История создания клеточной теории кратко. Цитология

Создание клеточной теории


Рубеж 30-х и 40-х годов XIX в. ознаменовался фундаментальным обобщением, получившим название клеточной теории. Говоря о достижениях естествознания первой половины и середины XIX в., Ф. Энгельс на первое место выдвигал "три великих открытия": наряду с доказательством сохранения и превращения энергии и эволюционной теорией Дарвина, Энгельс назвал клеточную теорию. "Покров тайны,- писал он,- окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону".


Клеточная теория, т. е. учение о клетках как образованиях, составляющих основу строения растительных и животных организмов, подготовлялась исподволь. Материалы для этого обобщения накапливались в исследованиях Я. Пуркине и его учеников, в особенности Г. Валентина, в работах школы И. Мюллера, в частности в трудах Я. Генле. С растительными клетками сравнивал клетки мальпигиева слоя эпидермиса Э. Гурльт (1835), а клетки роговицы - А. Донне (1837). Вместе с тем неоднократно отмечались и различия между клетками растительных и животных организмов. Даже Пуркине, наиболее близко подошедший к формулировке клеточной теории, считал, что "зернышки", из которых состоят ткани животных, не тождественны "клеткам" растений, так как у растительных клеток важным отличительным признаком является оболочка, окружающая клеточную полость, а у животных клетки лишены заметной оболочки и наполнены зернистым содержимым.


фото объективы. вспышки canon – Фотомаг


КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ, одно из важнейших обобщений в биологии, согласно которому все организ

Мы имеют клеточное строение. Представление о клетке появилось в 17 в. В 1665 г. английский физик Р. Гук, рассматривая под увеличительным стеклом срезы камыша, обнаружил, что они состоят из мельчайших ячеек, которые он назвал клетками. Позднее итальянский естествоиспытатель М. Мальпиги рассмотрел оболочку клетки, а изобретатель микроскопа А. Левенгук увидел в капле воды одноклеточные организмы – бактерии. В нач. 19 в. чешский биолог Я. Пуркине обнаружил в клетке протоплазму (цитоплазму). В 1831 г. английский ботаник Р. Броун открыл клеточное ядро, а немецкий ботаник М. Шлейден вскоре установил обязательное его присутствие в любой клетке. В 1839 г. немецкий физиолог и цитолог Т. Шванн создал клеточную теорию, в которой обобщил информацию о клетке и сформулировал представление о том, что организмы всех растений и животных состоят из клеток и что клетки – основные единицы жизни. В 1858 г. немецкий врач Р. Вирхов доказал, что новые клетки возникают только в результате деления ранее существовавших клеток, а в 1879–1880 гг. немецкий зоолог А. Вейсман развил эту мысль, сделав вывод о том, что клетки имеют непрерывную и очень древнюю «родословную».

Изучение клетки продолжалось в течение трёх веков, в результате была создана современная клеточная теория. Её главные положения: клетка – основная структурно-функциональная (универсальная) единица живых организмов; каждая клетка имеет ядро и окружена цитоплазматиче-ской мембраной; основные структурные элементы сходны как у прокариотических, так и у эукариотических клеток; клетки размножаются делением; клеточное строение всех организмов свидетельствует о единстве их происхождения. Клеточная теория имеет огромное значение для понимания роли клеточного уровня в развитии и организации живой природы.

Клеточная теория - важнейшее биологическое обобщение, согласно которому все живые организмы состоят из клеток. Изучение клеток стало возможным после изобретения микроскопа. Впервые клеточное строение у растений (срез пробки) обнаружил английский ученый, физик Р. Гук, он же предложил термин «клетка» (1665 г.). Голландский ученый Антони ван Левенгук впервые описал эритроциты позвоночных, сперматозоиды, разнообразные микроструктуры растительных и животных клеток, различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии и пр.

В 1831 г. англичанин Р. Броун обнаружил в клетках ядро. В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден пришел к выводу, что ткани растений состоят из клеток. Немецкий зоолог Т. Шванн показал, что из клеток состоят и ткани животных. В 1839 г. вышла книга Т. Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в которой он доказывает, что клетки, содержащие ядра, представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ. Основные положения клеточной теории Т. Шванна можно сформулировать следующим образом.

  1. Клетка - элементарная структурная единица строения всех живых существ.
  2. Клетки растений и животных самостоятельны, гомологичны друг другу по происхождению и структуре.

М. Шдейден и Т. Шванн ошибочно считали, что главная роль в клетке принадлежит оболочке и новые клетки образуются из межклеточного бесструктурного вещества. В дальнейшем в клеточную теорию были внесены уточнения и дополнения, сделанные другими учеными.

Еще в 1827 г. академик Российской АН К.М. Бэр, открыв яйцеклетки млекопитающих, установил, что все организмы начинают свое развитие с одной клетки, представляющей собой оплодотворенное яйцо. Это открытие показало, что клетка является не только единицей строения, но и единицей развития всех живых организмов.

В 1855 г. немецкий врач Р. Вирхов приходит к выводу, что клетка может возникнуть только из предшествующей клетки путем ее деления.

На современном уровне развития биологии основные положения клеточной теории можно представить следующим образом.

  1. Клетка - элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.
  2. Клетки всех живых организмов сходны по строению и химическому составу.
  3. Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
  4. Клеточное строение организмов - доказательство единства происхождения всего живого.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Строение и функции нуклеиновых кислот АТФ

К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания пентозу и фосфорную... Клеточная теория Типы клеточной... Эукариотическая клетка строение и функции органоидов...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Строение и функции ДНК
ДНК - полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф.

Репликация (редупликация) ДНК
Репликация ДНК - процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферменто

Строение и функции РНК
РНК - полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды. В отличие от ДНК,

Строение и функции АТФ
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в сре

Типы клеточной организации
Выделяют два типа клеточной организации: 1) прокариотический, 2) эукариотический. Общим для клеток обоих типов является то, что клетки ограничены оболочкой, внутреннее содержимое представлено цитоп

Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), - одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и кана

Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, - одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелк

Лизосомы
Лизосомы - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховат

Вакуоли
Вакуоли - одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС

Митохондрии
Строение митохондрии: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - матрикс; 4

Пластиды
Строение пластид: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - строма; 4 - тилакоид; 5

Рибосомы
Строение рибосомы: 1 - большая субъединица; 2 - малая субъединица. Рибос

Цитоскелет
Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки - цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр состав

Клеточный центр
Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из т

Органоиды движения
Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибр

Строение и функции ядра
Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утр

Хромосомы
Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный

Обмен веществ
Обмен веществ - важнейшее свойство живых организмов. Совокупность реакций обмена веществ, протекающих в организме, называется метаболизмом. Метаболизм состоит из р

Биосинтез белков
Биосинтез белков является важнейшим процессом анаболизма. Все признаки, свойства и функции клеток и организмов определяются в конечном итоге белками. Белки недолговечны, время их существования огра

Генетический код и его свойства
Генетический код - система записи информации о последовательности аминокислот в полипептиде последовательностью нуклеотидов ДНК или РНК. В настоящее время эта система записи считае

Реакции матричного синтеза
Это особая категория химических реакций, происходящих в клетках живых организмов. Во время этих реакций происходит синтез полимерных молекул по плану, заложенному в структуре других полимерных моле

Строение гена эукариот
Ген - участок молекулы ДНК, кодирующий первичную последовательность аминокислот в полипептиде или последовательность нуклеотидов в молекулах транспортных и рибосомных РНК. ДНК одно

Транскрипция у эукариот
Транскрипция - синтез РНК на матрице ДНК. Осуществляется ферментом РНК-полимеразой. РНК-полимераза может присоединиться только к промотору, который находится на 3"-конце матричной цепи ДНК

Трансляция
Трансляция - синтез полипептидной цепи на матрице иРНК. Органоиды, обеспечивающие трансляцию, - рибосомы. У эукариот рибосомы находятся в некоторых органоидах - митохондриях и пластидах (7

Митотический цикл. Митоз
Митоз - основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материал

Мутации
Мутации - это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма

Генные мутации
Генные мутации - изменения структуры генов. Поскольку ген представляет собой участок молекулы ДНК, то генная мутация представляет собой изменения в нуклеотидном составе этого участ

Хромосомные мутации
Это изменения структуры хромосом. Перестройки могут осуществляться как в пределах одной хромосомы - внутрихромосомные мутации (делеция, инверсия, дупликация, инсерция), так и между хромосомами - ме

Геномные мутации
Геномной мутацией называется изменение числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения нормального хода митоза или мейоза. Гаплоидия - у

История изучения клетки тесно связана с изобре-тением микроскопа. Первый микроскоп появился в Голландии в конце XVI столетия. Известно что он состоял из трубы и 2 увеличительных стёкол. Первый кто понял и оценил огромное значение микроскопа, был английский физик и ботаник Роберт Гук. Изучая срез приготовленный из пробки, Р. Гук заметил, что в состав её входит множество очень мелких образований, похожих по форме на ячейки. Он назвал их клетками. Этот термин утвердился в биологии, хотя Р. Гук видел не клетки, а их оболочку. Затем Антон ван Левенгук усовершенствовал микроскоп. 1831 г Роберт Броун – впервые описал ядро, 1838-39 годы Матиас Шлейдер – выявил, что ядро является обязательным компонентом всех живых клеток. Теодор Шванн – сопоставил животную и растительные клетки и установил что они сходны. Основные положения клеточной теории по Т. Шванну: 1. Все организмы состоят из одинаковых частей клеток; они образуются и растут по одним и тем же законам. 2. Для элементарных частей организма общий принцип развития – клеткообразование. 3. Каждая клетка в определенных границах есть индивидум, некое самостоятельное целое. Все такни состоят из клеток. 4. Процессы возникающие в клетках растений, могут быть сведены к следующему: а) возникновение клеток; б) увеличение клеток в размере; в) превращение клеточного содержимого и утолщение клеточной стенки. М. Шлейден и Т. Шванн ошибочно считали, что клетки в организ-ме возникают путем новообразования их первич-ного неклеточного вещества. Это представление было отвергнуто немецким ученым Рудольфом Вирховым. Он сформулировал в 1859 г. теорию: «Всякоя клетка происходит из другой клетки». Основные положения клеточной теории: 1. Клетка – элементарная живая система, основа строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития прокариот и эукариот. Вне клетки жизни нет. 2. Новые клетки возникают только путем деления ранее существующих клеток. 3. Клетки всех организмов сходны по строению и химическому составу. 4. Рост и развитие многоклеточного организма – следствие роста и размножения одной или нескольких исходных клеток. 5. Клеточное строение организмов – свидетельство того, что всё живое имеет единое происхождение.


  • История создания , основные положения . История изучения клетки тесно связана с изобре-тением микроскопа.
    Он сформулировал в 1859 г. теорию : «Всякоя клетка происходит из другой клетки ». Основные положения клеточной теории : 1. Клетка – элементарная живая...


  • Клеточная теория . История создания , основные положения .
    Предпосылками создания клеточной теории


  • Предпосылками создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование
    Его положения : 1) клетка – главная структурная единица всех живых организмов (как животных, так и растительных)
    1. Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов...


  • Клеточная теория . История создания , основные положения .
    Предпосылками создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и открытие... подробнее ».


  • Клеточная теория . История создания , основные положения . История изучения клетки тесно связана с изобре-тением микроскопа. Первый микроскоп появился в Голлан. Загрузка.


  • Предметные области современной специальной педагогики и ее связь с другими науками специальной педагогику философия; история ; педагогика; психология; физиоло … … Клеточная теория . История создания , основные положения . …


  • « Предыдущий вопрос. История развития клеточной теории . Предпосылками создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и отк.


  • Алкмеон(VI–V вв. до н. э.), известный в истории психологии как основатель принципа нервизма.
    Эмпедокл вносит новое положение в учение о механизмах восприятия, выдвигая теорию истечений, в которой процесс восприятия Эмпедокл представил как механизм истечений.


  • Достаточно скачать шпаргалки по истории психологии - и никакой экзамен вам не страшен!
    как научное направление, возникшее в результате -открытого кризиса», дала миру наибольшее количество различных теоретических ответвлений и концепций, созданных на базе теории ...


  • Теория прав собственности базируется на следующих фундаментальных положениях : 1) права собственности определяют, какие издержки и вознаграждения могут ожидать агенты за свои действия; 2)...

Найдено похожих страниц:10




План:

    Введение
  • 1 Общие сведения
  • 2 Основные положения клеточной теории
  • 3 Дополнительные положения клеточной теории
  • 4 История
    • 4.1 XVII век
    • 4.2 XVIII век
    • 4.3 XIX век
      • 4.3.1 Школа Пуркинье
      • 4.3.2 Школа Мюллера и работа Шванна
    • 4.4 Развитие клеточной теории во второй половине XIX века
    • 4.5 XX век
    • 4.6 Современная клеточная теория

Введение

Клетки эпителия.

Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.


1. Общие сведения

Клеточная теория - основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию , основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.


2. Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

№1 Клетка - единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;

№2 Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

№3 Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

№4 Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

№5 Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

№6 Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток - дифференцировка.


3. Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

  1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
  2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.
  3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
  4. Клетки многоклеточных тотипотенты, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

4. История

4.1. XVII век

1665 год - английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы - итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов - описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.


4.2. XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К.Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.


4.3. XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.


4.3.1. Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

  • во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
  • во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).


4.3.2. Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Теодор Шванн сформулировал принципы клеточной теории.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

  • В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
  • Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
  • В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

4.4. Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 40-х гг XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

  • Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
  • Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
  • Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

4.5. XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».


4.6. Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

  • Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, "одичавшими" генами.
  • Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
  • Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
  • Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
  • Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток.
  • Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

ЦИТОЛОГИЯ, наука о клетках - структурных и функциональных единицах почти всех живых организмов. В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате координированной активности составляющих его клеток. Задача цитолога - установить, как построена живая клетка и как она выполняет свои нормальные функции. Изучением клеток занимаются также патоморфологи, но их интересуют изменения, происходящие в клетках во время болезни или после смерти. Несмотря на то что учеными давно уже было накоплено немало данных о развитии и строении животных и растений, только в 1839 были сформулированы основные концепции клеточной теории и началось развитие современной цитологии.

Клетки - это самые мелкие единицы живого, о чем наглядно свидетельствует способность тканей распадаться на клетки, которые затем могут продолжать жить в «тканевой» или клеточной культуре и размножаться подобно крошечным организмам. Согласно клеточной теории, все организмы состоят из одной или многих клеток. Из этого правила есть несколько исключений. Например, в теле слизевиков (миксомицетов) и некоторых очень мелких плоских червей клетки не отделены друг от друга, а образуют более или менее слитную структуру - т.н. синцитий. Однако можно считать, что такое строение возникло вторично в результате разрушения участков клеточных мембран, имевшихся у эволюционных предков этих организмов. Многие грибы растут, образуя длинные нитевидные трубки, или гифы. Эти гифы, часто разделенные перегородками - септами - на сегменты, тоже можно рассматривать как своеобразные вытянутые клетки. Из одной клетки состоят тела протистов и бактерий.

Между бактериальными клетками и клетками всех других организмов существует одно важное различие: ядра и органеллы («маленькие органы») бактериальных клеток не окружены мембранами, и поэтому эти клетки называют прокариотическими («доядерными»); все другие клетки называют эукариотическими (с «настоящими ядрами»): их ядра и органеллы заключены в мембраны. В этой статье рассматриваются только эукариотические клетки.

Открытие клетки.

Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа, т.е. после 1600. Первое описание и изображения клеток дал в 1665 английский ботаник Р.Гук: рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой («камерой»). Итальянский исследователь М.Мальпиги (1674), голландский ученый А. ван Лёвенгук, а также англичанин Н.Грю (1682) вскоре привели множество данных, демонстрирующих клеточное строение растений. Однако ни один из этих наблюдателей не понял, что действительно важным веществом был наполнявший клетки студенистый материал (впоследствии названный протоплазмой), а казавшиеся им столь важными «клетки» были просто безжизненными целлюлозными коробочками, в которых содержалось это вещество. До середины 19 в. в трудах ряда ученых уже просматривались зачатки некой «клеточной теории» как общего структурного принципа. В 1831 Р.Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку. Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой.

Создание клеточной теории.

Количество прямых сведений о клетке и ее содержимом чрезвычайно возросло после 1830, когда появились усовершенствованные микроскопы. Затем в 1838-1839 произошло то, что называют «завершающим мазком мастера». Ботаник М.Шлейден и анатом Т.Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения. Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц - клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Эта теория стала краеугольным камнем всего современного биологического мышления.

Открытие протоплазмы.

Сначала незаслуженно большое внимание уделяли стенкам клетки. Однако еще Ф.Дюжарден (1835) описал живой студень у одноклеточных организмов и червей, назвав его «саркодой» (т.е. «похожим на мясо»). Эта вязкая субстанция была, по его мнению, наделена всеми свойствами живого. Шлейден тоже обнаружил в растительных клетках мелкозернистое вещество и назвал его «растительной слизью» (1838). Спустя 8 лет Г.фон Моль воспользовался термином «протоплазма» (примененным в 1840 Я.Пуркинье для обозначения субстанции, из которой формируются зародыши животных на ранних стадиях развития) и заменил им термин «растительная слизь». В 1861 М.Шультце обнаружил, что саркода содержится также в тканях высших животных и что это вещество идентично как структурно, так и функционально т.н. протоплазме растений. Для этой «физической основы жизни», как определил ее впоследствии Т.Гексли, был принят общий термин «протоплазма». Концепция протоплазмы в свое время сыграла важную роль; однако уже давно стало ясно, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре, и этот термин постепенно вышел из употребления. В настоящее время главными компонентами клетки обычно считают ядро, цитоплазму и клеточные органеллы. Сочетание цитоплазмы и органелл практически соответствует тому, что имели в виду первые цитологи, говоря о протоплазме.

Основные свойства живых клеток.

Изучение живых клеток пролило свет на их жизненно важные функции. Было установлено, что последние можно разбить на четыре категории: подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение.

Подвижность проявляется в различных формах: 1) внутриклеточная циркуляция содержимого клетки; 2) перетекание, обеспечивающее перемещение клеток (например, клеток крови); 3) биение крошечных протоплазматических выростов - ресничек и жгутиков; 4) сократимость, наиболее развитая у мышечных клеток.

Раздражимость выражается в способности клеток воспринимать стимул и реагировать на него импульсом, или волной возбуждения. Эта активность выражена в наивысшей степени у нервных клеток.

Метаболизм включает все превращения вещества и энергии, протекающие в клетках.

Размножение обеспечивается способностью клетки к делению и образованию дочерних клеток. Именно способность воспроизводить самих себя и позволяет считать клетки мельчайшими единицами живого. Однако многие высокодифференцированные клетки эту способность утратили.

ЦИТОЛОГИЯ КАК НАУКА

В конце 19 в. главное внимание цитологов было направлено на подробное изучение строения клеток, процесса их деления и выяснение их роли как важнейших единиц, обеспечивающих физическую основу наследственности и процесса развития.

Развитие новых методов.

Вначале при изучении деталей строения клеток приходилось полагаться главным образом на визуальное исследование мертвого, а не живого материала. Необходимы были методы, которые позволяли бы сохранять протоплазму, не повреждая ее, изготавливать достаточно тонкие срезы ткани, проходящие и через клеточные компоненты, а также окрашивать срезы, чтобы выявлять детали клеточного строения. Такие методы создавались и совершенствовались в течение всей второй половины 19 в. Совершенствовался и сам микроскоп. К числу важных достижений в его устройстве следует отнести: осветитель, расположенный под столиком, для фокусировки пучка света; апохроматический объектив для корректировки недостатков окрашивания, искажающих изображение; иммерсионный объектив, дающий более четкое изображение и увеличение в 1000 раз и более.

Было также обнаружено, что основные красители, например гематоксилин, обладают сродством к содержимому ядра, а кислотные красители, например эозин, окрашивают цитоплазму; это наблюдение послужило основой для создания разнообразных методов контрастного или дифференциального окрашивания. Благодаря этим методам и усовершенствованным микроскопам постепенно накапливались важнейшие сведения о строении клетки, ее специализированных «органах» и различных неживых включениях, которые клетка либо сама синтезирует, либо поглощает извне и накапливает.