которые вступают в реакцию с ионами кальция, образуется фосфат кальция, который осаждается в межклеточном в-ве. В результате кальцификации образуются костные перекладины (балки). Пространство между перекладинами заполнено волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами. По периферии зачатка формируется периост, который обеспечивает регенерацию и тофику костей. Такая кость состоит из грубоволокнистой костной ткани и называется первичной губчатой костью.
4. ЗАМЕНА ГРУБОВОЛОКНИСТОЙ КОСТНОЙ ТКАНИ ПЛАСТИНЧАТОЙ – вокруг сосудов к-ки мезенхимы дифференцируются в остеобласты, они продуцируют костные пластинки. На такую пластинку накладывается новый слой остеобластов, так возникает следующий пласт. Коллагеновые волокна в каждом пласте ориентированы под углом к волокнам предыдущего пласта. Вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров, то есть первичные остеоны. Со стороны надкостницы формируются общие пластины, охватывающие всю кость снаружи.

НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ

мышечные ткани мт№1

Морфо-функциональная характеристика и классификация мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань: источник развития, строение, иннервация. Структурные основы сокращения гладких мышечных клеток. Регенерация.

КЛАССИФИКАЦИЯ:

• Гладкие

o Скелетная

o Сердечная

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ:

• НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
• ЭПИДЕРМАЛЬНЫЕ – клетки имеют звездчатую форму, называются миоэпителиоциты (корзинчатые клетки). Своими отростками охватывают концевые отделы желез. При сокращении способствуют выведению секрета.
• МЕЗЕНХИМНЫЕ – образуют сократительный аппарат всех внутренних органов. Структурно-функциональной единицей является гладкая мышечная клетка. Имеет веретеновидную форму. L до 200 мкм (в матке до 500). На концах клеток – пальцевидные впячивания. На боковых поверхностях – десмосомы, встречаются нексусы. Основную цементирующую роль играет межклеточное вещество, синтезированное самими гладкомышечными клетками. Поверхность клеток неровная, имеются пузырьковидные впячивания – кавиолы (содержат кальций). В молодых клетках хорошо развита гранулярная ЭПС (синтез межклеточного вещества), ядро овальной формы в центре клетки.

СОКРАТИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ – представлен актиновыми и миозиновыми миофиламентами. Актиновые располагаются продольно или под углом. Образуют трехмерную сеть. В месте их контакта др с др и с цитолеммой образуются электронно плотные тельца, состоящие из α-актина. Миозин в виде мономеров находится между актиновыми фибриллами. Под воздейтвием ПД происходит высвобождение кальция из кавеол и полимеризация миозина. Происходит смещение актиновых нитей относительно миозиновых, благодаря этому меняется форма клетки. Цитоскелет в гладких мышечных клетках развит хорошо, образован промежуточными филаментами – десминами.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: кроме внутриклеточной регенерации клетки способны к пролиферации. Кроме этого миофибробласты способны дифференцироваться в миоциты.

Морфо-функциональная характеристика и классификация мышечных тканей. Исчерченная скелетная мышечная ткань: источник развития, строение, иннервация. Структурные основы сокращения мышечного волокна. Типы мышечных волокон. Регенерация.

КЛАССИФИКАЦИЯ: в зависимости от структуры органоидов сокращения делят на:

• Гладкие

o Нейральные (из глазного бокала, входит в состав мышц суживающих и расширяющих зрачок)

o Эпидермальные (из эктодермы, потовые, молочные, слюнные, слезные железы)

o Мезенхимные (сократительный аппарат всех внутренних органов)

• Поперечнополосатые (исчерченные)

o Скелетная (мезенхима)

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ: развивается из мезенхимы, которая выселяется из миотома сомитов→миобласты (активно делятся и накапливают актин и миозин), сливаются→миотубы (ядра лежат в центре, а по периферии миофибриллы)→мышечное волокно (возрастает количество миофибрилл, они занимают центральное положение, а ядра смещаются на периферию).

Основная сруктурно-функциональная единица – мышечное волокно (симпласт), достигает длинны до 12 см, содержит до нескольких десятков тысяч ядер. Выделяют две части: симпласт и миосателит. Между волокнами проходят прослойки соединительной ткани – эндомизий, группы волокон окружены перимизием, снаружи эпимизий. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной, которая окружает миосимпласт и миосателитоцит. Собственно миосимпласт покрыт плазмолеммой. Между ними лежат сателлиты. Базальная мембрана + плазмолемма = сарколемма. Содержит белок миоглобин.

По количеству белка волокна делятся на: белые быстрые, красные медленные, промежуточные

Мышечные волокна: ядра по периферии, миофибриллы в центре, слабо развиты КГ и рибосомы, много митохондрий и гладкой ЭПС, которые образуют L-каналы (депо кальция). T–каналы – впячивания плазмолеммы

Сократительный аппарат: представлен миофибриллами: светлые (изотропные) диски, темные (анизотропные) диски. Темные – обладают двойным лучепреломлением. Светлые – состоят в основном из актина, посередине Z-линия (образована α-актином). Темный диск – в основном миозин, есть актин, посередине M-линия (образована миомизином). Структурно-функциональная единица миофибрилл – саркомер – участок между двумя Z-дисками.

Титин – фиксирует миозин к Z-линиям

Фибриллярный актин – двунитчатая спираль.

Тропомиозин – располагается в желобках двунитчатой актиновой спирали (в покоящейся мышце закрывает активные центры в молекуле актина)

Тропонин – состоит из 3 субъединиц: 1 – связана с актином, 2 – с тропомиозином, 3 – с ионами кальция

Небулин – фибриллярный белок, связанный с тонкими нитями. Проходит от Z-линий до свободного конца тонких нитей и контролирует их длину.

Формула саркомера: Z+1/2 I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z

I – светлый диск, A – темный

На поперечном срезе соотношение тонких и толстых нитей 2:1 Сокращение построено на принципе скольжения нитей относительно др др. При обычных условиях саркомер укорачивается на 20%.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: протекает активно за счет миосателитоцитов

ИННЕРВАЦИЯ: двигательные, чувствительные и вегитативные волокна, отросток нервной клетки ветвится в перимизии, его ветви на поверхности симпласта (плазмолемме) образуют терминали, участвуя в организации моторной бляшки. Выделяется АХ→возбуждение.

Морфо- функциональная характеристика и классификация мышечных тканей. Источники развития. Мышца как орган: строение, васкуляризация, эфферентная и афферентная иннервация. Связь мышцы с сухожилием.

КЛАССИФИКАЦИЯ: в зависимости от структуры органоидов сокращения делят на:

• Гладкие

o Нейральные (из глазного бокала, входит в состав мышц суживающих и расширяющих зрачок)

o Эпидермальные (из эктодермы, потовые, молочные, слюнные, слезные железы)

o Мезенхимные (сократительный аппарат всех внутренних органов)

• Поперечнополосатые (исчерченные)

o Скелетная (мезенхима)

o Сердечная (миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома)

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухижилия млм прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна, спирально оплетенные ретикулярными волокнами. Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизий. Группы волокон окружены перимизием. Снаружи – эпимизий (соединительная ткань)

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ: артерии всупают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5-6 порядка в перимизии образуют артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции проницаемости стенки сосуда.

ИННЕРВАЦИЯ: эфферентная (двигательная) каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапиляров, образуя мионом. Группа мышечных волокон, иннервируемая одним мотонейроном называется нервно-мышечная единица. Чувствительная (афферентная) чувствительные нервные окончания располагаются в мышечных веретенах (интерфузальные мышечные волокна), расположенных в перимизии. Интерфузальные мышечные волокна – два вида: волокна с ядерной сумкой, волокна с ядерной цепочкой . Ядра округлые, расположены в толще симпласта. В волокнах с ядерной сумкой ядра образуют скопление в его утолщенной средней части. В волокнах с ядерной цепочкой утолщение не образуется. Ядра лежат продольно, одно за другим. Рядом со скоплениями ядер располагаются органеллы общего значения. Миофибриллы находятся в концах симпластов. Сарколемма соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена. Интерфузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении.

Морфо-функциональная характеристика и классификация мышечных тканей. Исчерченная сердечная мышечная ткань: источник развития, структурно-функциональная характеристика. Регенерация.

КЛАССИФИКАЦИЯ: в зависимости от структуры органоидов сокращения делят на:

• Гладкие

o Нейральные (из глазного бокала, входит в состав мышц суживающих и расширяющих зрачок)

o Эпидермальные (из эктодермы, потовые, молочные, слюнные, слезные железы)

o Мезенхимные (сократительный аппарат всех внутренних органов)

• Поперечнополосатые (исчерченные)

o Скелетная (мезенхима)

o Сердечная (миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома)

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ. Встречается в стенке сердца, проксимальной части аорты, в верхней полой вене.

Структурная единица – КМЦ.

3 популяции КМЦ: сократительные, проводящие и секреторные

СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ КМЦ: призматической Фомы, могут ветвиться, образуя сеть. 1-2 ядра в центре к-ки. Обьединяются в волокна с помощью вставочных дисков (плазмолеммы соседних к-к). Выпячивания (интердигитации) соелинены межклеточными контактами (щелевые, десмосомы,fascia adherens – миофибрилла не прерываясь продолжается в соседнюю к-ку). В цитоплазме КМЦ много гликогена и липидов, из органоидов развиты митохондрии Есть анастомозы(мостики), которые перекидываются от одного волокна к другому. Особенность работы : кальций поступает извне к-ки.

2 группы КМЦ : - предсердные – мелкие, слабо развиты Т-трубочки.

- желудочковые – крупнее, развита Т – система

ПРОВОДЯЩИЕ: - водители ритма (пейсмейкерные к-ки) – небольшого размера, мало гликогена, миофибриллы по периферии. Ф-ия – генерация нервного импульса

- проводящие – проводят импульсы от узла к миокарду

• Пучок Гиса – к-ки содержат длинные миофибриллы и мелкие митохондрии, мало гликогена.
• Волокна Пуркинье – содержат самые крупные к-ки, в которых редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, много мелких митохондрий, гликогена, нет Т-трубочек.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: при усиленной работе происходит рабочая гипертрофия КМЦ. СК или к-ок предшественников нет→ не восстанавливаются.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ.

НТ №1

Морфо-функциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Нейроциты: функции, строение, морфологическая и функциональная классификация.

СЛОИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ:

Нейробласты

Глиобласты

НЕРВНАЯ ТКАНЬ –

Нервные к-ки

Нейроглия

НЕЙРОН. Состоит из тела (перикариум) и отростков, которые делятся на дендриты , по которым импульс приходит к телу нейрона иаксон (нейрит) – по которому информация уходит.Органоиды : гранулярная ЭПС – хромафильная субстанция, тигроид, базофильное в-во – присутствует в теле и дендритах, в аксонах отсутствует. Хорошо развита гладкая ЭПС, КГ (за исключением аксона), много лизосом, митохондрий (с коротким жизненным циклом, особенно много в области аксонального холмика и мест ветвления дендритов), много рибосов (кроме аксона), нейрофиламенты и нейротрубочки. Включения: при старении накапливается липофусцин.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ (по количеству отростков)

1. УНИПОЛЯРНЫЕ – 1 отросток, у человека их нет.Состоит из 3-х отделов(от тела к аксону): вставочный – транспорт в-в; рецепторный отдел – собирает информацию, выполняет роль дендрита; дистальный отдел – собственно аксон.
2. БИПОЛЯРНЫЕ – 2 отростка. Встречаются в сетчатке глаза. Разновидность – псевдоуниполярный нейрон, который имеет тело, 1 отросток, который ветвится на 1 аксон и дендрит (к-ки спинальных ганглиев).
3. МУЛЬТИПОЛЯРНЫЕ К-КИ – много отростков. Большинство нейронов в организме.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ФОРМЕ К-ОК

• ВЕРЕТЕНОВИДНЫЕ
• ГРУШЕВИДНЫЕ
• ОКРУГЛЫЕ
• МНОГОУГОЛЬНЫЕ
• ПИРАМИДНЫЕ

ПО ФУНКЦИИ:

· ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ(афферентные)

· ВСТАВОЧНЫЕ (ассоциативные)

· ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (эфферентные).

ПО ТИПУ МЕДИАТОРА (химическое соединение для передачи импульса)

· Норадреналин

· Серотонин

· β-эндорфин

Морфо-функциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Нервные волокна: определение,Строение и функциональные особенности миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Регенерация нервных волокон.

РАЗВИТИЕ: с 16 дня эмбриогенеза в составе эктодермы на дорзальной стороне тела зародыша образуется нервная пластинка. Края формируют нервные валики, а центральная часть – нервный желобок. Сливаясь, валики замыкают нервную трубку и формируют ганглиозную пластинку. Замыкание начинается с верхних отделов на 22 день развития. Нейропоры замыкаются на 23-26 день (передний), задний на 26-30.

СЛОИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ:

1. ВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (эпендимная зона) – представлена делящимися к-ми с митотическим циклом 5-24 часа. Ядра к-ок при делении совершают челночные движения.
2. СУБВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ – делящиеся к-ки. Ядра теряют способность к перемещению.
3. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА (плащевая, мантийная зона). Выделяют 2 вида к-ок:

Нейробласты – из них развиваются нейроны, при этом переходе накапливается ЭПС, уменьшается число свободных рибосом, увеличивается число нейрофиламентов, которые представлены белком – нейрофиламентный триплет. Тело нейрона приобретает грушевидную форму, сначала развивается аксон, потом дендрит. Есть период развития нейрона до образования медиаторов, и на поздних этапах появляются медиаторы. Нейроны обладают большой пластичностью, их отростки увеличивают ветвление и образуют новые синаптические контакты

Глиобласты : превращаются в клетки глии, дают начало остроцитам. Олигодентроцитам.

Из этой зоны формируется серое в -во головного и спинного мозга.

1. МАРГИНАЛЬНАЯ ЗОНА (краевая) – образована отростками нервных к-ок.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ – система взаимосвязанных нервных к-ок и нейроглии, обеспечивающих специфические функции, восприятие раздражения, возбуждения, выработки импульса и его передачу. Является основой строения органов нервной системы. Обеспечивающей регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с внешней средой.

Нервные к-ки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфические функции.

Нейроглия – обеспечивает существование и функционирование нервных к-ок, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функцию.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА – отростки нервных к-ок, покрытые оболочками. Отросток нервной к-ки в нервном волокне называют осевым цилиндром или аксоном.

БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ (безмякотные) – образуются в результате погружения осевого цилиндра в цитоплазму Шванновской к-ки. Образуется сдвоенная мембрана – мезаксон. Скорость проведения импульса 1-2 м/с. В 1 лемоцит (к-ка Шванна) может погружаться несколько осевых цилиндров – волокно кабельного типа.

МИЕЛИНОВЫЕ (мякотные) – осевой цилиндр погружается в цитоплазму лемоцита, образуя мезаксон, который гипертрофируется и многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина. В местах контакта 2-х шванновских к-ок, слой миелина отсутствует, этот участок называется перехватом Ранье (межузловой сегмент). Нервный импульс скачет по перехватам, поэтому скорость проведения импульса составляет 5-120м/с.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: погибшие нейроны не восстанавливаются, но при перерезке нервного волокна, осевые цилиндры начинают расти со скоростью 9мм/сутки, выживают только те, которые достигают соответствующего окончания. Нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Исключение – аксоны нейросекреторных леток гипоталамуса.

Морфо-функциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Нейроглия: классификация, ее строение и значение различных типов глиоцитов.

РАЗВИТИЕ: с 16 дня эмбриогенеза в составе эктодермы на дорзальной стороне тела зародыша образуется нервная пластинка. Края формируют нервные валики, а центральная часть – нервный желобок. Сливаясь, валики замыкают нервную трубку и формируют ганглиозную пластинку. Замыкание начинается с верхних отделов на 22 день развития. Нейропоры замыкаются на 23-26 день (передний), задний на 26-30.

СЛОИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ:

1. ВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (эпендимная зона) – представлена делящимися к-ми с митотическим циклом 5-24 часа. Ядра к-ок при делении совершают челночные движения.
2. СУБВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ – делящиеся к-ки. Ядра теряют способность к перемещению.
3. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА (плащевая, мантийная зона). Выделяют 2 вида к-ок:

Нейробласты – из них развиваются нейроны, при этом переходе накапливается ЭПС, уменьшается число свободных рибосом, увеличивается число нейрофиламентов, которые представлены белком – нейрофиламентный триплет. Тело нейрона приобретает грушевидную форму, сначала развивается аксон, потом дендрит. Есть период развития нейрона до образования медиаторов, и на поздних этапах появляются медиаторы. Нейроны обладают большой пластичностью, их отростки увеличивают ветвление и образуют новые синаптические контакты

Глиобласты : превращаются в клетки глии, дают начало остроцитам. Олигодентроцитам.

Из этой зоны формируется серое в -во головного и спинного мозга.

1. МАРГИНАЛЬНАЯ ЗОНА (краевая) – образована отростками нервных к-ок.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ – система взаимосвязанных нервных к-ок и нейроглии, обеспечивающих специфические функции, восприятие раздражения, возбуждения, выработки импульса и его передачу. Является основой строения органов нервной системы. Обеспечивающей регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с внешней средой.

Нервные к-ки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфические функции.

Нейроглия – обеспечивает существование и функционирование нервных к-ок, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функцию.

МИКРОГЛИЯИ развивается из мезенхимы, относится к моноцито – макрофагальной системе. Мелкие отросчатые к-ки, разбросанные в сером и белов в-ве. Содержит небольшое количество клеток и делится на 3 популяции: ТИПИЧНЫЕ К-КИ – обладают слабой фагоцитарной активностью, сильно ветвляться. АМЕБОИДНЫЕ – обладают активным фагоцитозом, содержат много лизосом. РЕАКТИВНАЯ – появляется после травмы.

МАКРОГЛИЯ – имеет нейральное происхождении, развивается из нервного зачатка.

2 вида к-ок:

АСТРОЦИТЫ – присутствуют во всех отделах НС. Крупные к-ки со светлыми ядрами, небольшим количеством органоидов. Отростки к-ок расширяются на концах и распластываются на поверхности капилляров – это астроцитарная ножка, такие ножки образуют полную обертку вокруг капилляров. Бывают 2-х видов:волокнистые астроциты – длинные тонкие, слабоветвящиеся отростки, характерны для белого вещества и протоплазматические – отростки тонкие, короткие и сильно ветвящиеся, характерны для серого в-ва.

ОЛИГОДЕНДРОГЛИАЦИТЫ – относят олигодендроциты серого и белого в-ва спинного мозга, Шванновские к-ки (лемоциты), сотелиты (спутники). Хорошее развитие шероховатой ЭПС, КГ, много гликогена и липидов.

ФУНКЦИИ ГЛИ:

1. опорно – механическая,
2. разграничительная (олигодендроглиациты препятствуют рассеиванию нервного импульса),
3. трофическая – образуют гематоэнцефалический барьер.

Морфо-функциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Нервные окончания: понятие, классификация, строение рецепторных и эффекторных окончаний.

РАЗВИТИЕ: с 16 дня эмбриогенеза в составе эктодермы на дорзальной стороне тела зародыша образуется нервная пластинка. Края формируют нервные валики, а центральная часть – нервный желобок. Сливаясь, валики замыкают нервную трубку и формируют ганглиозную пластинку. Замыкание начинается с верхних отделов на 22 день развития. Нейропоры замыкаются на 23-26 день (передний), задний на 26-30.

СЛОИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ:

1. ВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (эпендимная зона) – представлена делящимися к-ми с митотическим циклом 5-24 часа. Ядра к-ок при делении совершают челночные движения.
2. СУБВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ – делящиеся к-ки. Ядра теряют способность к перемещению.
3. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА (плащевая, мантийная зона). Выделяют 2 вида к-ок:

Нейробласты – из них развиваются нейроны, при этом переходе накапливается ЭПС, уменьшается число свободных рибосом, увеличивается число нейрофиламентов, которые представлены белком – нейрофиламентный триплет. Тело нейрона приобретает грушевидную форму, сначала развивается аксон, потом дендрит. Есть период развития нейрона до образования медиаторов, и на поздних этапах появляются медиаторы. Нейроны обладают большой пластичностью, их отростки увеличивают ветвление и образуют новые синаптические контакты

Глиобласты : превращаются в клетки глии, дают начало остроцитам. Олигодентроцитам.

Из этой зоны формируется серое в -во головного и спинного мозга.

1. МАРГИНАЛЬНАЯ ЗОНА (краевая) – образована отростками нервных к-ок.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ – система взаимосвязанных нервных к-ок и нейроглии, обеспечивающих специфические функции, восприятие раздражения, возбуждения, выработки импульса и его передачу. Является основой строения органов нервной системы. Обеспечивающей регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с внешней средой.

Нервные к-ки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфические функции.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.

ЭФФЕКТОРНЫЕ (двигательные):

1. Заканчивающиеся в поперечнополосатых мышцах, образуя нервно-мышечное окончание
1. Миелиновое Волокно, образованное аксонами двигательных нейронов передних рогов спинного мозга, подходя к мышечному волокну теряет слой миелина, в нем (аксоне, пресинапс) множество митохондрий, микротрубочек, пузырьков с АХ.
2. СИНАПТИЧЕСКАЯ ЩЕЛЬ
3. ПОСТСИНАПС – представлен плазмолеммой мышечного волокна, которая образует глубокие впячивания. Здесь находятся рецепторы и митохондрии.
2. Заканчивающиеся на гладких мышцах. Образуется четкообразные расширения нервного волокна. Медиаторы: АХ и норадреналин.
3. Заканчивающмеся на железах – нервные волокна образуют концевое уолщение с синаптическими пузырьками. Медиатор: АХ.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ (рецепторы): во всем организме делятся на 2 группы: экстерорецепторы – обрабатывают информацию извне и интерорецепторы – обрабатывают информацию самого организма.

По химической природе раздражителя делятся: механо, баро, хемо, термо.

По строению:

• СВОБОДНЫЕ – образованы изветвлением осевого цилиндра. Реагируют на холод, тепло и боль. Пример – эпителий.
• НЕСВОБОДНЫЕ – осевой цилиндр окружен клетками глии.
• ИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ – вокруг них накручивается соединительнотканная капсула. Пример: инкапсулированные окончания в соединительной ткани – тельце Фаттеро-Пачини (пластинчатое) – воспринимает давление и вибрацию, скелетные мышцы улавливают изменение длинны мышечных волокон. Состоит из: внутренней колбы (в которой находятся гелеобразные структуры), клетки глии – леммоциты. Снаружи – соединительнотканная капсула (фибробласт и коллаген)
• НЕИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ – нет капсулы.

Морфо-функциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Синапсы: понятие, строение,механизмы передачи нервного импульса в синапсах, классификации синапсов.

РАЗВИТИЕ: с 16 дня эмбриогенеза в составе эктодермы на дорзальной стороне тела зародыша образуется нервная пластинка. Края формируют нервные валики, а центральная часть – нервный желобок. Сливаясь, валики замыкают нервную трубку и формируют ганглиозную пластинку. Замыкание начинается с верхних отделов на 22 день развития. Нейропоры замыкаются на 23-26 день (передний), задний на 26-30.

СЛОИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ:

1. ВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (эпендимная зона) – представлена делящимися к-ми с митотическим циклом 5-24 часа. Ядра к-ок при делении совершают челночные движения.
2. СУБВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ – делящиеся к-ки. Ядра теряют способность к перемещению.
3. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА (плащевая, мантийная зона). Выделяют 2 вида к-ок:

Нейробласты – из них развиваются нейроны, при этом переходе накапливается ЭПС, уменьшается число свободных рибосом, увеличивается число нейрофиламентов, которые представлены белком – нейрофиламентный триплет. Тело нейрона приобретает грушевидную форму, сначала развивается аксон, потом дендрит. Есть период развития нейрона до образования медиаторов, и на поздних этапах появляются медиаторы. Нейроны обладают большой пластичностью, их отростки увеличивают ветвление и образуют новые синаптические контакты

Глиобласты : превращаются в клетки глии, дают начало остроцитам. Олигодентроцитам.

Из этой зоны формируется серое в -во головного и спинного мозга.

1. МАРГИНАЛЬНАЯ ЗОНА (краевая) – образована отростками нервных к-ок.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ – система взаимосвязанных нервных к-ок и нейроглии, обеспечивающих специфические функции, восприятие раздражения, возбуждения, выработки импульса и его передачу. Является основой строения органов нервной системы. Обеспечивающей регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с внешней средой.

Нервные к-ки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфические функции.

СИНАПС – межклеточный контакт между нервными клетками.

• ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЙ – образован контактирующими поверхностями двух нейронов. Возможны 2 варианта строения: между плазмолеммами имеется щель в 2 нм или щель отсутствует . В месте контакта лежат интегральные белки – коннексоны. СВ-ВА: быстродействие, надежность в работе, неутомляемость, импульс передается в обоих направлениях.
• ХИМИЧЕСКИЙ – с помощью медиаторов. Происходит трансформация нервного импульса в из одной клетки в нервный импульс другой. Передача нервного импульса от пресинапса к постсинапсу.

Пресинапс : кроме медиатора пузырьки содержат АТФазу, обеспечивающую энергией процесс захвата и секреции медиатора. В мембранах пузырьков находится белок типа миозина, а гексагональные утолщения (в активных зонах) содержат белок типа актина.

Синаптическая щель: заполнена гликокаликсом – препятствует рассеиванию медиаторов

Постсинапс : хорошо развита субмембранная опорная система – стабилизация поверхности.

Морфо-функциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Рефлекторные дуги: понятие, строение простых и сложных дуг. Нейронная теория, вклад зарубежных и советских ученых в ее становлении и утверждении.

РАЗВИТИЕ: с 16 дня эмбриогенеза в составе эктодермы на дорзальной стороне тела зародыша образуется нервная пластинка. Края формируют нервные валики, а центральная часть – нервный желобок. Сливаясь, валики замыкают нервную трубку и формируют ганглиозную пластинку. Замыкание начинается с верхних отделов на 22 день развития. Нейропоры замыкаются на 23-26 день (передний), задний на 26-30.

СЛОИ НЕРВНОЙ ТРУБКИ:

1. ВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ (эпендимная зона) – представлена делящимися к-ми с митотическим циклом 5-24 часа. Ядра к-ок при делении совершают челночные движения.
2. СУБВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ – делящиеся к-ки. Ядра теряют способность к перемещению.
3. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА (плащевая, мантийная зона). Выделяют 2 вида к-ок:

Нейробласты – из них развиваются нейроны, при этом переходе накапливается ЭПС, уменьшается число свободных рибосом, увеличивается число нейрофиламентов, которые представлены белком – нейрофиламентный триплет. Тело нейрона приобретает грушевидную форму, сначала развивается аксон, потом дендрит. Есть период развития нейрона до образования медиаторов, и на поздних этапах появляются медиаторы. Нейроны обладают большой пластичностью, их отростки увеличивают ветвление и образуют новые синаптические контакты

Глиобласты : превращаются в клетки глии, дают начало остроцитам. Олигодентроцитам.

Из этой зоны формируется серое в -во головного и спинного мозга.

1. МАРГИНАЛЬНАЯ ЗОНА (краевая) – образована отростками нервных к-ок.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ – система взаимосвязанных нервных к-ок и нейроглии, обеспечивающих специфические функции, восприятие раздражения, возбуждения, выработки импульса и его передачу. Является основой строения органов нервной системы. Обеспечивающей регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с внешней средой.

Нервные к-ки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфические функции.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА: -цепь нейронов, связанных др с др синапсами, и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентого окончания в рабочем органе. Соматическая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. В большинстве случаев между ними вставочные (ассоциативные) нейроны. Сложные рефлекторные дуги содержат более двух нейронов.

НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ - ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Уровни организации живого. Определение ткани. Вклад А.А. Заварзина и Н.Г. Хлопина в учение о тканях, классификация тканей. Структурные элементы тканей, характеристика симпластов и межклеточного вещества.

клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже).

ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Межклеточное вещество

Симпласт

Классификация тканей:

Первые классификации тканей, основанные на микроскопическом изучении строения и развития, были предложены в середине XIX века (А. Гассаль, А. Келликер, Ф. Лейдиг). Согласно этим классификациям различали 4 типа тканей: эпителиальные ткани; соединительные ткани с кровью; нервная ткань; мышечные ткани.

Советский гистолог А.А. Заварзин положил в основу классификации тканей эволюционный принцип, основанный на фундаментальных функциях многоклеточных организмов, возникающих в процессе их развития. Он разделил все ткани на следующие типы:

1. Ткани общего назначения:

1.1. Пограничные ткани.

1.2. Ткани внутренней среды.

2. Специализированные ткани:

2.1. Ткани мышечной системы.

2.2. Ткани нервной системы.

Другим советским гистологом, Н.Г. Хлопиным, была предложена генетическая классификация тканей, т, е, классификация, в основу которой положены источники развития тканей. Эта классификация выглядит так.

1. ЭПИТЕЛИЙ

1.1. Эпидермальный тип.

1.2. Энтеродермальный тип.

1.3. Целонефродермальный тип.

1.4. Эпендимоглиальный тип.

1.5. Ангиодермальный тип.

2. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ И КРОВЬ

2.1. Соединительная ткань и лейкоциты,

2.2. Эритроциты.

2.3. Хорда и хордальный хрящ.

2.4. Мезенхима.

3. МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

3.1. Миокард.

3.2. Мезенхимальная гладкая мышечная ткань.

3.3. Соматическая миотомная мышечная ткань.

3.4. Мионейральная ткань.

3.5. Миоэпидермальная ткань.

4. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нейроны, нейроглии.

Классификация Н.Г. Хлопина вскрывает гистогенетические связи между функционально и структурно различающимися тканями. Наибольшее распространение получили гистогенетические классификации эпителиальных и мышечных тканей.

РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ В ЭВОЛЮЦИИ

В ходе эволюции происходило возникновение, развитие и усложнение строения различных тканей. Ход эволюции тканей наиболее полно объясняют следующие теории-

Теория параллельных рядов. Л.А. Заварзин разработал теорию эволюции тканей, которая называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции, или теорией параллелизма. Суть этой теории заключается в том, что в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического дерева самостоятельно, независимо, параллельно возникали одинаково построенные ткани, выполняющие сходные функции. Например, соединительная ткань ланцетника и млекопитающих выполняет одинаковые функции и поэтому имеет общие черты строения. Теория параллельных рядов хорошо раскрывает причины эволюции тканей, а также возможности их адаптации.

Теория дивергентного развития тканей. Н.Г. Хлопин предложил собственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется теорией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эволюции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все возрастающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе дивергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепенно приобретающие все более выраженные различия в строении и функциях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и многослойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогинофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

Определение ткани. Структурные элементы тканей. Регенерация и изменечивость тканей. Понятие о стволовых клетках, популяции клеток и дифферонах, детерминация, дифференциация, коммитирование потенций.

Одно из первых научных определении было дано в 1852 году А. Келликером: «Ткань - это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии, симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А. Заварзин (1938): «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурой и часто - происхождением".

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферонный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

Клеточный дифферон - это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточного дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полу стволовые, или компилированные, клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной частью дифферона являются дифференцированные, функционально активные

клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже). В качестве примера можно рассмотреть дифферон эпителиоцитов эпидермиса - кератиноцитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях развития расположенных на разных уровнях эпидермального пласта: базальный кератиноцит (стволовая и полустволовая клетки) -» шиповатый кератиноцит -» зернистый кератиноцит -» блестящий кератиноцнт -» роговая чешуйка (корнеоцит, являющийся постклеточной структурой).

Современные определения ткани в большинстве своем учитывают дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определении сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную

морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферонов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцировки клеток».

Различают монодифферовные (состоят из одного дифферона) и полидифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только дифферон гладких миоцитов), а примером второго

вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффероны фибробластов, макрофагов тканевых базофилов, плазмоцитов, жировых клеток и др. В полидифферонных тканях выделяют основной дифферон (в РВНСТ это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесно взаимосвязаны между собой.

ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которые называются тканевыми элементами. По современным представлениям, существуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты.

Межклеточное вещество - это тканевой элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон.

Основное вещество - это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состоит из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может быть в состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани-в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей, и его строение более подробно будет изучено в соответствующем разделе.

Симпласт - это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечнополосатос мышечное волокно) обрадуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов - симпластотрофобласт хориона. В зарубежной литературе термин "симпласт" практически не используется, вместо него применяются термины "многоялерная клетка" или "синцитий".

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимают совокупность клеток отросчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают "ложные" и "истинные" синцитии. В "ложных" синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними. Примерами такого синцития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба. Единственным примером "истинного" синцития являются развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Регенерация тканей

Регенерация - это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части. Регенерация направлена на сохранение определенного уровня структурно-функциональной организации ткани.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают свое постоянство, клеточный гомеостаз. В норме между гибелью и восстановлением тканевых элементов существует динамическое равновесие.

По топографическому признаку физиологическая регенерация делится на несколько видов:

1. Мозаичная регенерация, В данном случае регенерация осуществляется во многих мозаично расположенных участках ткани. В этих же участках происходит и гибель стареющих элементов, т.е топография восстановления и гибели элементов ткани совпадают. Примером являются РВНСТ, мезотелий, эндотелий.

2. Зональная регенерация. При ней клетки ткани делятся в одной зоне ткани, а погибают ~ в другой, т.е. существует территориальное разобщение между процессами гибели и восстановления элементов ткани. Примером являются многослойные эпителии, эпителий коры надпочечника и др.

3. Дистантная регенерация. В этом случае восстановление тканевых элементов (клеток) происходит в одних органах, а их физиологическая смерть в других органах (пример - кроветворные ткани: эритроциты образуются в красном костном мозге, а погибают в селезенке; лейкоциты, образовавшись в костном мозге, разрушаются и различных органах и тканях).

Репаративная регенерация - это возникновение новых или гипертрофия оставшихся элементов ткани в ответ на повреждение, В основе физиологической и репаративной регенерации лежат одни и те же механизмы, которые реализуются как на внутриклеточном, так и на клеточном уровне.

Поэтому различают внутриклеточную и клеточную регенерацию.

Внутриклеточная регенерация - это регенерация органелл клеток, увеличение их числа и размеров (гиперплазия, гипертрофия и их сочетание).

Клеточная регенерация - это деление клеток и увеличение их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных элементов ткани.