Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.
Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие от . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.
У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.
Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.
Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.
Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.
Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.
Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.
Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.
Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.
Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).
Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).
В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.
Таблица отличий прокариот от эукариот
| Признак | Прокариоты | Эукариоты |
|---|---|---|
| Клеточное ядро | Нет | Есть |
| Мембранные органоиды | Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты. | Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи |
| Оболочки клетки | Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина. | Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет. |
| Генетический материал | Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме. | Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность. |
| Деление | Бинарное деление клетки. | Есть митоз и мейоз. |
| Многоклеточность | Для прокариот не характерна. | Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами. |
| Рибосомы | Мельче | Крупнее |
| Обмен веществ | Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание). | Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы. |
| Происхождение | Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции. | От прокариот в процессе их биологической эволюции. |
В ходе реакций матричного синтеза на основании генетического кода синтезируется полипептид с наследственно обусловленной структурой. Отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре определенного полипептида, называется ген .
Однако, ген – это не просто участок ДНК, а единица наследственной информации, носителем которой являются нуклеиновые кислоты. Установлено, что ген имеет сложную структуру.
В большинстве случаев кодирующие участки (экзоны) разделены некодирующими (интронами). В то же время, благодаря альтернативному сплайсингу, деление участка ДНК на кодирующие и некодирующие оказывается условным. Некоторые участки ДНК могут перемещаться относительно друг друга – их называют мобильными генетическими элементами (МГЭ). Многие гены представлены несколькими копиями – тогда один и тот же белок кодируется разными участками ДНК. Еще сложнее закодирована генетическая информация у вирусов. У многих из них обнаружены перекрывающиеся гены: один и тот же участок ДНК может транскрибироваться с разных стартовых точек.
Процесс экспрессии генов обладает гибкостью: одному участку ДНК может соответствовать несколько полипептидов; один полипептид может кодироваться разными участками ДНК. Окончательная модификация белков происходит с помощью ферментов, которые кодируются различными участками ДНК.
Общие свойства генетического кода. Отражение одних объектов с помощью других называется кодированием. Отражение структуры белков в виде триплетов ДНК называетсякодом ДНК , илигенетическим кодом . Благодаря генетическому коду устанавливается однозначное соответствие между нуклеотидными последовательностями нуклеиновых кислот и аминокислотами, входящими в состав белков. Генетический код обладает следующими основными свойствами:
1. Генетический код триплетен : каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидов ДНК и соответствующим триплетом иРНК. При этом кодоны ничем не отделены друг от друга (отсутствуют «запятые»).
2. Генетический код является избыточным (вырожденным ): почти все аминокислоты могут кодироваться разными кодонами. Только двум аминокислотам соответствует по одному кодону: метионину (АУГ) и триптофану (УГГ). Зато лейцину, серину и аргинину соответствует по 6 разных кодонов.
3. Генетический код является неперекрывающимся : каждая пара нуклеотидов принадлежит только одному кодону (исключения обнаружены у вирусов).
4. Генетический код един для подавляющего большинства биологических систем. Однако имеются и исключения, например, у инфузорий и в митохондриях разных организмов. Поэтому генетический код называют квазиуниверсальным .
2. Регуляция экспрессии генов
Все гены организма можно разделить на две большие группы: конститутивные и индуцибельные .
Конститутивные гены – это гены с постоянной экспрессией, они постоянно включены, то есть функционируют на всех стадиях онтогенеза и во всех тканях. К конститутивным относятся гены, кодирующие тРНК, рРНК, ДНК-полимеразы, РНК-полимеразы, белки-гистоны, белки рибосом и т.д. Иначе говоря, это «гены домашнего хозяйства», без которых клетки не могут существовать.
Индуцибельные гены («гены роскоши») – это гены с регулируемой экспрессией, они могут включаться и выключаться. У многоклеточных организмов индуцибельные гены их называют тканеспецифичными, потому что они по-разному функционируют в разных тканях на разных этапах онтогенеза. Регуляция активности генов осуществляется и на уровне транскрипции, и на уровне трансляции. Включение генов называется индукцией , а выключение – репрессией . Регуляцию активности генов производят молекулярно-генетические системы управления, в состав которых входят различные эффекторы : индукторы и репрессоры – вещества, осуществляющие индукцию и репрессию.
Урок
«Органоиды клетки. Особенности клеток прокариот и эукариот»
(Слайд 1)
Цель урока : знакомство с особенностями строениями и функционирования постоянных компонентов клеток (органоидов); сравнение особенностей клеток прокариот и эукариот
Оборудование: мультимедийные презентации «Органоиды клетки», «Клетки прокариот и эукариот», рабочая тетрадь по биологии (11 класс), с.61-64, раздаточный материал
Организационный момент.
Ход урока:
План урока: (Слайд 2 )
Органоиды клетки
Немембранные органоиды
Мембранные органоиды
Клетки прокариот и эукариот
Изучение нового материала:
Органоиды клетки
Органоидами (органеллами) (Слайд 3 ) называют постоянные компоненты клетки, выполняющие в ней конкретные функции и обеспечивающие осуществление процессов и свойств, необходимых для поддержания ее жизнедеятельности.
Органоиды могут иметь как мембранное, так и немембранное строение.
Классификация органоидов (Слайд 4) – Работа по заполнению схемы классификации: вспоминают материал, изученный в 9 классе (желательна запись в тетрадь).
ЗАДАНИЕ (распечатки на каждой парте): Используя объяснения учителя и материалы учебника, заполнить таблицу:
| Органоид | Особенность строения | Наличие нуклеиновых кислот |
| Немембранные органоиды |
||
| Рибосомы | ||
| Клеточный центр | ||
| Микротрубочки | ||
| Микрофиламенты | ||
| Хромосомы | ||
| Одномембранные органоиды |
||
| Эндоплазматическая сеть | ||
| Комплекс Гольджи | ||
| Лизосомы | ||
| Двумембранные органоиды |
||
| Митохондрии | ||
| Пластиды | ||
Немембранные органоиды
РИБОСОМЫ (Слайд 5).
Рибосома - важнейший органоид живой клетки сферической или слегка овальной формы, диаметром 100-200 ангстрем, состоящий из большой и малой субъединиц (Слайд 6). Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией . В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (Слайд 7 ) . Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре - ядрышке.
Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК
Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов. Термин "рибосома" был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо "рибонуклеобелковая частица микросомальной фракции".
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (ЦЕНТРОСОМА) (Слайд 8).
Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.
Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путем синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.
МИКРОТРУБОЧКИ (Слайд 9)
Это белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.
Микротрубочки представляют собой цилиндры диаметром 25 нм с полостью внутри. Их длина может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом - разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Микротрубочки в клетке используются в качестве "рельсов" для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными.
МИКРОФИЛАМЕНТЫ (Слайд 10 ).
Сократимые элементы цитоскелета, образованы нитями актина и других сократительных белков. Участвуют в формировании цитоскелета клетки, амебоидном движении и др. Нуклеиновых кислот нет
ХРОМОСОМЫ (Слайд 11 ) – учащиеся отвечают на поставленный вопрос, вспоминая материал предыдущего урока, а затем на слайде открывается ответ.
Органоиды ядра эукариот, каждая хромосома образована одной молекулой ДНК и молекулами белков. Состоит из двух нитей – хроматид, соединенных центромерой. Являются носителями генетической информации.
Мембранные органоиды
Одномембранные органоиды
ПЛАЗМОЛЕММА (Слайд 12 ) - учащиеся отвечают на поставленный вопрос, вспоминая материал предыдущего урока, а затем на слайде открывается ответ.
Это жидкостно-мозаическую модель, где липидные слои мембраны пронизаны белковыми молекулами. Она обеспечивает разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде и выполняет транспортную функцию. Нуклеиновых кислот нет.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС ) (Слайд 13)
В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому ) (Нажать кнопкой мышки) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому (или агранулярному ) ЭПР (Нажать кнопкой мышки ), принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки. Нуклеиновых кисло нет.
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ (ПЛАСТИНЧАТЫЙ КОМПЛЕКС) (Слайд 14 ) – нажать кнопку мыши.
Это мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме (Слайд 15). Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году (Слайд 16 ).
В цистернах Аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы , отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс -Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
ЛИЗОСОМЫ (Слайд 17 )
Это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри лизосом содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Лизосомы образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи, причем предварительно на шероховатом эн до плазматическом ретикулуме синтезируются гидролитические ферменты.
Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома) , где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров. Последние через мембрану пищеварительной вакуоли поступают в цитоплазму клетки. Именно так происходит, например, обезвреживание бактерий в клетках крови - нейтрофилах .
Вторичные лизосомы, в которых закончился процесс переваривания, практически не содержат ферментов. В них находятся лишь непереваренные остатки.
Лизосомы участвуют также в разрушении материалов клетки, например запасных питательных веществ, а также макромолекул и целых органелл, утративших функциональную активность (аутофагия ). При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться: ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки - автолиз . Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы. Например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
ВАКУОЛИ
Это крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль (Слайд 18) , которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы.
Содержимое вакуолей - клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными из обмена веществ клетки в вакуоль. Они являются запасными веществами клетки.
Помимо запасных веществ, которые могут вторично использоваться в метаболизме, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.
Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их ядовитый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают растительноядных животных, что предотвращает поедание этих растений.
В вакуолях также часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток (отходы). Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.
В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).
Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества - фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты . В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки мембрана вакуоли теряет избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из нее, вызывают автолиз клетки.
Функции центральной вакуоли:
Накопление питательных веществ, метаболитов и пигментов;
Удаление из цитоплазмы продуктов метаболизма;
Регуляция водно-солевого обмена;
Поддержание тургорного давления;
Участие в разрушении макромолекул и клеточных структур.
Пищеварительные вакуоли (Слайд 19 ) животных клеток содержат литические (расщепляющие) ферменты и пищевые частицы. Здесь идет внутриклеточное пищеварение.
Выделительные вакуоли простейших содержат воду и растворенные в ней продукты метаболизма. Функция – осморегуляция, удаление жидких продуктов метаболизма.
Двумембранные органоиды
МИТОХОНДРИИ (Слайд 20)
Двумембранные органеллы продолговатой формы. Они являются энергетическими станциями клеток. Митохондрии - особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ - универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счет энзиматических систем митохондрий.
Митохондрии имеют наружную мембрану состоящую из двух слоёв, разделённых пространством в 60-80 ангстрем. От внутреннего слоя в полость митохондрии выступают выпячивания - кристы (нажать кнопку мыши ) . Пространство между кристами заполнено веществом, называемым матриксом (нажать кнопку мыши ).
В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Содержат ДНК и РНК.
ПЛАСТИДЫ.
Пластиды - органоиды эукариотических растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. Покрыты двойной мембраной. Содержат ДНК и РНК. Совокупность пластид клетки образует пластидом . По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид (Слайд 21 ) :
Лейкопласты - неокрашенные пластиды, как правило, выполняют запасающую функцию. В лейкопластах клубней картофеля накапливается крахмал. Лейкопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
Хромопласты - пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков цветов, корнеплодов, созревших плодов.
Хлоропласты - пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно, определяющих окраску хлоропласта) различен у представителей разных таксономических отделов. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру
Клетки прокариот и эукариот
(в качестве домашнего задания с объяснением задания в классе)
Задание (Слайд 22 ):
Рассмотреть таблицу 2 на с.118
Заполнить рабочую тетрадь на с.63-64
Заполнить таблицу, расставив знаки «+» и «-»
| Клеточные структуры | Прокариотическая клетка | Эукариотическая клетка |
| Клеточная стенка | ||
| Плазмолемма | ||
| Хромосомы | ||
| Эндоплазматическая сеть | ||
| Комплекс Гольджи | ||
| Лизосомы | ||
| Мезосома | ||
| Рибосомы | ||
| Включения |
Информационные источники:
Гигани О.Б. Общая биология.9-11: Таблицы:схемы/О.Б.гигани. – М.: Гуманитар.изд.центр ВЛАДОС, 2007.
Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия: Пер. с нем. - М.: Мир, 2000. http://yanko.lib.ru/books/biolog/nagl_biochem/04.htm
Википедия - ru.wikipedia.org
priroda.clow.ru/text/1190.htm – Энциклопедия «Растения и животные»
biology.asvu.ru/page.php?id=17 –
www.college.ru/.../paragraph4/theory.html
shkola.lv/index.php?mode=lsntheme&themeid=104
Дополнительный материал для учителя (Гигани О.Б, 2007)
| Органоид | Строение | Функции | Наличие нуклеиновых кислот |
| Немембранные органоиды |
|||
| Рибосомы | Образованы двумя субъединицами (большой и малой), сформированными молекулами рРНК и белков | Участие в синтезе белка | |
| Клеточный центр (центросома) | Состоит из двух центриолей, каждая представляет собой полый цилиндр, образованный девятью триплетами микротрубочек. | Входят в состав митотического аппарата клетки, участвуют в делении клетки | |
| Микротрубочки | Полые цилиндрические структуры | Образуют цитоскелет клетки, веретено деления, центриоли, жгутики и реснички | |
| Микрофиламенты | Сократимые элементы цитоскелета, образованы нитями актина и других сократительных белков | Участие в формировании цитоскелета клетки, амебоидном движении, эндоцитозе, циклозе | |
| Хромосомы | Органоиды ядра эукариотических клеток, каждая хромосома образована одной молекулой ДНК и молекулами белков | Носители генетической информации | |
| Одномембранные органоиды |
|||
| Плазмолемма (цитолемма) Эндоплазматическая сеть Гладкая (агранулярная) ЭПС Шероховатая (гранулярная) ЭПС | Элементарная мембрана, покрывающая клетку снаружи Система мембран, образующих канальца, пузырьки, цистерны, трубочки. Соединена с плазмолеммой и ядерной мембраной. На поверхности мембран располагаются ферменты, катализирующие синтез липидов и углеводов. На поверхности мембран располагаются рибосомы. | Поддержание формы клетки, защита от неблагоприятных внешних воздействий, транспорт веществ в клетку и из нее, рецепторная (благодаря различным молекулам, встроенным в мембрану, воспринимает сигналы окружающей среды) Транспорт веществ в клетке, разделение клетки на отсеки, посттрансляционная модификация белков. Синтез липидов и углеводов, накопление и удаление ядовитых веществ Синтез белков на прикрепленных к мембране рибосомах, объединенных в комплексы - полисомы | |
| Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) | Строение в клетках разных организмов сильно различается. Структурно-функциональная единица комплекса Гольджи – диктиосома – стопка из 5-20 плоских цистерн, переходящих в сеть трубочек и пузырьков | Модификация веществ; упаковка их в мембранные пузырьки, которые затем используются клеткой или удаляются из нее; синтез некоторых веществ; формирование клеточных мембран; формирование лизосом | |
| Лизосомы | Мембранные пузырьки округлой формы, содержат литические (расщепляющее) ферменты | Участие в формировании пищеварительных вакуолей (внутриклеточное пищеварение); разрушение крупных молекул клетки; лизис (разрушение) отдельных клеточных структур (автолиз) и всей клетки; устранение провизорных органов | |
| Пищеварительные вакуоли животных клеток Выделительные вакуоли простейших | Полости, окруженные мембраной и содержащие водянистую жидкость с различными растворенными веществами. Ограничена тонопластом – мембраной. Заполнена клеточным соком (растворенными органическими и неорганическими веществами, пигментами, метаболитами). Формируется при участии ЭПС. | Накопление питательных веществ, метаболитов и пигментов; удаление из цитоплазмы продуктов метаболизма; регуляция водно-солевого обмена; поддержание тургорного давления; участие в разрушении макромолекул и клеточных структур. Внутриклеточное пищеварение Осморегуляция, удаление жидких продуктов метаболизм | |
| Двумембранные органоиды |
|||
| Митохондрии | Наружная мембрана гладкая, внутренняя – образует выросты – кристы. Внутри находится матрикс – полужидкое вещество, содержащее ферменты, кольцевые молекулы ДНК, молекулы РНК, рибосомы | Синтез АТФ | |
| Пластиды Протопластиды Хлоропласты Хромопласты Лейкопласты | Наружная мембрана гладкая, внутренняя мембрана погружена в строму – полужидкое вещество. Содержат кольцевые молекулы ДНК, молекулы РНК и рибосомы Не имеют окраски Внутренняя мембрана образует уплощенные мешочки – тилакоиды, в которых располагаются молекулы пигментов (хлорофилла, каротиноидов), группа тилакоидов образует граны Внутренняя мембрана образует немногочисленные тилакоиды | Пластиды, из которых формируются все виды пластид (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты) Фотосинтез, могут превращаться в хромопласты Окраска лепестков цветков, плодов, листьев, иногда корней Синтез и накопление крахмала, масло, белков, могут превращаться в хлоропласты и хромопласты | |
Сравнительная характеристика прокариотических и эукариотических клеток
| Клеточные структуры | Прокариотическая клетка | Эукариотическая клетка |
| Клеточная стенка | У клеток растений и грибов |
|
| Плазмолемма | ||
| Хромосомы | - (есть нуклеотид – 1 кольцевая молекула ДНК) | |
| Эндоплазматическая сеть | ||
| Комплекс Гольджи | ||
| Лизосомы | ||
| Двумембранные органоиды (пластиды, митохондрии) | ||
| Мезосома | ||
| Рибосомы | ||
| Включения |
Кле́тка - элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов , о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные , растения и грибы , состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии , являются одноклеточными организмами . Раздел биологии , занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии . В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.
История открытия
Срез пробкового дерева из книги Микрография, Роберт Гук, 1635-1703
Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука ). В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа . Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему соты в ульях медоносных пчел, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «ячейка, клетка»).
В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги , а в 1682 году - английский ботаник Н. Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632 -1723 ) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы (инфузории , амёбы , бактерии ). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки - эритроциты и сперматозоиды . Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802 -1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма ». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое.
Клеточная теория
Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецкими зоологами Т. Шванном и М. Шлейденом и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы. В 1878 году русским учёным И. Д. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э. Страсбургер - у растительных.
Клеточная теория является одной из основополагающих идей современной биологии, она стала неопровержимым доказательством единства всего живого и фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология , гистология и физиология . Основные положения клеточной теории не потеряли своей актуальности, однако со времени её создания были дополнены, и теперь она содержит такие утверждения:
Клетка - элементарная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов, вне клетки нет жизни.
Клетка - целостная система, содержащая большое количество связанных друг с другом элементов - органелл .
Клетки различных организмов похожи (гомологичны) по строению и основным свойствам и имеют общее происхождение.
Увеличение количества клеток происходит путем их деления, после репликации их ДНК : клетка - от клетки.
Многоклеточный организм - это новая система, сложный ансамбль из большого количества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных между собой с помощью химических факторов: гуморальных и нервных.
Клетки многоклеточных организмов тотипотентны - любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала этого организма, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, - но отличаются по уровню экспрессии (работы) отдельных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - дифференцировке .
Следует отметить, что в разных источниках количество и формулировки отдельных положений современной клеточной теории могут отличаться.
Методы исследования клеток
Впервые клетки удалось увидеть только после создания световых микроскопов, с того времени и до сих пор микроскопия остается одним из важнейших методов исследования клеток. Световая (оптическая) микроскопия, несмотря на своё сравнительно небольшое разрешение, позволяла наблюдать за живыми клетками. В ХХ веке была изобретена электронная микроскопия , давшая возможность изучить ультраструктуру клеток.
Для изучения функций клеток и их частей используют разнообразные биохимические методы - как препаративные, например фракционирование методом дифференциального центрифугирования, так и аналитические. Для экспериментальных и практических целей используют методы клеточной инженерии. Все упомянутые методические подходы могут использоваться в сочетании с методами культуры клеток .
Оптическая микроскопия
В оптическом микроскопе увеличение объекта достигается благодаря серии линз, через которые проходит свет. Максимальное увеличение, которое можно достичь благодаря оптическому микроскопу, составляет около 1000. Еще одной важной характеристикой является разрешение - расстояние между двумя точками, которые еще распознаются отдельно, другими словами, разрешение характеризует чёткость изображения. Эта величина ограничивается длиной световой волны, и даже при использовании самого коротковолнового света - ультрафиолетового - можно достичь разрешения только около 200 нм; такое разрешение было получено еще в конце XIX века. Таким образом, малейшие структуры, которые можно наблюдать под оптическим микроскопом, это митохондрии и небольшие бактерии , линейный размер которых составляет примерно 500 нм. Однако объекты размером меньше 200 нм видны в световом микроскопе только тогда, если они сами излучают свет. Эта особенность используется в флуоресцентной микроскопии , когда клеточные структуры или отдельные белки связываются со специальными флуоресцентными белками или антителами с флуоресцентными метками. На качество изображения, полученного с помощью оптического микроскопа, влияет также контрастность - её можно увеличить, используя различные методы окраски клеток. Для изучения живых клеток используют фазово-контрастную , дифференциальную интерференционно-контрастную и темнопольную микроскопию. Конфокальные микроскопы позволяют улучшить качество флуоресцентных изображений .
Электронная микроскопия
В 30-х годах XX века был сконструирован электронный микроскоп , в котором вместо света через объект пропускается пучок электронов. Теоретический предел разрешения для современных электронных микроскопов составляет около 0,002 нм, однако из практических причин для биологических объектов достигается разрешение только около 2 нм. С помощью электронного микроскопа можно изучать ультраструктуру клеток. Различают два основных типа электронной микроскопии: сканирующую и трансмиссионную. Сканирующая (растровая) электронная микроскопия (РЭМ) используется для изучения поверхности объекта. Образцы зачастую покрывают тонкой пленкой золота. РЭМ позволяет получать объемные изображения. Трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия (ПЭМ) - используется для изучения внутреннего строения клетки. Пучок электронов пропускается через объект, предварительно обработанный тяжелыми металлами , которые накапливаются в определенных структурах, увеличивая их электронную плотность . Электроны рассеиваются на участках клетки с большей электронной плотностью, в результате чего на изображениях эти области выглядят темнее .
Фракционирование клеток
Для установления функций отдельных компонентов клетки важно выделить их в чистом виде, чаще всего это делается с помощью метода дифференциального центрифугирования. Разработаны методики, позволяющие получить чистые фракции любых клеточных органелл. Получение фракций начинается с разрушения плазмалеммы и образования гомогената клеток. Гомогенат последовательно центрифугируется при различных скоростях, на первом этапе можно получить четыре фракции: (1) ядер и крупных обломков клеток, (2) митохондрий, пластид, лизосом и пероксисом, (3) миркосом - пузырьков аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума , (4) рибосом, в супернатанте останутся белки и более мелкие молекулы. Дальнейшее дифференциальное центрифугирование каждой из смешанных фракций позволяет получить чистые препараты органелл, к которым можно применять разнообразные биохимические и микроскопические методы .
Строение клеток
Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:
прокариоты (доядерные) - более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;
эукариоты (ядерные) - более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.
Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.
Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной , или плазмалеммой . Внутри клетка заполнена цитоплазмой , в которой расположены различные органоиды и клеточные включения , а также генетический материал в виде молекулы ДНК . Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.
Прокариотическая клетка
Прокариоты (от лат. pro - перед, до и греч. κάρῠον - ядро , орех) - организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий ). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекула ДНК , в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид ) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина ). К прокариотам относятся бактерии , в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи . Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток - митохондрии и пластиды . Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, - вязкая зернистая цитоплазма.
Эукариотическая клетка
Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ - хорошо, полностью и κάρῠον - ядро, орех) - организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром , отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят ) комплекс с белками-гистонами , называемый хроматином . В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты -прокариоты - митохондрии , а у водорослей и растений - также и пластиды .
Строение прокариотической клетки
Строение типичной клетки прокариот: капсула , клеточная стенка , плазмолемма , цитоплазма , рибосомы , плазмида , пили , жгутик , нуклеоид .
Фимбрии кишечной палочки, которые позволяют ей прикрепляться к субстрату (ОМ)
Бактерия Helicobacter pylori с несколькими жгутиками (ПЭМ)
Возбудитель столбняка - Clostridium tetani , в клетках видны эндоспоры (оранжевые)
Основная статья: Структура бактериальной клетки
Клетки двух основных групп прокариот - бактерий и архей - похожи по структуре, характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.
Основными компонентами прокариотической клетки являются:
Грамположительные бактерии (например роды Staphylococcus , Bacillus , Lactobacillus ) - имеют более простую структуру клеточной стенки, состоящую почти исключительно из муреина;
Грамотрицательные бактерии (например роды Salmonella , Escherichia , Azotobacter ) - клеточная стенка содержит меньше пептидогликана и имеет дополнительную внешнюю мембрану, которая состоит из фосфолипидов.
Клеточная стенка , которая окружает клетку извне, защищает ее, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из пептидогликана (муреина), построенного из длинных полисахаридных цепей, соединенных между собой короткими пептидными перемычками. По строению клеточной стенки различают две группы бактерий:
Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов .
Фимбрии - пили, которые служат для прикрепления. Например, возбудитель гонореи - Neisseria gonorrhoeae использует фимбрии для удержания на слизистой оболочке хозяина.
Половые пили (F-пили) - задействованы в процессе конъюгации у бактерий .
Капсула - имеющаяся у некоторых бактерий слизистая оболочка, расположенная снаружи от клеточной стенки. Состоит в основном из разнообразных белков , углеводов и уроновых кислот . Капсулы защищают клетки от высыхания, могут помогать бактериям в колониях удерживаться вместе, а индивидуальным бактериям - прикрепляться к различным субстратам. Кроме этого, капсулы предоставляют клетке дополнительную защиту: например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме и вызывают воспаление легких , тогда как некапсулированные быстро уничтожаются иммунной системой и являются абсолютно безвредными .
Пили или ворсинки - тонкие волоскоподобные выросты, что присутствуют на поверхности бактериальных клеток. Существуют различные типы пилей, из которых наиболее распространенными являются:
Жгутики - органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, внешне не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплен при помощи базального тела .
Плазматичческая и внутренние мембраны . Клетки всех живых организмов, как эукариот, так и прокариот, окружены полупроницаемыми мембранами, состоящими из фосфолипидов и белков. Однако большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отдельные компартменты . Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции .
Нуклеоид - не ограниченный мембранами участок цитоплазмы , в котором расположена кольцевая молекула ДНК - «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки .
Плазмиды - небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определенные полезные для нее свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определенные энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и т. д.
Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка ). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические (коэффициенты седиментации 70S и 80S соответственно), и имеют другой состав белков и РНК . Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин , которые избирательно действуют на 70S-рибосомы .
Эндоспоры - окруженные плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию эндоспор способны лишь некоторые виды прокариот, например представители родов Clostridium (C. tetani - возбудитель столбняка , C. botulinum - возбудитель ботулизма , C. perfringens - возбудитель газовой гангрены и т. п.) и Bacillus (в частности B. anthracis - возбудитель сибирской язвы ). Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм . Споры бактерий могут выдерживать довольно жесткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение и др.
Строение эукариотической клетки
Схематическое изображение животной клетки. (При нажатии на какое-либо из названий составных частей клетки, будет осуществлён переход на соответствующую статью.)
Поверхностный комплекс животной клетки
Состоит из гликокаликса , плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы . Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана , толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию . На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира - гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов , полисахаридов , гликопротеинов и гликолипидов . Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков , в частности, поверхностных антигенов и рецепторов . В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета - упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты . Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции : выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий . При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок ).
Структура цитоплазмы
Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органоиды . На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек , служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов , играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.
Эндоплазматический ретикулум
В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы , относят к гранулярному (или шероховатому ) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к агранулярному (или гладкому ) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов . Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки .
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом . Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы , отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс -Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
Ядро
Клеточное ядро содержит молекулы ДНК , на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация - удвоение молекул ДНК, а также транскрипция - синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками . Компартмент для ядра - кариотека - образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки . Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной , жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами , к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры , через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.
Лизосомы
Лизосома - небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты , способные расщепить все биополимеры. Основная функция - автолиз - то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.
Цитоскелет
К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки , актиновые и промежуточные филаменты . Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков , из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.
Центриоли
Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек . Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.
Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления . После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.
Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек .
Митохондрии
Митохондрии - особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ - универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа ) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.
Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом , отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней , между которыми располагается межмембранное пространство . Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы . В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.
О.Д. Лопина
По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот. Клетки и тех и других окружены плазматической мембраной, снаружи от которой во многих случаях имеется клеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма. Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.
Рис. 1. Строение клетки прокариот
Основной генетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится в цитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид) не окружена ядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматической мембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроме нуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцевая молекула ДНК, называемая плазмидой. Плазмиды могут перемещаться из одной клетки в другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.
Некоторые прокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярные тилакоиды, хроматофоры. В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезе и в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК и секрецией белка.
Клетки прокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0, 3–5 мкм. С наружной стороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм) находится клеточная стенка. Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенных слоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны она отделена небольшим межмембранным пространством.
В цитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы. По структуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеют меньшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо в цитоплазме.
Рис. 2. Строение клеток эукариот
Многие прокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.
Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы.
К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии. Прокариоты появились на Земле около 3, 5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.
Эукариоты (от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. Молекулы ДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра часть генетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариоты появились на Земле примерно 1, 5 млрд лет назад.
В отличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальными формами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными (вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства: Животные, Растения и Грибы.
Диаметр клеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клетки эукариот окружены плазматической мембраной, состоящей из белков и липидов. Эта мембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений и непроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположена прочная клеточная стенка, которая у растений состоит главным образом из волокон целлюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки – обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембрана проницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются с растворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, вода будет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическая мембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенка препятствует увеличению объема и разрушению клетки.
У животных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраны обогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраны клеток животных называют гликокаликсом. Клетки многоклеточных животных не нуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающие регуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных и одноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарная концентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки не набухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузория туфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружу поступающую внутрь клетки воду.
Структурные компоненты эукариотической клетки
Внутри клетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма. Основное вещество цитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный раствор неорганических и органических соединений, главными компонентами которого являются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого в гелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы является ферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазме располагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоиды могут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).
Мембранные органоиды
Основным компонентом мембранных органоидов является мембрана. Биологические мембраны построены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидов различен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основу которых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, что заряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобные остатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны и соприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков (интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулы белка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильные части экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых (немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионных взаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам в составе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологические мембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.
Рис. 3. Структура биологических мембран
Одна из основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающей средой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном для жирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся через мембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощью разнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – с помощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).
Рис. 4. Схема переноса веществ через мембрану
При эндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счет взаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембраны внутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которого содержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос в клетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны. Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Он происходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненного транспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.
Каналы, насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычно образующие в мембране пору.
Кроме функций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемости мембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляют белки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраны являются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.
Ядро – крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычно шаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки (клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты и тромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.
Основная функция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации. Здесь происходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клетки получают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качестве матрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК: информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимых для синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекул рРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы (кариоплазмы).
Рис. 5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК
Под микроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихся клетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельных местах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основными красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большей частью положительно заряженных гистонов.
Количество молекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являются уникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит одна молекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая вид двойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки: она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно, поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания с положительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).
Сначала двойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый из которых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке» толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формирования нуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить с нуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30 нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующим основу хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм. Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.
В период между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этого отдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в данной клетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считывание с них информации путем синтеза молекул РНК.
Ядрышко – это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельных участках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не является отдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В нем образуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируя субъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.
Негистоновые белки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоем фибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сеть фибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.
Ядерная оболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенных межмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, на ней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраны эндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Таким образом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
Оболочка ядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя и внутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами и гранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающих избирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависит от интенсивности метаболизма клетки.
Эндоплазматический ретикулум, или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливую сеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенных от гиалоплазмы мембраной (рис. 8).
Различают шероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы (рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки или встраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит с рибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматического ретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, например связыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи, образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белки транспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либо секреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранного пузырька (везикулы).
Рис. 9. Схема синтеза белка в шероховатом ЭПР: 1 – малая и
2 – большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула рРНК;
4 – шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый белок
Гладкий ЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизм углеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового вещества надпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидных гормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющие окисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, например лекарств.
Рис. 10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны
Комплекс Гольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенных параллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Таких образований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находится большое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается от концевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Часть мелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки, перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплекс Гольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированных в шероховатом ЭПР, и их сортировке.
Рис. 11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 – первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома
Лизосомы – это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываются от комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4, 9–5, 2). Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры при кислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичные лизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которые должны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются до мономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания.
Митохондрии окружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, и внутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагается межмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающие окисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицерина и жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательной цепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого на более низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергии запасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Таким образом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов и синтез молекул АТФ.
Схема переноса двух электронов по дыхательной цепи
Внутри митохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белков митохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятся рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этих белков.
Тот факт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привел к возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомком древней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и в процессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.
Рис. 12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)
Пластиды – органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластах содержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, в лейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри них располагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок. Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света, энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуется в градиент ионов Н+ на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластиды также являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клетками эукариот.
Рибосомы – это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так и эукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размер составляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающих друг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нить иРНК.
Каждая субъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной с белками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связанными с мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могут образовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательно несколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.
Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламенты (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками. Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.
Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис. 13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.
Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.
Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0, 2 мкм и длиной 0, 3–0, 5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.