Клеточный биолог. Цитология

Основы цитологии

Клетка. Клеточная теория.

Клетка - мельчайшая структура, способная к самовоспроизведению. Термин «клетка» был введен Р. Гуком в 1665 г. (он изучал с помощью микроскопа срез стебля бузины - сердцевину и пробку; хотя сам Гук видел не клетки, а их оболочки). Совершенствова­ние микроскопической техники позволило выявить разнообразие форм клеток, сложность строения ядра, процесс деления клеток и др. Микроскоп был усовершенствован Антони ван Левенгуком (его микроскопы давали увеличение в 270-300 раз).

Другие ме­тоды исследования клетки:

1. дифференцированное центрифугирование - основано на том, что различные клеточные структуры имеют разную плотность. При очень быстром вращении в приборе (ультрацентрифуге) органеллы тонко измельченных клеток выпадают в осадок из раствора, располагаясь слоями в соответствии со своей плотностью. Эти слои разделяют и изучают.
2. электронная микроскопия - используется с 30-х годов 20-го века (когда был изобретен электронный микроскоп - он дает увеличение до 10 6 раз); с помощью этого метода изучают строение мельчайших структур клетки, в т.ч. отдельных органелл и мембран.
3. авторадиография - метод, позволяющий анализировать локализацию в клетках веществ, меченных радиоактивными изотопами. Так выявляют места синтеза веществ, состав белков, пути внутриклеточного транспорта.
4. фазово-контрастная микроскопия - используется для исследования прозрачных бесцветных объектов (живых клеток). При прохождении через такую среду световые волны смещаются на величину, определяемую толщиной материала и скоростью проходящего через него света. Фазово-контрастный микроско­п преобразует эти сдвиги в черно-белое изображение.
5. рентгеноструктурный анализ - изучение клетки с помощью рентгеновских лучей.

В 1838-1839 гг. ботаником Матиасом Шлейденом и физиологом Теодором Шванном была создана клеточная теория . Ее суть заключалась в том, что основным структурным элементом всех живых организмов (растений и животных) является клетка.

Основные положения клеточной теории :

1. клетка - элементарная живая система; основа строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.
2. клетки различных тканей организма и клетки всех организмов сходны по строению и химическому составу.
3. новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
4. рост и развитие любого многоклеточного организма есть следствие роста и размножения одной или нескольких исходных клеток.

Молекулярный состав клетки.

Химические элементы, входящие в состав клеток и выполняющие какие-либо функции, называются биогенными . По содержанию элементы, входящие в состав клетки, делятся на три группы:

1. макроэлементы - составляют основную массу клетки - 99%. Из них 98% приходится на 4 элемента: С, О, Н и N. Также к этой группе относятся К, Мg, Са, Р, С1, S, Na, Fe.
2. микроэлементы - к ним относятся в основном ионы, входящие в состав ферментов, гормонов и др. веществ. Их концентрация от 0,001 до 0,000001 % (В, Си, Zn. Br, I, Mo и т.д.).
3. ультрамикроэлементы - их концентрация не превышает 10 -6 %, а физиологическая роль не выявлена (Аи, Аg, U, Ra).

Химические компоненты живого делятся на неорганические (вода, минеральные соли) и органические (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины).

Вода. За небольшим исключением (кость и эмаль зубов), вода является преобладающим компонентом клеток - в среднем 75-85%. В клетке вода находится в свободном и связанном состоянии. Молекула воды представляет собой диполь - на одном конце отрицательный заряд, на другом - положительный, но в целом молекула электронейтральна. Вода имеет высокую теплоемкость и относительно высокую для жидкостей теплопроводность.

Биологическое значение воды: универсальный растворитель (для полярных веществ, неполярные вещества в воде не растворяются); среда для реакций, участник реакций (расщепление белков), участвует в поддержании теплового равновесия клетки; источник кислорода и водорода при фотосинтезе; основное средство передвижения веществ в организме.

Ионы и соли. Соли входят в состав костей, панцирей, раковин и т.п., т.е. выполняют опорную и защитную функции, а также участвуют в минеральном обмене. Ионы входят в состав различных веществ (железо - гемоглобин, хлор - соляная кислота в желудке, магний - хлорофилл) и участвуют в регуляторных и иных процессах, а также в поддержании гомеостаза.

Белки. По содержанию в клетке занимают первое место из органических веществ. Белки - это нерегулярные полимеры, состоящие из аминокислот. В состав белков входят 20 разных аминокислот. Аминокислота:

NH 2 -CH-COOH | R

Соединение аминокислот происходит следующим образом: аминогруппа одной кислоты соединяется с карбоксильной группой другой, при этом выделяется молекула воды. Образовавшаяся связь называется пептидной (разновидность ковалентной), а само соединение - пептидом . Соединение из большого числа аминокислот называется полипептидом . Если белок состоит только из аминокислот, то его называют простым (протеином ), если в него входят другие вещества, то сложным (протеидом ).

Пространственная организация белков включает 4 структуры:

1. Первичная (линейная) - полипептидная цепь, т.е. нить аминокислот, соединенных ковалентными связями.
2. Вторичная - белковая нить закручивается в спираль. В ней возникают водородные связи.
3. Третичная - спираль далее свертывается, образуя глобулу (клубок) или фибриллу (вытянутая структура). В ней возникают гидрофобные и электростатические взаимодействия, а также ковалентные дисульфидные -S-S- связи.
4. Четвертичная - соединение нескольких макромолекул белка вместе.

Разрушение структуры белка называется денатурацией . Она бывает необратимой (если повреждается первичная структура) или обратимой (если повреждаются другие структуры).

Функции белков:

1. ферменты - это биологически активные вещества, они катализируют химические реакции. Известно более 2000 ферментов. Свойства ферментов: специфичность действия (каждый действуют только на определенное вещество - субстрат), активность только в определенной среде (каждый фермент имеет свой оптимальный диапазон рН) и при определенной температуре (при повышении температуры увеличивается вероятность денатурации, поэтому активность фермента снижается), большая эффективность действия при малом их содержании. Любой фермент имеет активный центр - это особый участок в структуре фермента, к которому присоединяется молекула субстрата. В настоящее время на основании строения ферменты делят на две основные группы: полностью белковые ферменты и ферменты, состоящие из двух частей: апофермента (белковая часть) и кофермента (небелковая часть; это ион или молекула, связывающаяся с белковой частью, образуя при этом каталитически активный комплекс). Коферментами являются ионы металлов, витамины. Без кофермента апофермент не функционирует.
2. регуляторные - гормоны.
3. транспортные - гемоглобин.
4. защитные - иммуноглобулины (антитела).
5. движение - актин, миозин.
6. строительная (структурная).
7. энергетическая - крайне редко, только после того, когда закончились углеводы и липиды.

Углеводы - органические вещества, в состав которых входит С, О и Н.Общая формула: С n (Н 2 О) n , где n не менее 3-х. Они делятся на 3 класса: моносахариды, дисахариды (олигосахариды) и полисахариды.

Моносахариды (простые углеводы) - состоят из одной молекулы, это твердые кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде, имеющие сладкий вкус. Рибоза и дезоксирибоза (С 5) - входят в состав ДНК и РНК. Глюкоза (С 6 Н 12 О 6) - входит в состав полисахаридов; основной первичный источник энергии в клетке. Фруктоза и галактоза - изомеры глюкозы.

Олигосахариды - состоят из 2, 3 или 4-х остатков моносахаридов. Наиболее важны дисахариды - они состоят из 2 остатков; хорошо растворимы в воде, сладкие на вкус. Сахароза (С 12 Н 22 О 11) - состоит из остатков глюкозы и фруктозы; широко распространена в растениях. Лактоза (молочный сахар) - состоит из глюкозы и галактозы. Важнейший источник энергии для детенышей млекопитающих. Мальтоза - состоит из 2-х молекул глюкозы. Это основной структурный элемент крахмала и гликогена.

Полисахариды - высокомолекулярные вещества, состоящие из большого числа остатков моносахаридов. Плохо растворимы в воде, не имеют сладкого вкуса. Крахмал - представлен двумя формами: амилоза (состоит из остатков глюкозы, соединенных в неразветвленную цепь) и амилопектин (состоит из остатков глюкозы, линейные и разветвленные цепи). Гликоген - полисахарид животных и грибов. По структуре напоминает крахмал, но сильнее разветвлен. Клетчатка (целлюлоза) ­ - главный структурный полисахарид растений, входит в состав клеточных стенок. Это линейный полимер.

Функции углеводов:

1. энергетическая - 1 г при полном распаде дает 17,6 кДж.
2. Структурная.
3. Опорная (у растений).
4. Запас питательных веществ (крахмал и гликоген).
5. Защитная - вязкие секреты (слизи) богаты углеводами и предохраняют стенки полых органов.

Липиды - объединяют жиры и жироподобные вещества - липоиды . Жиры - это сложные эфиры жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты: пальмитиновая, стеариновая (насыщенные), олеиновая (ненасыщенная). Растительные жиры богаты ненасыщенными кислотами, поэтому они легкоплавкие, при комнатной температуре - жидкие. Животные жиры содержат в основном насыщенные кислоты, поэтому они более тугоплавкие, при комнатной температуре - твердые. Все жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в неполярных растворителях; плохо проводят тепло. К жирам относятся фосфолипиды (это основной компонент мембран клеток) - в их состав входит остаток фосфорной кислоты. К липоидам относятся стероиды, воска и др.

Функции липидов:

1. структурная
2. энергетическая - 1 г при полном распаде дает 38,9 кДж.
3. Запас питательных веществ (жировая ткань)
4. Терморегуляция (подкожный жир)
5. Поставщики эндогенной воды - при окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды (принцип верблюда)
6. Защита внутренних органов от повреждения
7. Гормоны (эстрогены, андрогены, стероидные гормоны)
8. Простагландины - регуляторные вещества, поддерживают тонус сосудов и гладких мышц, участвуют в иммунных реакциях.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, используется для работы в клетках не сразу, а сначала запасается в форме высокоэнергетического соединения - АТФ. АТФ состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы (моносахарид) и аденина (остаток азотистого основания). При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ, а если отщепляется два остатка - то АМФ. Реакция отщепления каждого остатка сопровождается освобождением 419 кДж/моль. Такая фосфорно-кислородная связь в АТФ называется макроэргической . АТФ имеет две макроэргические связи. АТФ образуется в митохондриях из АМФ, которая присоединяет сначала один, затем второй остаток фосфорной кислоты с поглощением 419 кДж/моль энергии (или из АДФ с присоединением одного остатка фосфорной кислоты).

Примеры процессов, требующих больших затрат энергии: биосинтез белка.

Нуклеиновые кислоты - это высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Впервые описаны в 19-ом веке (1869 г.) швейцарцем Фридрихом Мишером. Существует две разновидности нуклеиновых кислот.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)

Содержание в клетке строго постоянно. В основном находится в ядре (где образует хромосомы, состоящие из ДНК и двух видов белков). ДНК - это нерегулярный биополимер, мономером которого является нуклеотид, состоящий из азотистого основания, остатка фосфорной кислоты и моносахарида дезоксирибозы. В ДНК существует 4 разновидности нуклеотидов: А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). А и Г относятся к пуриновым основаниям, Ц и Т - к пиримидиновым. При этом в ДНК число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых, а также А=Т и Ц=Г (правило Чаргаффа).

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик открыли, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Каждая спираль состоит из полинуклеотидной цепи; цепи закручены одна вокруг другой и вместе вокруг общей оси, каждый виток спирали содержит 10 пара нуклеотидов. Цепи удерживаются вместе водородными связями, возникающими между основаниями (между А и Т - две, между Ц и Г - три связи). Полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу: напротив аденина в одной цепи всегда находится тимин другой и наоборот (А-Т и Т-А); напротив цитозина - гуанин (Ц-Г и Г-Ц). Этот принцип строения ДНК называется принципом дополнения или комплементарности.

Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию. Две цепи в молекуле ДНК расположены в противоположном направлении, т.е. антипараллельно.

Основная функция ДНК - хранение и передача наследственной информации.

РНК (рибонуклеиновая кислота)

1. и-РНК (информационная РНК) - содержится в ядре и цитоплазме. Ее функция - перенос информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка.
2. т-РНК (транспортная РНК) - в основном в цитоплазме клетки. Функция: перенос молекул аминокислот к месту синтеза белка. Это самая маленькая РНК.
3. р-РНК (рибосомная РНК) - участвует в образовании рибосом. Это самая крупная РНК.

Строение клетки.

Основными компонентами клетки являются: наружная клеточная мембрана, цитоплазма и ядро.

Мембрана. В состав биологической мембраны (плазмалеммы ) входят липиды, составляющие основу мембраны и высокомолекулярные белки. Молекулы липидов полярные и состоят из несущих заряд полярных гидрофильных головок и неполярных гидрофобных хвостов (жирные кислоты). В основном в мембране содержатся фосфолипиды (они имеют в своем составе остаток фосфорной кислоты). Белки мембраны могут быть поверхностными , интегральными (пронизывают мембрану насквозь) и полуинтегральными (погружены в мембрану).

Совре­менная модель биологической мембраны получила название «универсальная жидкостно-мозаичная модель» , согласно которой глобулярные белки погружены в двойной липидный слой, при этом одни белки пронизывают его насквозь, другие - частично. Считается, что интегральные белки амфифильны, их неполярные участки погружены в двойной липидный слой, а полярные выступают наружу, образуя гидрофильную поверхность.

Субмембранная система клетки (подмембранный комплекс). Представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. В субмембранной системе поверхностного аппарата можно выделить две части: периферическую гиалоплазму , где сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции, и структурно оформленную опорно-сократимую систему . Опорно-сократимая система состоит из микрофибрилл, микротрубочек и ске­летных фибриллярных структур.

Надмембранные структуры клеток эукариот можно разделить на две большие категории.

1. Собственно надмембранный комплекс , или гликокаликс толщиной 10-20 нм. В его состав входят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции, обеспечивает «индивидуализацию» клетки - в его составе сосредоточены рецепторы тканевой совместимости.
2. Производные надмембранных структур . К ним относятся специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток кишечного эпителия млекопитающих. Здесь ими являются гидролитические ферменты, адсорбирующиеся из полости кишки. Их переход из взвешенного в фиксированное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным.

Функции биологической мембраны:

1. барьерная;
2. рецепторная;
3. взаимодействие клеток;
4. поддержание формы клетки;
5. ферментативная активность;
6. транспорт веществ в клетку и из нее.

Мембранный транспорт:

1. Для микромолекул. Выделяют активный и пассивный транспорт.

   К пассивному относятся осмос, диффузия, фильтрация. Диффузия - транспорт вещества в сторону меньшей концентрации. Осмос - движение воды в сторону раствора с большей концентрацией. С помощью пассивного транспорта двигаются вода, жирорастворимые вещества.

   К активному транспорту относятся: перенос веществ с участием ферментов-переносчиков и ионные насосы. Фермент-переносчик связывает переносимое вещество и «протаскивает» его внутрь клетки. Механизм ионного насоса рассматривается на примере работы калиево-натриевого насоса : во время его работы происходит перенос трех Nа+ из клетки на каждые два К+ в клетку. Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов и по своей химической природе является белком-ферментом (расщепляет АТФ). Белок связывается с ионами натрия, изменяет свою форму, и внутри него образуется канал для прохождения ионов натрия. После прохождения этих ионов белок снова меняет форму и открывается канал, через который идут ионы калия. Все процессы энергозависимы.

   Принципиальное отличие активного транспорта от пассивного заключается в том, что он идет с затратами энергии, а пассивный - без них.

2. Для макромолекул. Происходит с помощью активного захвата мембраной клетки веществ: фагоцитоза и пиноцитоза. Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (например, уничтожение патогенных микроорганизмов макрофагами организма человека). Впервые описан И.И. Мечниковым. Пиноцитоз - процесс захвата и поглощения клеткой капель жидкости с растворенными в ней веществами. Оба процесса происходят по сходному принципу: на поверхности клетки вещество окружается мембраной в виде вакуоли, которая перемещается внутрь. Оба процесса связаны с затратой энергии.

Цитоплазма. В цитоплазме различают основное вещество (гиалоплазму, матрикс), органеллы (органоиды) и включения.

Основное вещество заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Она образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие друг с другом. Цитоплазма ведет себя как коллоид, способный переходить из состояния ге­ля в золь и обратно. Золь - это состояние вещества, характеризующееся низкой вязкостью и лишенное сшивок между микрофиламентами. Гель - это состояние вещества, характеризующееся высокой вязкостью и наличием связей между микрофиламентами. Наружный слой цитоплазмы, или эктоплазма, отличается более высокой плотностью и лишена гранул. Примеры процессов, осуществляющихся в матриксе: гликолиз, распад веществ до мономеров.

Органеллы - структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке специфические функции.

Органеллы бывают:

1. мембранные (одно- и двумембранные (митохондрии и пластиды)) и немембранные.
2. органеллы общего значения и специальные. К первым относятся: ЭПС, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, клеточный центр, микротельца, микротрубочки, микрофиламенты. Органеллы специаль­ного назначения (присутствуют в клетках, выполняющих специализированные функции): реснички и жгутики (движение клетки), микроворсинки, синаптические пузырьки, миофибриллы.

органоид	строение	функции
мембранные
ЭПС	система соединенных между собой канальцев и полостей различной формы и величины. Образует непрерывную структуру с ядерной мембраной. Бывает двух видов: гладкая и гранулярная или шероховатая (на ней находятся рибосомы)	синтез и внутриклеточный транспорт белков (шероховатая); синтез и распад липидов и углеводов (гладкая)
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс)	состоит из полостей, уложенных в стопку. На концах полостей могут образовываться пузырьки, отделяющиеся от них	сортировка и упаковка макромолекул, транспорт веществ, участие в образование лизосом
Лизосомы	это пузырьки диаметром 5 мкм, содержащие гидролитические ферменты	расщепление органических веществ, старых частей клетки, целых клеток и даже отдельных органов (хвост головастика)
Вакуоль	только у растений (до 90% объема клетки). Крупная полость в центре клетки, заполненная клеточным соком	резервуар воды и растворенных в ней веществ, окраска, внутреннее (тургорное) давление клетки
Митохондрии	палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы с двойной мембраной - наружной гладкой и внутренней с многочисленными выростами (кристами). Между мембранами находится пространство. На внутренней мембране находятся ферменты. Внутри находится вещество, называемое матриксом, содержащее ДНК, РНК и митохондриальные рибосомы	участвуют в энергетическом обмене клетки
Пластиды	только у растений. Лейкопласты (бесцветные) обычны в органах растений, скрытых от солнечного света. Хлоропласты (зеленые) имеют две мембраны, внутри - матрикс. Хорошо развита внутренняя мембрана, имеющая складки, между которыми находятся пузырьки - тилакоиды. Часть тилакоидов собрано наподобие стопки в группы, называемые гранами. Хромопласты (желто-оранжевые) встречаются в окрашенных органах - лепестках, плодах, корнеплодах и осенних листьях. Внутренняя мембрана обычно отсутствует	фотосинтез, окраска, запас веществ
немембранные
клеточный центр	есть у животных и низших растений; у высших растений отсутствует. Состоит из 2 центриолей и микротрубочек	организация цитоскелета клетки; участие в делении клетки (образует веретено деления)
рибосомы и полисомы	это сферические структуры. Состоят из 2 субъединиц - большой и малой. Содержат р-РНК. Находятся на ЭПС или свободно в цитоплазме. Полисома - это структура, состоящая из одной и-РНК и нескольких рибосом, расположенных на ней.	синтез белка
опорно-двигательная система	образует цитоскелет клетки. В него входят микротельца, микротрубочки, микрофиламенты. Микрофиламенты состоят из глобулярных молекул белка актина. Микротрубочки - полые белковые цилиндры, находящиеся в ресничке или жгутике.	определяют форму клеток, участвуют в движении клетки, опорная функция

Клеточные включения - это непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки, т.е. это продукты клеточного метаболизма. Чаще всего находятся в цитоплазме, реже в органеллах или в ядре. Включения представлены главным образом гранулами (полисахариды: гликоген у животных, крахмал у растений; реже белки - в цитоплазме яйцеклеток), каплями (липиды) и кристаллами (оксалат кальция). К клеточным включениям относятся также некоторые пигменты - желтый и коричневый липофусцин (накапливается в процессе старения клеток), ретинин (входит в состав зрительного пигмента), гемоглобин, меланин и т.п.

Ядро. Основная функция ядра - хранение наследственной информации. Компонентами ядра являются ядерная оболочка, нуклеоплазма (ядерный сок), ядрышко (одно или два), глыбки хроматина (хромосомы). Ядерная оболочка эукариотической клетки обособляет наследственный материал (хромосомы) от цитоплаз­мы, в которой осуществляются многообразные метаболические реакции. Ядерная оболочка состоит из 2-х биологических мембран. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя поры - это отверстия в ядерной мембране. Через них происходит обмен веществ с цитоплазмой.

Основу нуклеоплазмы составляют белки, в том числе и фибриллярные. Она содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом. Также в ядерном соке содержится РНК.

Ядрышки - это место сборки рибосом, это непостоянные структуры ядра. Они исчезают в начале деления клетки и вновь появляются к его концу. В ядрышке различают аморфную часть и ядрышковую нить. Обе составляющие построены из филаментов и гранул, состоящие из белков и РНК.

Хромосомы. Хромосомы состоят из ДНК, которая окружена белками двух типов: гистоновыми (основными) и негистоновыми (кислыми). Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: спирализованном и деспирализованном . Частично или полностью деконденсированное (деспирализованное) состояние называется рабочим, т.к. в этом состоянии происходят процессы транскрипции и редупликации. Неактивное состояние - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

В интерфазе хромосомы представлены клубком тонких нитей, который различим только под электронном микроскопом. Во время деления хромосомы укорачиваются и утолщаются, они спирализованы и хорошо видны под микроскопом (лучше всего в стадии метафазы). В это время хромосомы состоят из двух хроматид, связанных первичной перетяжкой, которая делит каждую хроматиду на два участка - плеча.

По месту расположения первичной перетяжки выделяют несколько видов хромосом:

1. метацентрические или равноплечие (оба плеча хромосомы имеют одинаковую длину);
2. субметацентрические или неравноплечие (плечи хромосомы несколько отличаются по размеру);
3. акроцентрические (одно плечо очень короткое).

Метаболизм клетки.

Это одно из основных свойств живого. Метаболизм возможен благодаря тому, что живые организмы являются открытыми системами, т.е. между организмом и окружающей средой постоянно происходит обмен веществ и энергией. Метаболизм протекает во всех органах, тканях и клетках, обеспечивая самообновление морфологических структур и химического состава цитоплазмы.

Метаболизм складывается из двух процессов: ассимиляции (или пластиче­ского обмена) и диссимиляции (или энергетического обмена). Ассимиляция (пластический обмен) - совокупность всех процессов биосинтеза, проходящих в живых организмах. Диссимиляция (энергетический обмен) - совокупность всех процессов распада сложных веществ на простые с выделением энергии, проходящих в живых организмах.

По способу ассимиляции и в зависимости от вида используемой энергии и исходных веществ, организмы делятся на автотрофов (фотосинтетики и хемосинтетики) и гетеротрофов. Автотрофы - это организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества, используя для этого энергию Солнца (фотоавтотрофы ) или энергию окисления неорганических веществ (хемоавтотрофы ). К автотрофам относят растения, бактерии, сине-зеленые. Гетеротрофы - это организмы, получающие готовые органические вещества вместе с пищей. К ним относятся животные, грибы, бактерии.

Роль автотрофов в круговороте веществ огромна: 1) они трансформируют энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ, которая используется всеми остальными живыми существами нашей планеты; 2) насыщают атмосферу кислородом (фотоавтотрофы), который необходим большинству гетеротрофов для получения энергии путем окисления органических веществ. Гетеротрофы также играют важную роль в круговороте веществ: они выделяют неорганические вещества (углекислый газ и вода), используемые автотрофами.

Диссимиляция. Все гетеротрофные организмы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций, т.е. таких, в которых электроны переносятся от доноров электронов-восстановителей к акцепторам электронов - окислителям.

Энергетический обмен у аэробных организмов складывается из трех этапов:

1. подготовительного , который проходит в желудочно-кишечном тракте или в клетке под действием ферментов лизосом. Во время этого этапа происходит распад всех биополимеров до мономеров: белки распадаются сначала до пептидов, затем - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот; углеводы - до моносахаридов (до глюкозы и ее изомеров).
2. бескислородного (или анаэробного), который проходит в матриксе цитоплазмы. Этот этап называют гликолизом . Под действием ферментов глюкоза расщепляется до двух молекул ПВК. При этом выделяется 4 атома Н, которые акцептируются веществом под названием НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). При этом НАД + восстанавливается в НАД*Н (эта запасенная энергия в дальнейшем будет использоваться для синтеза АТФ). Также за счет распада глюкозы образуется 4 молекулы АТФ из АДФ. При этом 2 молекулы АТФ расходуется во время химических реакций гликолиза, поэтому суммарный выход АТФ после гликолиза составляет 2 молекулы АТФ.
3. кислородного , который проходит в митохондриях. Две молекулы ПВК поступают на ферментативный кольцевой «конвейер», который называют циклом Кребса или циклом трикарбоновых кислот. Все ферменты этого цикла находятся в митохондриях.

Попадая в митохондрии, ПВК окисляется и превращается в богатое энергией вещество - ацетил коэнзим А (это производное уксусной кислоты). Далее это вещество реагирует с ЩУК, образуя лимонную кислоту (цитрат), коэнзим А, протоны (акцептируются НАД + , который превращается в НАД*Н) и углекислый газ. В дальнейшем лимонная кислота окисляется и вновь превращается в ЩУК, которая реагирует с новой молекулой ацетил коэнзима А, и весь цикл повторяется заново. Во время этого процесса накапливается энергия в виде АТФ и НАД*Н.

Следующая стадия - превращение энергии, запасенной в НАД*Н, в энергию связей АТФ. В ходе этого процесса электроны от НАД*Н перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному акцептору - молекулярному кислороду. При переходе электронов со ступени на ступень выделяется энергии, которая используется для превращения АДФ в АТФ. Поскольку в этом процессе окисление сопряжено с фосфорилированием, то весь процесс называют окислительным фосфорилированием (этот процесс был открыт русским ученым В.А. Энгельгардтом; он происходит на внутренней мембране митохондрий). В конце этого процесса образуется вода. Во время кислородного этапа образуется 36 молекул АТФ.

Таким образом, конечными продуктами распада глюкозы являются углекислый газ и вода. При полном распаде одной молекулы глюкозы выделяется 38 молекул АТФ. При нехватке кислорода в клетке происходит окисление глюкозы с образованием молочной кислоты (например, при интенсивной работе мышц - бег и т.п.). В результате этого образуется только две молекулы АТФ.

Необходимо отметить, что источником энергии могут служить не только молекулы глюкозы. Жирные кислоты также окисляются в клетке до ацетил коэнзима А, поступающий в цикл Кребса; при этом также происходит восстановление НАД + в НАД*Н, который участвует в окислительном фосфорилировании. При острой нехватке в клетке глюкозы и жирных кислот окислению подвергаются многие аминокислоты. Их них также образуется ацетил коэнзим А или органические кислоты, участвующие в цикле Кребса.

При анаэробном способе диссимиляции отсутствует кислородный этап, и энергетический обмен у анаэробов получил название «брожение». Конечные продукты диссимиляции при брожении - молочная кислота (молочно-кислые бактерии) или этиловый спирт (дрожжи). При таком типе обмена из одной молекулы глюкозы выделяется 2 молекулы АТФ.

Т.о., аэробное дыхание почти в 20 раз энергетически более выгодно, чем анаэробное.

Фотосинтез. Жизнь на Земле полностью зависит от фотосинтеза растений, поставляющих органическое вещество и О 2 всем организмам. При фотосинтезе происходит преобразование световой энергия в энергию химических связей.

Фотосинтез - это образование органических веществ из неорганических при участии солнечной энергии. Этот процесс был открыт К.А. Тимирязевым в 19-ом веке. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Фотосинтез осуществляется в растениях, имеющих пластиды - хлоропласты . Хлоропласты имеют две мембраны, внутри - матрикс. У них хорошо развита внутренняя мембрана, имеющая складки, между которыми находятся пузырьки - тилакоиды . Часть тилакоидов собрано наподобие стопки в группы, называемые гранами . В гранах находятся все фотосинтетические структуры; в строме, окружающей тилакоиды, находятся ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы. Основной пигмент хлоропластов - хлорофилл , по строению напоминающий гем человека. В состав хлорофилла входит атом магния. Хлорофилл поглощает синие и красные лучи спектра и отражает зеленые. Также могут присутствовать другие пигменты: желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины. Каротиноиды маскируются хлорофиллом; они поглощают свет, не доступный для других пигментов и передают его хлорофиллу.

В составе хлоропластов есть две фотосистемы разного строения и состава: фотосистема I и II. Фотосистема I имеет реакционный центр, представляющий собой молекулы хлорофилла в комплексе с особым белком. Этот комплекс поглощает свет с длиной волны 700 нм (поэтому его называют фотохимическим центром Р700). В фотосистеме II также имеется реакционный центр - фотохимический центр Р680.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая стадия. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электрон в составе фотохимического центра Р700 поглощает свет, перемещается на более высокий энергетический уровень и переносится на НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его в НАДФ*Н. В молекуле хлорофилла фотосистемы I остаются «дыры» - незаполненные места для электронов. Эти «дыры» заполняются электронами, пришедшими из фотосистемы II. Под действием света электрон хлорофилла в фотохимическом центре Р680 также приходит в возбужденное состояние и начинает перемещаться по цепи переносчиков электронов. В конечном итоге этот электрон приходит в фотосистему I, заполняя в ней свободные места. При этом электрон теряет часть энергии, которая расходуется на образование АТФ из АДФ.

Также в хлоропластах под действием солнечного света происходит расщепление воды - фотолиз , при котором образуются электроны (поступают в фотосистему II и занимают место электронов, ушедших в цепь переносчиков), протоны (акцептируются НАДФ +) и кислород (как побочный продукт):

2Н 2 О = 4Н + + 4е – + О 2

Таким образом, в результате световой стадии происходит накопление энергии в виде АТФ и НАДФ*Н, а также образование кислорода.

Темновая стадия. Не требует наличия света. Молекула углекислого газа при помощи ферментов реагирует с 1,5 рибулезодифосфатом (это производное рибозы). Образуется промежуточное соединение С 6 , которое разлагается водой на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С 3). Из этих веществ путем сложных реакций синтезируется фруктоза, которая далее превращается в глюкозу. Для этих реакций требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н. Из глюкозы в растениях образуется крахмал и целлюлоза. Фиксация СО 2 и превращение его в углеводы носит циклический характер и называется циклом Кальвина .

Значение фотосинтеза для сельского хозяйства велико - именно от него зависит урожай сельскохозяйственных культур. При фотосинтезе растение использует лишь 1-2% солнечной энергии, поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с более высокой эффективностью фотосинтеза. Для повышения эффективности фотосинтеза применяют: искусственное освещение (дополнительная подсветка лампами дневного света в пасмурные дни или весной и осенью) в теплицах; отсутствие затенения культурных растений, соблюдение необходимых расстояний между растениями и т.п.

Хемосинтез . Это процесс образования органических веществ из неорганических при использовании энергии, полученной при окислении неорганических веществ. Эта энергия запасается в виде АТФ. Хемосинтез открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 19-ом веке (1889-1890 гг.). Этот процесс возможен у бактерий: серобактерии (окисляют сероводород до серы и даже до серной кислоты); нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак до азотной кислоты).

Репликация ДНК (удвоение ДНК). В результате этого процесса образуется две двойные спирали ДНК, которые ничем не отличаются от исходной (материнской). Сначала с помощью особого фермента (геликаза) двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Затем при участии фермента ДНК-полимеразы происходит синтез дочерних цепей ДНК. На одной из цепей процесс идет непрерывно - эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь ДНК синтезируется короткими фрагментами (фрагментами Оказаки ), которые «сшиваются» вместе с помощью специальных ферментов. Эта цепь называется отстающей или запаздывающей.

Участок между двумя точками, в которых начинается синтез дочерних цепей, называется репликоном . У эукариот в ДНК имеется много репликонов, у прокариот только один репликон. В каждом репликоне можно видеть репликативную вилку - ту часть молекулы ДНК, которая уже расплелась.

Репликация основана на ряде принципов:

1. комплементарности (А-Т, Ц-Г) антипараллельности. Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию: один конец несет ОН-группу, присоединенную к 3"-углероду в сахаре дезоксирибозе, на другом конце цепи находится остаток фосфорной кислоты в 5"-положении сахара. Две цепи ДНК ориентированы в противоположных направлениях, т.е. антипараллельно. Фермент ДНК-полимераза может передвигаться вдоль матричных цепей лишь в одном направлении: от их 3"-концов к 5"-концам. Поэтому в процессе репликации одновременный синтез новых цепей идет антипараллельно.
2. полуконсервативности. Образуются две дочерние спирали, каждая из которых сохраняет (консервирует) в неизменном виде одну из половин материнской ДНК
3. прерывистости. Чтобы новые нити ДНК могли образоваться, материнские цепи должны быть полностью раскручены и вытянуты, что невозможно; поэтому репликация начинается одновременно в нескольких местах.

Биосинтез белка. Примером пластического обмена у гетеротрофных организмов является биосинтез белка. Все основные процессы в организме связаны с белками, причем в каждой клетке постоянно происходит синтез белков, свойственных данной клетке и необходимых в данный период жизни клетки. Информация о молекуле белка зашифрована в молекуле ДНК с помощью триплетов или кодонов.

Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в и-РНК.

Свойства кода:

1. Триплетность - каждая аминокислота зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов. Эта последовательность называется триплетом или кодоном.
2. Вырожденность или избыточность - каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (от 2 до 6). Исключение составляют метионин и триптофан - каждая из них кодируются одним триплетом.
3. Однозначность - каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.
4. Между генами имеются «знаки препинания» - это три специальных триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых не кодирует аминокислоты. Эти триплеты находятся в конце каждого гена. Внутри гена «знаков препинания» нет.
5. Универсальность - гентический код един для всех живых существ планеты Земля.

В биосинтезе белка различают три этапа - транскрипцию, посттранскрипционные процессы и трансляцию.

Транскрипция - это процесс синтеза и-РНК, осуществляемый ферментом РНК-полимера-зой. Происходит в ядре. Транскрипция осуществляется по правилу комплементарности. По длине и-РНК соответствует одному или нескольким генам. В процессе транскрипции можно выделить 4 стадии:

1. связывание РНК-полимеразы с промотором (это участок для прикрепления фермента).
2. инициация - начало синтеза.
3. элонгация - рост цепи РНК; последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды нити ДНК. Ее скорость - до 50 нуклеотидов в секунду.
4. терминация - завершение синтеза пре-и-РНК.

Посттранскрипционные процессы. После образования пре-и-РНК начинается созревание или процессинг и-РНК. При этом из молекулы РНК удаляются интронные участки с последующим соединением экзонных участков (этот процесс называют сплайсингом ). После этого зрелая и-РНК выходит из ядра и направляется к месту синтеза белка (к рибосомам).

Трансляция - это синтез полипептидных цепей белков, выполняемый по матрице и-РНК в рибосомах.

Аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляются в рибосомы с помощью т-РНК. Молекула транспортной РНК имеет форму листа клевера, на вершине которого имеется последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в и-РНК. Эта последовательность называется антикодоном . Фермент (кодаза) опознает т-РНК и присоединяет к ней соответствующую аминокислоту (тратится энергия одной молекулы АТФ).

Биосинтез белка начинается с того (у бактерий), что кодон АУГ, расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимает место на рибосоме в донорном участке и к нему присоединяется т-РНК, несущая формилметионин (это измененная форма аминокислоты метионина). После завершения синтеза белка формилметионин отщепляется от полипептидной цепочки.

На рибосоме имеются два участка для связывания двух молекул т-РНК: донорный и акцепторный . В акцепторный участок поступает т-РНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону и-РНК. Аминокислота этой т-РНК присоединяет к себе растущую цепь белка, между ними возникает пептидная связь. т-РНК, к которой присоединен растущий белок, перемещается вместе с кодоном и-РНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой, и все повторяется заново. Когда на рибосоме оказывается один из знаков препинания, ни одна из т-РНК с аминокислотой не может занять акцепторный участок. Полипептидная цепь отрывается и покидает рибосому.

Клетки разных тканей организма продуцируют разные белки (амилаза - клетки слюнных желез; инсулин - клетки поджелудочной железы и т.п.). При этом все клетки организма образовались из одной оплодотворенной яйцеклетки путем многократного деления с помощью митоза, т.е. имеют одинаковый генетический набор. Эти отличия связаны с тем, что в разных клетках транскрибируются разные участки ДНК, т.е. образуются разные и-РНК, по которым и синтезируются белки. Специализация клетки определяется не всеми генами, а только теми, с которых информация была прочтена и реализована в белки. Т.о., в каждой клетке реализуется только часть наследственной информации, а не вся информация целиком.

Регуляции генной активности при синтезе отдельных белков на примере бактерий (схема Ф.Жакоба и Ж Моно).

Известно, что пока в питательной среде, где обитают бактерии, не добавят сахар, в клетке бактерий нет ферментов, необходимых для его расщепления. Но через несколько секунд после добавления сахара в клетке синтезируются все необходимые ферменты.

Ферменты, участвующие в одной цепи превращения субстрата в конечный продукт, закодированы в расположенных друг за другом структурных генах одного оперона. Оперон - это группа генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. Между структурными генами и промотором (место посадки РНК-полимеразы) есть участок, называемый оператором . Он так называется, потому что именно с него начинается синтез и-РНК. С оператором взаимодействует специальный белок - репрессор (подавитель) . Пока репрессор находится на операторе, синтез и-РНК не может начаться.

Когда в клетку попадает субстрат, для расщепления которого нужны белки, закодированные в структурных генах данного оперона, одна из молекул субстрата взаимодействует с репрессором. Репрессор теряет способность взаимодействовать с оператором и отходит от него; начинается синтез и-РНК и образование соответствующих белков на рибосоме. Как только последняя молекула субстрата будет преобразована в конечное вещество, освобожденный репрессор возвратится на оператор и заблокирует синтез и-РНК.

Использованная литература:

1. Ю. Ченцов «Введение в клеточную биологию» (2006)
2. В.Н. Ярыгин (редактор) «Биология» (в двух томах, 2006)
3. О.В. Александровская и др. «Цитология, гистология и эмбриология» (1987)
4. А.О. Рувимский (редактор) «Общая биология» (учебник для 10-11 классов с углубленным изучением биологии) - на мой взгляд, это один из лучших учебников по общей биологии для абитуриентов, хотя и не без недостатков.

Биология - наука о живых системах, закономерностях и механизмах их возникновения, существования и развития.

Существующая живая природа прошла длительный многоэтапный путь исторического развития. Элементарной структурной единицей биологических систем является клетка.

Впервые клетки с помощью микроскопа увидел и описал в 1665 г. Р. Гук. В 1839 г. Т. Шванн и М. Шлейден создали клеточную теорию, согласно которой клетки являются основой живых существ. В 1858 г. Р. Вирхов дополнил клеточную теорию положением о том, что всякая клетка происходит от другой клетки в результате деления.

Клетки характеризуются физико-химическими свойствами, размерами, формой.

Клетки делятся на прокариотические и эукариотические. Прокариотические клетки более древние (возникли около 3-3,5 млрд лет назад) и устроены более просто. Они образуют организмы-прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли). Эукариотические клетки возникли позже (около 1-1,4 млрд лет назад), имеют более сложное строение и образуют одноклеточные и многоклеточные организмы-эукариоты (растения, грибы, животные).

Особую группу мельчайших организмов, не имеющих клеточного строения, составляют вирусы. Они занимают пограничное состояние между живыми биологическими системами и неживыми и произошли, очевидно, от клеточных организмов. Изучение морфофункциональных особенностей различных бактерий и вирусов является важным моментом для понимания их участия в возникновении и развитии стоматологических заболеваний человека.

Тема 1.1. Клеточный и неклеточный уровни организации биологических систем

Цель. Знать основные современные методы изучения клеток. Знать и уметь анализировать структуру клеточных и неклеточных организмов при световой или электронной микроскопии. Иметь представление о физико-химических свойствах клеток, функциях их структур.

Задание для студентов

Работа 1. Методы изучения клеток

Изучите и перепишите в тетрадь таблицу.

Название методов	Их характеристика
1. Световая микроскопия	Изучение клеток в световой микроскоп на основе цитохимических, гистохимических, иммунохимических и других исследований. При этом выявляются определенные вещества (например, гликоген, липиды), химические группы (например, альдегидные, аминогруппы) или маркированные специфическими антителами вещества
2. Электронная микроскопия	Трансмиссивная (просвечивающая) электронная микроскопия основана на прохождении излучаемого электронной пушкой пучка электронов через клеточные структуры с неоднородной электронной плотностью, что на флюоресцирующем экране создает плоскостное изображение объекта. Сканирующая (растровая) электронная микроскопия основана на сканировании электронным пучком поверхности изучаемого объекта
3. Поляризационная микроскопия	Изучение структур на основе лучепреломления. Направленный на объект поляризованный пучок света пропускается через расположенный между объективом и окуляром анализатор, определяющий в зависимости от пространственного расположения молекул в объекте характер отклонения плоскости поляризации света

Окончание табл.

Название методов Их характеристика

4. Флюоресцентная микроскопия	Изучение способности веществ излучать видимый свет при освещении объекта ультрафиолетовыми лучами (аутофлюоресценция) или при окраске флюоресцентными красителями, связывающимися с различными структурами или веществами клеток. Например, акридиновый оранжевый, связываясь с ДНК, дает желтозеленое свечение, а с РНК - красно-оранжевое
5. Культура тканей	Клетки предварительно выделяют из органов и тканей и культивируют в специальных приборах в условия стерильности с использованием питательных сред и определенного газового состава. Культура тканей используется для цитологических, фармакологических, токсикологических, микробиологических, генетических исследований, в целях биотехнологий и биоинженерии
6. Рентгеноструктурный анализ	Исследование атомной структуры веществ с помощью дифракции рентгеновских лучей. При этом определяется род атомов, их расположение в структуре кристаллов, жидкостей, молекул

Работа 2. Химический состав клетки

Изучите и перепишите таблицу.

Работа 3. Молекулярная организация биологической мембраны

(по Б. Альберту, 1994) Изучите по рис. 1 трехмерное изображение мембраны. Обратите внимание на то, что липиды в мембране образуют бислой (представлены фосфолипидами, холестеролом и гликолипидами). Белки погружены в бислой липидов, их меньше, молекулы крупнее. Отметьте, что белки могут передвигаться в липидах и именно они в основном определяют специфику функций мембран.

Работа 4. Строение бактерии

Изучите по рис. 2 строение прокариотической (бактериальной) клетки.

Рис. 1. Строение биологической мембраны:

1 - липидный бислой; 2 - молекула белка; 3 - молекула липида

Рис. 2. Строение прокариотической клетки:

1 - жгутик; 2 - рибосомы; 3 - запасные питательные вещества; 4 - капсула; 5 - плазматическая мембрана; 6 - кольцевая молекула ДНК (нуклеоид); 7 - стенка клетки; 8 - мезосома; 9 - цитоплазма; 10 - тилакоиды (фотосинтетические мембраны)

Работа 5. Строение животной клетки

Изучите на микропрепаратах и по рис. 3 и 4 строение животной клетки, включения гликогена и жира. Зарисуйте несколько клеток.

Рис. 3. Строение животной клетки:

1 - оболочка клетки; 2 - цитоплазма; 3 - ядро

Рис. 4. Включения гликогена в клетках эпителия: 1 - включения гликогена в цитоплазме клеток

A. Строение клеток многослойного плоского ороговевающего эпителия слизистой оболочки твердого неба человека. Окраска гематоксилином - эозином (по Л.И. Фалину, 1963).

Б. Включения гликогена в цитоплазме клеток эпителия слизистой оболочки губы человека. ПАС-реакция (по Л.И. Фалину, 1963).

B. Включения жира в цитоплазме клеток печени. Окраска осмием. Рассмотрите под большим увеличением микроскопа клетки печени.

Найдите в цитоплазме жировые включения в виде круглых черных капель различной величины. Зарисуйте несколько клеток с включениями жира.

Обозначьте: 1 - оболочка клетки; 2 - ядро; 3 - цитоплазма с жировыми включениями.

Работа 6. Строение поверхностного аппарата животной клетки (по А.А. Заварзину, 1982) Изучите по рис. 5 и зарисуйте молекулярную структуру поверхностного аппарата.

Рис. 5. Строение поверхностной структуры животной клетки: 1 - поверхностный аппарат клетки; 2 - надмембранные структуры (гликокаликс); 3 - плазматическая мембрана; 4 - субмембранные структуры (микрофиломенты и микротрубочки); 5 - билипидный слой; 6 - интегральный белок; 7 - полуинтегральные белки; 8 - туннельный белок; 9 - поверхностный белок; 10, 11 - гликопротеиды и гликолипиды гликокаликса

Работа 7. Органеллы эукариотических клеток

Заполните таблицу, указав функции перечисленных органелл.

Работа 8. Ультрамикроскопическое строение животной и растительной клетки

Изучите на электроннограммах, по рис. 6 строение эукариотических клеток.

Рис. 6. Строение эукариотической клетки:

а - животного происхождения; б - растительного происхождения; 1 - ядро с хроматином и ядрышком; 2 - плазматическая мембрана; 3 - клеточная стенка; 4 - плазмодесмы; 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 - гладкая эндоплазматическая сеть; 7 - образующиеся пиноцитозные вакуоли; 8 - пластинчатый комплекс; 9 - лизосомы; 10 - жировые включения; 11 - центросома; 12 - митохондрии; 13 - полирибосомы; 14 - вакуоль; 15 - хлоропласт

Работа 9. Сравнительная характеристика прокариотических и эукариотических клеток

Изучите и перепишите таблицу.

Характерные особенности	Прокариотические клетки	Эукариотические клетки
Поверхностный аппарат клетки: Надмембранные структуры; Плазматическая мембрана; Субмембранные структуры	Образованы клеточной стенкой, содержат упрочняющий материал - муреин. Снаружи от клеточной стенки у ряда бактерий располагается капсула Имеется. Образует впячивания внутрь цитоплазмы - мезосомы и тилакоиды Не выражены	У растительных клеток образованы клеточной стенкой, содержащей целлюлозу, а у животных клеток - гликокаликсом, состоящим из молекул гликолипидов и гликопротеидов Образуют опорно-сократительную систему, состоящую из микрофибрилл и микротрубочек
Органеллы цитоплазмы	Рибосомы	Эндоплазматическая сеть, центросома, митохондрии, пластинчатый комплекс, рибосомы, лизосомы. Растительные клетки имеют вакуоль и пластиды
Ядерный аппарат	Ядро отсутствует. Нуклеоид - одна кольцевидная хромосома, расположенная в цитоплазме. Состоит из ДНК и небольшого количества белков	Ядро имеет двухмембранную оболочку, кариоплазму, хроматин (хромосомы), ядрышки. Хромосомы состоят из ДНК и белков

Работа 10. Строение вируса

Изучите по рис. 7 строение бактериофага и его электронную микрофотографию (по Н. Грину, 1990). Зарисуйте схему строения вируса, обозначьте его структуры.

Рис. 7. Строение вируса:

а - строение бактериофага; б - электронная микрофотография бактериофага; 1 - головка вируса; 2 - воротничок; 3 - стержень; 4 - чехол; 5 - базальная пластинка с шипами и отростками

Работа 11. Особенности строения: ДНК- и РНК-содержащих вирусов животных (по А.П. Коротяеву, 1998) Изучите рис. 8 и зарисуйте на выбор несколько вирусов различной формы и размеров.

Рис. 8. ДНК- (а) и РНК-содержащие (б) вирусы

Вопросы для самоподготовки

1. Каковы основные свойства биологических систем?

2. Какие уровни организации биологических систем являются эволюционно обусловленными?

3. Каковы основные положения клеточной теории Т. Шванна, М. Шлейдена, Р. Вирхова? Современное состояние клеточной теории?

4. Каковы основные физико-химические свойства клетки?

5. Каково современное представление о молекулярной организации биологической мембраны и ее функциях?

6. Как устроены прокариотические клетки?

7. Как устроены эукариотические клетки?

8. Как устроены вирусы?

9. Какие существуют гипотезы происхождения эукариотических клеток?

Тестовые задания

1. ОРГАНЕЛЛАМИ ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Митохондрии

2. Рибосомы

3. Центросома

4. Пластинчатый комплекс

2. УСТОЙЧИВОСТЬ ОПРЕДЕЛЕННЫХ ВИДОВ БАКТЕРИЙ

К ЛИЗОЦИМУ СЛЮНЫ И СЛЕЗ ОБЪЯСНЯЕТСЯ НАЛИЧИЕМ

В ИХ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

2. Мягких липидов

3. Муреина

4. Полисахаридов

3. БОЛЕЗНЕТВОРНЫЕ СВОЙСТВА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ БАКТЕРИЙ ОБУСЛОВЛЕНЫ НАЛИЧИЕМ В ИХ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

1. Полисахаридов. муреина

2. Полисахаридов. липидов

3. Полисахаридов. капсульных полисахаридов

4. Полисахаридов. белков

4. ПО СОВРЕМЕННОЙ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ, КЛЕТКА - ЭТО

1. Открытая

2. Закрытая

3. Элементарная

4. Универсальная

5. Целостная

5. СВОЙСТВАМИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Целостность и дискретность

2. Размножение

3. Метаболизм

4. Низкая энтропия (негэнтропия)

5. Наследственность и изменчивость

6. Высокая энтропия

6. ЭВОЛЮЦИОННО-ОБУСЛОВЛЕННЫМИ УРОВНЯМИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Молекулярно-генетический

2. Клеточный

3. Тканевый

4. Популяционно-видовой

5. Биогеоценотический

7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ КЛЕТОК ОБЕСПЕЧИВАЮТ:

1. Компартментацию

2. Барьерную функцию

3. Формирование рибосом и полисом

4. Транспорт веществ

5. Рецепцию

Установите соответствие.

8. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТОК:

1. Световая микроскопия

2. Поляризационная микроскопия

3. Флюоресцентная микроскопия

4. Электронная микроскопия

5. Рентгеноструктурный анализ

6. Культура тканей

ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТОДА:

а) Исследование живых клеток в питательной среде

б) Изучение конфигурации молекул биополимеров

в) Изучение клеточных структур на основе рассеивания ими пучка электронов

г) Изучение клеток в световом микроскопе

д) Исследование клеток, окрашенных веществами-флюорохромами

е) Изучение клеток на основе двойного лучепреломления)

9. ТИП КЛЕТКИ:

1. Прокариотическая

2. Эукариотическая

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕРХНОСТНОГО АППАРАТА:

а) Клеточная стенка содержит муреин

б) Клеточная стенка содержит целлюлозу

в) Плазматическая мембрана

г) Гликокаликс содержит липопротеины и гликолипиды

д) Субмембранные структуры - микрофибриллы и микротрубочки.

10. ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТОК

ЭУКАРИОТ:

1. Гладкая эндоплазматическая

сеть (ЭПС)

2. Рибосомы

3. Митохондрии

4. Центросома

5. Пластинчатый комплекс

6. Лизосомы

ИХ ФУНКЦИИ:

а) Синтез белка

б) Синтез углеводов и липидов

в) Деление клеток

г) Образование энергии

д) Внутриклеточное переваривание веществ

е) Выделение веществ из клетки

Литература

Основная

Кн. 1. - С. 18-21, 24-51, 54-55.

Пехов А.П.

Дополнительная

Альберт Б., Брейд Д. и др. Молекулярная биология клетки. - М.: Мир, 1994. - Т. 1.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1995. - Т. 1-3. Грин Н, Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т. 1. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. - Л.:

Изд-во ЛГУ, 1982.

Тема 1.2. Организация наследственного материала у про- и эукариот. Реализация генетической

информации и ее регуляция

Цель. Знать молекулярную структуру и свойства нуклеиновых кислот, хромосом, стадии биосинтеза белка, принципы регуляции генной активности. Уметь выявлять ДНК в ядрах клеток с помощью реакции Фельгена.

Задание для студентов

Работа 1. ДНК в ядрах клеток

На постоянном препарате под большим увеличением микроскопа рассмотрите в ядрах клеток эпителия слизистой оболочки ротовой полости ДНК, выявленную с помощью реакции Фельгена.

Зарисуйте несколько ядер, в которых ДНК окрашена в пурпурномалиновый цвет.

Работа 2. Молекулярная структура ДНК эукариот

Рассмотрите рис. 1. Зарисуйте строение вторичной (2) структуры

Рис. 1. Строение ДНК эукариот.

Структуры ДНК: 1 - первичная; 2 - вторичная; 3 - третичная.

А - аденин; Г - гуанин - пуриновые азотистые основания; Ц - цитозин; Т - тимин-пиримидиновые азотистые основания; Д - дезоксирибоза; Ф - остаток фосфорной кислоты; Н - нуклеотид

Работа 3. Структурно-функциональная организация ДНК у про- и эукариот

Изучите таблицы, перепишите их в рабочую тетрадь.

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Количество генов	4 тыс. (Е. coli)	Около 30 тыс. (человек)
Количество ДНК	4 млн пар нуклеотидов	3-7 млрд пар нуклеотидов
Кодирующие последовательности
Связь ДНК с гистонами	Отсутствует	Формирует нуклеосомы
Укладка ДНК	Кольцевая, содержит 100 петель по 40 тыс. пар нуклеотидов	Линейная с замкнутыми в теломеры концами, имеет 4 уровня спирализации
Количество репликонов
Активно работающие участки	Более 90% генов	Менее 10% генов
Процессинг	Отсутствует	Осуществляется при переходе пре-мРНК из ядра в цитоплазму
Регуляция транскрипции	Оперонная	Сложная каскадная

Работа 4. Организация наследственного материала у прокариот (нуклеоид)

Рассмотрите рис. 2 и обратите внимание на укладку ДНК в виде петель.

Рис. 2. Укладка ДНК в нуклеоиде прокариот:

1 - кольцевая молекула ДНК; 2 - укладка ДНК в виде петель; 3 - белки, связывающие петли ДНК

Работа 5. Уровни организации интерфазного хроматина

Рассмотрите по рис. 3 уровни организации наследственного материала у эукариот.

Рис. 3. Схема различных уровней компактизации хроматина: а - нуклеосомная нить; б - микрофибрилла; в - интерфазная хромонема; г - молекулярная организация нуклеосомной нити: 1 - нуклеосома; 2 - ДНК; 3 - гистоны Н2А, Н2В, Н3 и Н4; 4 - гистон Н1

Работа 6. Биосинтез белка у прокариот и эукариот

Изучите и зарисуйте процесс биосинтеза белка по схеме 1.

Схема 1. Биосинтез белка у прокариот (а) и эукариот (б)

Работа 7. Транскрипция и процессинг у эукариот

Изучите транскрипцию и процессинг по рис. 4.

Рис. 4. Транскрипция и процессинг у эукариот:

1 - ДНК; 2 - пре-мРНК; 3 - РНК-полимераза; 4 - кодогенная цепь ДНК; 5 - экзоны; 6 - интроны; 7 - зрелая мРНК; Т - терминатор; КЭП и поли-А - концевые последовательности нуклеотидов; ТАЦ и АУГ - инициаторные триплеты

Работа 8. Трансляция. Этапы рибосомного цикла

Изучите и зарисуйте по рис. 5 процесс трансляции.

Рис. 5. Процесс трансляции:

1 - малая субъединица рибосомы; 2 - большая субъединица рибосомы; 3 - аминоацильный (А) центр; 4 - пептидильный (П) центр; 5 - АУГ-инициаторный триплет мРНК; 6 - терминатор мРНК; 7 - инициаторная тРНК; 8 - аминокислоты формирующегося полипептида; 9 - колпачок

Работа 9. Регуляция активности генов у прокариот (схема Жакоба-Моно)

Рассмотрите и зарисуйте изображение регуляции синтеза белка путем индукции и репрессии (рис. 6).

Рис. 6. Регуляция синтеза белка путем индукции (а, б) и репрессии (в, г): а - структурные гены оперона блокированы; б - дерепрессирование генов индуктором; в - при недостаточном количестве конечного продукта (корепрессора) оперон дерепрессирован, а при избыточном - блокирован (г)

Работа 10. Основные принципы регуляции активности генов у эукариот

Изучите и перепишите.

1. У эукариот не установлено оперонной организации генов, так как гены, определяющие синтез ферментов одной цепи биохимических реакций, могут быть рассеяны в геноме и не имеют, как у прокариот, единой регулирующей системы (ген-регулятор, промотор, оператор и т.д.).

2. Регуляция транскрипции у эукариот комбинационная, т.е. активность каждого гена регулируется большим числом генов-регуляторов.

3. У многих эукариотических генов в ДНК имеется несколько зон, узнаваемых разными белками.

4. У эукариот существуют белки-регуляторы, контролирующие работу других регуляторных белков, и их действие может характеризоваться плейотропным эффектом.

5. В регуляции экспрессии эукариотических генов важную роль играют гены энхансеры (усиливают транскрипцию) и сайленсеры (тормозят транскрипцию).

6. В регуляции транскрипции участвуют гормоны, а генной активности - гистоны хромосом.

7. Регуляция экспрессии генов осуществляется на всех этапах реализации наследственной информации.

Вопросы для самоподготовки

1. Каковы особенности организации наследственного материала у про- и эукариот?

2. Какова молекулярная организация и функции нуклеиновых кислот?

3. Что такое ген? Какое определение гена Вы считаете более точным?

4. Каковы особенности строения генов у про- и эукариот?

5. Что такое генетический код и каковы его свойства?

6. Каковы основные этапы биосинтеза белка, в чем их сущность?

7. Каковы механизмы регуляции генной активности у прокариот (схема Жакоба-Моно)?

8. Каковы основные принципы регуляции генной активности у эукариот?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ЕДИНИЦЕЙ ФУНКЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА ЯВЛЯЕТСЯ:

2. ТРАНСКРИПЦИЮ ОСУЩЕСТВЛЯЕТ ФЕРМЕНТ

1. ДНК-полимераза

2. РНК-полимераза

3. Геликаза

3. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА И КОМПЛЕКСЫ В ГЕНОМЕ

1. Прокариоты

3. Эукариоты

Выберите несколько правильных ответов.

4. СВОЙСТВАМИ ДНК КАК ВЕЩЕСТВА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Химическая стабильность

2. Репликация

3. Репарация

4. Способность к трансляции

5. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА ПРОИСХОДИТ С УЧАСТИЕМ ОРГАНЕЛЛ:

1. Лизосомы

2. Гладкая ЭПС

3. Рибосомы

4. Полисомы

6. ОСОБЕННОСТЯМИ РЕГУЛЯЦИИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ У ЭУКАРИОТ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Отсутствие оперонной организации генов

2. Наличие оперонной организации генов

3. Наличие комбинационной регуляции транскрипции

4. Регуляция экспрессии генов на всех этапах реализации генетической информации

Установите соответствие.

7. ТРИПЛЕТЫ ДНК:

ТРИПЛЕТЫ мРНК:

Установите правильную последовательность.

8. УПАКОВКИ ДНК В ХРОМОСОМЕ ЭУКАРИОТ:

1. Хромонема

2. Хроматида

3. Нуклеосомная нить

4. Микрофибрилла

9. БИОСИНТЕЗА БЕЛКА У ЭУКАРИОТ:

1. Трансляция

2. Транскрипция

3. Процессинг

4. Посттрансляция

10. РЕГУЛЯЦИИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ У ПРОКАРИОТ

(СХЕМА ЖАКОБА-МОНО):

1. Считывание информации со структурных генов

2. Образование комплекса индуктор-репрессор

3. Поступление индуктора в цитоплазму прокариота

4. Освобождение оператора от репрессора

5. Образование полицистронного транскрипта

6. Синтез отдельных пептидов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 1. - С. 65-138, 147-152, 163-171.

Пехов А.П. Биология с общей генетикой. - М.: Изд-во РУДН, 1993. - С. 95-112, 141-154, 166-171.

Дополнительная

Альберт Б. и др. Молекулярная биология клетки. - М.: Мир, 1994. -

Гильберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1994. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. - Н.: Сибирское университетское издательство, 2003.

Тема 1.3. Воспроизведение на клеточном уровне

Цель. Знать жизненный цикл клеток, процессы, протекающие в митотическом цикле и при терминальной дифференцировке. Иметь представление о механизмах регуляции клеточного цикла. Уметь определять на микропрепаратах фазы митоза и вычислять митотический коэффициент. Знать сущность и биологическое значение мейоза.

Задание для студентов

Работа 1. Клеточный цикл

Соматические клетки организма образуются в результате митоза. В дальнейшем возможны три варианта жизненного пути (цикла) клеток:

1. Клетки готовятся к делению и заканчивают свою жизнь митозом (митотический цикл).

2. Клетки дифференцируются, функционируют и погибают.

3. Клетки переходят в период G 0 , в котором могут находиться от нескольких часов до многих лет. При определенных условиях они могут перейти из этого периода в митотический цикл или терминальную дифференцировку.

Изучите и зарисуйте схему жизненного цикла клеток, представленную на рис. 1.

Рис. 1. Жизненный цикл клеток:

G 1 - пресинтетический период; S - синтетический период; G 2 - постсинтетический период;

МЦ (митотический цикл) = G 1 + S + G 2 + митоз;

G 0 - период клеточного цикла, который включает:

Клетки пролиферативного пула медленнообновляющихся тканей;

Клетки, вышедшие из МЦ для репарации ДНК;

Клетки, не способные пройти МЦ из-за дефицита питательных веществ или факторов роста;

Резервные и стволовые клетки; n - гаплоидный набор хромосом;

c - одинарный набор ДНК

Работа 2. Удвоение хромосом и репликация ДНК у эукариот

Удвоение ДНК и хромосом происходит в S-периоде митотического цикла.

Репликация ДНК начинается одновременно во многих местах - точках инициации (рис. 2а). Происходит прикрепление комплекса ферментов («репликативная машина»), ДНК освобождается от гистонов и расплетается, образуется репликационный глазок (рис. 2б). Разделение исходных матричных и синтез новых дочерних цепей ДНК в глазке происходят одновременно в обе стороны в репликационных вилках (рис. 2в). После удвоения ДНК с ними соединяются гистоны, и хромосома становится двойной, состоящей из двух хроматид, которые соединены в области центромеры (рис. 2г).

Рис. 2а. Начало репликации ДНК в хромосоме

Рис. 2б. Образование репликационных глазков и репликационных вилок

Рис. 2в. Синтез ДНК в репликационной вилке:

1 - матричные цепи ДНК; 2 - фермент геликаза, разделяющий цепи матричной ДНК; 3 - ДСБ-белки, препятствующие воссоединению цепей ДНК; 4 - праймаза; 5 - РНК-затравка (синтезируется РНК-полимеразой - праймазой); 6 - ДНКполимераза, синтезирующая дочерние цепи; 7 - лидирующая дочерняя цепь ДНК; 8 - лигаза, соединяющая фрагменты Оказаки отстающей цепи ДНК; 9 - фрагмент Оказаки (150-200 нуклеотидов); 10 - топоизомераза

Рис. 2г. Завершение удвоения ДНК и хромосомы

Изучите схему репликации ДНК и удвоения хромосом, представленную на рис. 2а-2г. Зарисуйте рис. 2в.

Работа 3. Митоз растительных клеток

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа микропрепарат корешка лука. Найдите клетки, находящиеся в интерфазе и разных фазах митоза. Зарисуйте и обозначьте:

I - стадии митоза: 1 - профаза;

2 - метафаза;

3 - анафаза;

4 - телофаза;

II - интерфаза (неделящаяся клетка).

Работа 4. Митоз клеток человека

Рассмотрите под малым увеличением цитогенетический препарат лимфоцитов крови человека. Найдите клетку в стадии митоза. Переведите на большое увеличение, поставив иммерсионный объектив (х90). Рассмотрите на препарате метафазную пластинку. Обратите внимание на строение хромосом человека, их размеры, расположение центромеры, количество хроматид в метафазной хромосоме. Определите набор хромосом, найдите гомологичные хромосомы. Зарисуйте метафазные хромосомы с различным расположением центромер.

Работа 5. Определение митотического коэффициента

На микропрепаратах корешка лука посчитайте число делящихся и неделящихся клеток в нескольких полях зрения (около 1000 клеток). Определите митотический коэффициент по формуле:

Число митозов

МК выражается в промилле (%о).

Работа 6. Виды тканей в зависимости от уровня клеточной пролиферации

Стабильные - все клетки находятся в состоянии необратимой дифференцировки. Гибель части клеток в течение жизни организма ведет к убыванию общего количества клеток в ткани.

Растущие - количество клеток в ткани увеличивается, так как доля клеток, идущих в митотический цикл, превышает долю клеток, идущих в дифференцировку.

Обновляющиеся - происходит размножение клеток, однако общее количество клеток остается постоянным, так как половина клеток переходит в необратимую дифференцировку и погибает.

Изучите и перепишите таблицу.

Вид ткани	Усредненные параметры пролиферации
	P c , % T, часы МК, %%
Быстро обновляющиеся ткани: красный костный мозг; эпителий ротовой полости, языка, пищевода, желудка и тонкой кишки; эпидермис кожи
Медленно обновляющиеся ткани: паренхима печени, паренхима почки		Не определяется. Скорость обновления клеток - около 6 мес
Стабильные ткани: эмаль зубов, кардиомиоциты, нервная ткань	Не определяется
Растущие: эмбриональные, регенерирующие, опухолевые		От 6-10 и более

Примечание: P c - пролиферативный пул; Т - продолжительность митотического цикла; МК - митотический коэффициент. Пролиферативный пул - доля клеток, находящихся во всех фазах митотического цикла и в пуле G 0 , способных к размножению.

Работа 7. Стволовые клетки. Их биологическое и медицинское значение

Стволовые клетки - это клетки, сохраняющие способность к размножению в течение всей жизни организма. В эмбриональном периоде они нужны для развития органов и тканей, в постэмбриональном - для роста организма, обновления тканей, регенерации и вегетативного размножения.

Изучите таблицу.

Вид стволовых клеток Характеристика Значение

Тотипотентные	Способны давать начало любому виду клеток (бластомеры на ранних этапах дробления)	С эмбриональных тотипотентных клеток начинается развитие организма при половом размножении. Соматические дают начало новым организмам при вегетативном размножении
Полипотентные (плюрипотентные)	Способны давать разные виды клеток (клетки зародышевых листков; клетки красного костного мозга)	Формирование органов и тканей развивающегося организма. Необходимы для обновления или регенерации тканей, в которых нет собственных стволовых клеток - эритроцитов и лейкоцитов, нейронов, кардиомиоцитов
Унипотентные	При размножении образуют клетки только одного вида (эпителий ротовой полости, слюнных желез)	Источник клеток для роста, обновления и регенерации органов
Реконструированные эмбриональные	Выделенные эмбриональные стволовые клетки, в которых методами генной инженерии изменен состав генов	Использование в медицине позволяет выращивать органы и ткани с заданными свойствами. Их применение для репродуктивного клонирования является источником генномодифицированных организмов

Применение стволовых клеток в медицине и стоматологии

Совершенствование методов выделения стволовых клеток, изучение факторов, регулирующих их рост и дифференцировку, открывает широкие возможности для использования таких клеток в медицине. Стволовыми клетками, взятыми из пуповинной крови или из других тканей, можно заменять собственные поврежденные клетки в любых органах, не опасаясь их отторжения. Применение эмбриональных клеток, терапевтическое клонирование и использование методов генной инженерии позволят выращивать органы и ткани и получать доступный материал для трансплантации. В настоящее время у экспериментальных животных из стволовых клеток удается получить целые зубы или их отдельные ткани (эмаль, пульпу и другие). Так, зародыши зуба, выращенные у мышей из клеток зубного сосочка, после имплантации взрослым животным вместо удаленных резцов прижились и сформировали полноценные зубы. У человека из стволовых клеток пульпы или апикального бугорка удаленных зубов мудрости удалось вырастить корни и периодонтальные связки, на основе которых восстановили (пока - с помощью обычных методов протезирования) коронку зуба. Таким образом в дальнейшем планируется получение материала для аутотрансплантации. Использование мезенхимальных стволовых клеток и композитных материалов позволило разработать имплантаты для замещения костных дефектов в челюстно-лицевой хирургии. Необходимо отметить, что в настоящее время применение стволовых клеток находится на стадии экспериментальных исследований или клинических испытаний. Их широкое внедрение в практическую медицину - дело ближайшего будущего.

Работа 8. Различные направления дифференцировки клеток ротовой полости

Изучите и зарисуйте схему 1.

Схема 1. Направления дифференцировки клеток ротовой полости Работа 9. Регуляция размножения клеток

В обновляющихся тканях постоянное количество клеток поддерживается в результате саморегуляции, осуществляемой по принципу отрицательной обратной связи. При уменьшении количества клеток включаются механизмы, активирующие протоонкогены. Индукция этих генов ведет к синтезу факторов роста, оказывающих митогенную стимуляцию на клетки, находящиеся в Go -периоде, в том числе стволовые клетки. Происходит их усиленное размножение и увеличение количества. Избыток клеток ведет к репрессии протоонкогенов и активации генов-супрессоров, отвечающих за синтез ингибиторов клеточной пролиферации. Периодические колебания числа делящихся клеток, проявляющиеся в суточных ритмах пролиферации, позволяют достичь состояния динамического равновесия - количество клеток поддерживается на том уровне, который необходим для данной ткани.

Изучите схему 2. Приведите примеры факторов роста и ингибиторов клеточного деления.

Схема 2. Саморегуляция клеточной пролиферации

Работа 10. Сравнительная характеристика нормальных клеток и клеток злокачественных опухолей

Спонтанно или при действии канцерогенных факторов могут происходить мутации протоонкогенов или генов супрессоров, регулирующих размножение клеток. Протоонкогены превращаются в онкогены, которые не реагируют на регуляторные факторы и образуют большое количество факторов роста. Повреждение генов-супрессоров не позволяет сдерживать избыточное размножение клеток - возникает опухоль. Для клеток опухоли характерна генетическая нестабильность - в них возникают новые мутации, которые еще больше нарушают регуляцию клеточной пролиферации. Доброкачественная опухоль может трансформироваться в злокачественную.

Изучите таблицу.

Параметры Нормальные клетки Опухолевые клетки

Окончание табл.

Параметры	Нормальные клетки	Опухолевые клетки
Пролиферативный пул	Постоянный для каждой ткани	Прогрессивно увеличивается
Межклеточные контакты	Ограничивают увеличение количества клеток при контактном торможении	Нарушены: нет контактного торможения пролиферации
Клеточная мембрана	Обеспечивает возможность размножения клеток при контакте с базальной мембраной или другими опорными структурами	Изменена: возможно размножение клеток без контакта с опорными структурами
Адгезия клеток	Нормальная	Снижена: возможен отрыв клеток и метастазирование
Временная характеристика	Одновершинный суточный ритм митозов	Нарушение ритма митозов: двувершинный, инвертированный, отсутствие ритма
Пространственная организация	Строго определенная	Нарушена вследствие утраты контроля пролиферации и изменения клеточных контактов
Деление клеток		Значительное количество нарушений митозов, амитозы
Набор хромосом	Строго определенный (кариотип)	Значительные изменения числа и структуры хромосом

Работа 11. Мейоз, его особенности по сравнению с митозом

а) Под большим увеличением микроскопа рассмотрите препарат поперечного среза матки аскариды. Найдите овоциты первого порядка на стадии мейоза 1.

Зарисуйте и обозначьте:

1 - овоцит;

2 - цитоплазма;

3 - тетрада.

б) Используя материалы учебника, лекций и наглядных пособий, изучите стадии редукционного и эквационного делений мейоза. Отметьте различия митоза и мейоза. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое жизненный цикл клеток?

2. Что такое митотический цикл, из каких периодов он состоит? Что происходит в различные периоды митотического цикла?

3. Как образуются новые клетки? Чем заканчивается жизнь клеток?

4. Какие молекулярные процессы лежат в основе удвоения молекулы ДНК? Как происходит удвоение хромосом?

5. Фазы митоза. Биологическая сущность и значение митоза.

6. Что такое политения, эндомитоз и полиплоидия?

7. Что такое митотический коэффициент и как он определяется?

8. Какие виды тканей различают в зависимости от их митотической активности? Чем они характеризуются?

9. Чем отличаются жизненные циклы нормальных и опухолевых клеток?

10. Каковы механизмы регуляции клеточного деления?

11. Что такое стволовые клетки? Виды стволовых клеток и их значение для стоматологии.

12. Клеточные циклы и направления дифференцировки при образовании тканей органов ротовой полости человека.

13. Каково биологическое значение и сущность мейоза?

14. Как изменяется набор хромосом, хроматид и ДНК в процессе мейоза?

15. Какие процессы ведут к рекомбинации генетического материала при мейозе?

Тестовые задания

Выбрать один правильный ответ.

1. УДВОЕНИЕ ХРОМОСОМ ПРОИСХОДИТ В ПЕРИОДЕ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА:

1. Пресинтетическом

2. Постсинтетическом

3. Синтетическом

5. Go -периоде

2. УВЕЛИЧЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА МОЛЕКУЛ ДНК В ХРОМОСОМАХ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

3. Эндомитоз

5. Политения

3. СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ СОХРАНЯЮТСЯ В ПЕРИОДЕ

КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА:

5. В дифференцировке

4. В МЕЙОЗЕ РАСХОЖДЕНИЕ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ

ПРОИСХОДИТ В:

1. Профазе I

2. Метафазе I

3. Анафазе I

4. Метафазе II

5. Анафазе II

Выберите несколько правильных ответов.

5. КОНЪЮГАЦИЯ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ В МЕЙОЗЕ

НЕОБХОДИМА ДЛЯ:

1. Удвоения хромосом

2. Кроссинговера

3. Репарации

4. Амплификации

5. Упорядоченного расположения гомологичных хромосом

6. К БЫСТРО ОБНОВЛЯЮЩИМСЯ ТКАНЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1. Нервная

2. Эпителий кишечника

3. Паренхима печени

4. Красный костный мозг

5. Эмаль зубов

6. Эпителий языка

7. Эмбриональные ткани

Установите соответствие.

7. КОЛИЧЕСТВО КЛЕТОК:

1. Не изменяется

2. Увеличивается

3. Уменьшается

а) Растущие

б) Медленно обновляющиеся

в) Быстро обновляющиеся

г) Стабильные

8. ПОСЛЕ ДЕЛЕНИЯ:

3. Эндомитоз

КОЛИЧЕСТВО ХРОМОСОМ (n) И ДНК (с)

СОСТАВЛЯЕТ В КЛЕТКЕ:

9. ФЕРМЕНТ:

1. Геликаза

2. РНК-полимераза

3. ДНК-полимераза

а) Синтез праймеров

б) Вырезание праймеров

в) Разъединение матричных цепей ДНК

г) Стабилизация матричных цепей ДНК

д) Синтез дочерних цепей ДНК

е) Сшивание фрагментов Оказаки

Установить правильную последовательность. 10. СОБЫТИЯ ПРИ РЕПЛИКАЦИИ ДНК:

1. Разделение цепей ДНК

2. Соединение фрагментов Оказаки

3. Синтез праймеров

4. Удаление праймеров

5. Синтез фрагментов Оказаки

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

Кн. 1. - С. 55-60, 72-79, 118-144, 200-207.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 64-80, 107-112.

Дополнительная

Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. - Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

Лушников Е.Ф., Абросимов А.Ю. Гибель клетки (апоптоз). - М.: Медицина, 2001.

Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле. - М.: КМК, 2003.

Цитология — это наука о клетке, наука о клеточном уровне организации живой материи.

Клеточная теория

Возникновение цитологии как науки относится к моменту формирования одного из крупнейших обобщений биологии — клеточной теории. Центральная идея последней о единстве строения и развития живой материи на основе ее клеточной организации полностью сохранила свое значение и до сих пор. Однако в связи с внедрением в биологию в середине XX в. прин-ципиально новых методов исследований, приведших к существен-ной детализации наших знаний о закономерностях организации живого, к настоящему времени оформились и вошли в науку представления о различных уровнях организации живой мате-рии, обладающих своей спецификой и своими закономерностями.

Уровни организации клетки

В организации любой клетки можно выделить следующие уров-ни: молекулярный, надмолекулярный, органоидный, субсистем-ный и системный. При этом низшие уровни клеточной организа-ции, так же как и неклеточные формы жизни, находятся в центре внимания таких наук, как органическая химия, биохи-мия, молекулярная биология. На органоидном, системном и субсистемном уровнях доминирующее значение имеют уже цитологические исследования.

см. Клетка

Объектом общецитологи-ческих исследований являются конкретные разновидности кле-ток (клетки про- и эукариот, клетки животных и растительных одноклеточных и многоклеточных организмов , а в пределах по-следних— клетки различных направлений специализации).

Те же объекты находятся и в центре внимания других биологических наук — гистологии, эмбрио-логии, микробиологии, протозоологии и т. д. Однако в этих науках основное внимание уделяется специфическим особенно-стям данного типа клеток.

В цитологии при исследо-вании конкретных разновидностей клеток ставится цель выяс-нить общие закономерности организации клеточных структур и внутриклеточных процессов, универсальных для всех клеток, а также общие закономерности организации регуляторных ин-тегративных механизмов целостной клетки.

Таким образом, в цитологии органически сочетаются два основных направления исследований: дискретный анализ отдельных клеточных компонентов и анализ клетки как целостной элементарной системы живой материи.

В настоящее время в общей цитологии можно выделить два главных направления исследований, два различных аспекта изучения закономерностей организации клет-ки, каждый из которых имеет свою специфику (и методическую, и качественную, определяемую логикой исследования). Это:

• изучение функционального значения морфологических струк-тур
• сравнительно-цитологическое исследование общих за-кономерностей клеточной организации.

В изучении функциональ-ного значения клеточных структур и клетки как интегрирован-ной целостной системы, в свою очередь, можно выделить два подхода к проблеме, два способа ее анализа, условно назван-ные нами морфофункциональным и экспериментальным.

Несмотря на различные конечные задачи указанных выше биологических наук и цитологии, они тесно связаны между собой. С одной стороны, глубокое понимание общих закономер-ностей организации клеток невозможно без выяснения конкрет-ных проявлений этих закономерностей, т. е. всего спектра моди-фикаций общих признаков, свойственных конкретным разновид-ностям клеток. С другой стороны, достаточно полное выяснение специфических особенностей конкретного типа клеток требует знания тех общих механизмов, на основе которых и появляется та или иная специфическая особенность. Материал с сайта

В цитологических исследованиях при дис-кретном анализе клеточных структур и процессов широко используются биохимические и молекулярно-биологические ме-тоды, благодаря чему интересы цитологов, биохимиков, биофи-зиков и молекулярных биологов во многих случаях совпадают. Глубокое знание закономерностей молекулярного и надмолеку-лярного уровней организации необходимо цитологам для успеш-ного анализа более высоких уровней организации клетки.

Клеточная биология (биология клетки, цитология) - наука о клетке.

Клеточная биология — раздел биологии, предметом которого является клетка, элементарная единица живого. Клетка рассматривается как система, включающая в себя отдельные клеточные структуры, их участие в общеклеточных физиологических процессах, пути регуляции этих процессов. Рассматривается воспроизведение клеток и их компонентов, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток. и механизмы их гибели.

Цитология и клеточная биология

Термин «Клеточная биология» или «Биология клетки» во второй половине XX века вытеснил исходный первоначальный термин «Цитология», который определял науку о клетке. Цитология принадлежит к ряду «счастливых» биологических дисциплин, таких как биохимия , биофизика , и генетика , развитие которых за последние 60 лет было особенно бурным («биологическая революция») и произвело в биологии кардинальные изменения в понимании организации и сути жизненных явлений. Классическая цитология, которая в начале была, главным образом. описательной морфологической наукой, впитав в себя идеи, факты и методы биохимии, биофизики и молекулярной биологии, стала общебиологической дисциплиной, изучающей не только строение, морфологию, но и функциональные и молекулярные аспекты поведения клеток, как элементарных единиц живой природы.

Хотя первые описания и представления о клетке появились более 300 лет тому назад, детальное изучение клеток было связано с развитием микроскопии в XIX веке. В это время были сделаны главные описания внутриклеточной организации и была сформулирована т.н. клеточная теория (Т. Шванн . Р. Вирхов), главными постулатами которой являются: клетка - элементарная единица живого; вне клетки нет жизни (по Р. Вирхову «жизнь есть деятельность клетки, особенности первой есть особенности и последней»); клетки сходны (гомологичны) по своему строению и по своим основным свойствам; клетки увеличиваются в числе, размножаются только путем деления исходных клеток. Клеточная теория не только оказала значительное влияние на развитие таких общебиологических дисциплин, как гистология , эмбриология и физиология, но и произвела настоящий переворот в медицине, показав, что в основе любых заболеваний организма лежит клеточная патология, т.е. изменение функционирования отдельных групп клеток в составе органов и тканей.

Большую роль в становлении и развитии отечественной биологии и в дальнейшем - клеточной биологии сыграли научные школы таких исследователей, как И.И. Мечников , Н.К. Кольцов , Д.Н. Насонов и другие.

К концу XIX века были описаны многие внутриклеточные компоненты (ядро, хромосомы , митохондрии и др.), был охарактеризован митоз как единственный способ размножения клеток, была создана хромосомная теория наследственности (цитогенетика). В это же время и в начале XX века интересы цитологии были направлены на выяснение функционального значения внутриклеточных компонентов (цитофизиология). Решению этих задач помогло развитие таких направлений как цитохимия, культивирование клеток, связанных с внедрением новых методических приемов (флуоресцентная микроскопия, количественная цитохимия, авторадиография, дифференциальное центрифугирование и др.).

Качественным переломом в анализе клеточных компонентов и их функционального значения было внедрение в 50-ых годах XX века электронной микроскопии, что позволило исследовать клетки на субмикроскопическом уровне. Совокупность электронно-микроскопических и молекулярно-биологических методов дала возможность тесно связать изучение морфологии компонентов клеток с выявлением их биохимических особенностей и установить их функциональное значение. Именно в середине XX века стал употребляться термин «клеточная биология» как определение науки, которая изучает не только строение клеток, но и функционально-биохимические характеристики их структур и отдельных этапов жизни клеток вообще. В это же время был открыт клеточный цикл (молекулярная последовательность событий при размножении клеток), его регуляция на молекулярном уровне, дана функционально-биохимическая характеристика многих старых и вновь обнаруженных внутриклеточных структур.

Учение о клетке

В настоящее время с позиций современной молекулярной биологии можно сделать следующее определение, что такое клетка: клетка - это ограниченная активной липопротеидной мембраной упорядоченная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических (обменных) и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутриклеточные структурные элементы представляют собой функциональные подсистемы, или системы второго порядка. Так, клеточное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации, заключенной в ДНК хромосом; гиалоплазма (основная плазма) - система основного промежуточного обмена и синтеза мономеров, а также синтеза белков на рибосомах; цитоскелет - опорно-двигательная система клетки; вакуолярная система - система синтеза, модификации и транспорта некоторых белковых полимеров и образования многих клеточных липопротеидных мембран; митохондрии - органеллы энергообеспечения всех функций клетки за счет синтеза АТФ; пластиды растительных клеток - система фотосинтеза АТФ и синтеза углеводов; плазматическая мембрана - барьерно-рецепторно-транспортная система клетки.

Важно подчеркнуть, что все эти подсистемы клетки образуют некое сопряженное единство, находящееся во взаимной зависимости. Так, нарушение функции ядра сразу сказывается на синтезе белков, нарушение структуры и функции митохондрий прекращает все синтетические и обменные процессы, нарушение элементов цитоскелета останавливает внутриклеточный транспорт и т.д.

Современная биохимия и молекулярная биология, изучающие химические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности клеток, не могут обходиться без информации о структурах, на которых эти процессы происходят; так же как и в клеточной биологии при изучении структур и их функционального значения невозможно обходиться без знания молекулярных процессов, происходящих на этих структурах. Поэтому все чаще в названиях различных руководств и учебников применяется термин «молекулярная биология клетки».

Изучение биологии клетки имеет огромное практическое значение: это изучение физиологии организмов, использование клеток в биотехнологических разработках, использование данных клеточной биологии в практической медицине. Так, например, сведения из области клеточной биологии необходимы при изучении злокачественного роста клеток, для цитодиагностики заболевания, для применения стволовых клеток и т.д. Более того, любые заболевания человека нельзя понять без привлечения данных из клеточной биологии.

Выдающиеся отечественные ученые-цитологи

И.И.Мечников (1845-1916) - знаменитый русский биолог и патолог, один из основоположников экспериментальной цитологии и иммунологии, создатель научной школы, почетный член Петербургской АН, один из основателей Пастеровского института в Париже. В 1883 году И.И.Мечников открыл явление фагоцитоза, выдвинул фагоцитарную теорию иммунитета (1901); за работы по изучению иммунитета совместно с П.Эрлихом был удостоен Нобелевской премии в 1908 году.

Огромное влияние на развитие биологии, генетики и цитологии в нашей стране оказала научная школа Н.К.Кольцова (1872-1940). Это был исследователь, идеи которого на десятилетия опередили многие открытия, ставшие основами современных представлений в генетике и биологии клетки. Н.К.Кольцовым в 1903 году была обнаружена внутренняя фибриллярная система, которая была им определена как скелетная цитоплазматическая структура, определяющая форму и движение клеток. В настоящее время эта система получила название цитоскелет, в его состав входят белковые полимеры, из которых образуются микротрубочки и нитчатые структуры (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Другим важнейшим достижением Н.К.Кольцова было предвидение матричного принципа удвоения наследственных структур. По его представлениям, малые молекулы ядра собираются на уже существующем шаблоне, а затем «сливаются» в полимерную молекулу, в копию шаблона. В то время (1927) еще не было известно о макромолекулах ДНК, но идея о том, что постоянная консервативная наследственная матрица не уничтожается и не возникает заново, но переходит от родителей к потомкам, было великим предсказанием. Можно считать, что это утверждение Н.К.Кольцова и явилось началом развития молекулярной биологии. Многолетние исследования о форме и поведении клеток (цитоскелет) и матричная гипотеза - величайшая заслуга Н.К.Кольцова как «пророка в своем отечестве» в развитии биологии. Огромная заслуга Н.К.Кольцова, кроме того, состоит в том, что он воспитал целую плеяду своих учеников-последователей: генетиков, физиологов, эмбриологов и цитологов. К ним относятся В.В. Сахаров, Б.Л.Астауров, С.С. Четвериков , Д.П. , А.С. Серебровский, Г.И. Роскин и другие. Теперь принято говорить о биологической российской школе Н.К.Кольцова. Его имя теперь носит институт биологии развития РАН.

Большую роль в создании отечественной цитологии сыграл Д.Н. Насонов (1895-1957). Работы Дмитрия Николаевича, посвященные изучению аппарата Гольджи, были высоко оценены специалистами и стали классическими. При изучении работы аппарата Гольджи Д.Н. Насонов выдвинул гипотезу о ведущей роли этого органоида в клеточном секреторном процессе. Намного позднее с помощью электронномикроскопической авторадиографии эта гипотеза получила полное подтверждение (Леблон, 1966) и стала аксиомой функционального значения этой структуры. В 1956 году по инициативе Дмитрия Николаевича был организован Институт цитологии АН СССР.

Одним из учеников Н.К.Кольцова был Г.И.Роскин (1882-1964), работавший с ним с 1912 года. Он исследовал скелетные и сократимые структуры в различных клетках, начиная с одноклеточных и кончая гладкими и поперечно-полосатыми мышцами многоклеточных организмов. Им было сделано заключение, что сократимые и опорные элементы образуют весьма сложные системы, обеспечивающие двигательные и опорные функции - эти системы были названы статокинетическими. Этот цикл работ является продолжением исследований цитоскелета, начатых Н.К.Кольцовым.

С 1930 по 1964 г. Г.И.Роскин заведовал кафедрой гистологии при Московском государственном университете. Продолжая изучать сократимые элементы клетки, Г.И. Роскин уделял большое внимание изучению цитологии раковых клеток, что привело к открытию противоракового препарата круцина, некоторое время использовавшегося в клинике. Особое внимание Г.И. Роскин уделял внедрению в гистологию и цитологию методов цитохимии, позволяющих локализовать в клетках те или иные полимеры или отдельные аминокислоты. В это время кафедра гистологии стала пропагандистом цитохимических методов, которые нашли широкое применение не только в биологических исследованиях, но и в медицине. Позднее В.Я. Бродский, ученик Г.И. Роскина, стал развивать количественные гистохимические исследования, используя специальную цитофотометрическую аппаратуру. Это привело к появлению новых биохимических и биофизических методов, которые широко используются в клеточной биологии.

Большой вклад в изучение строения и поведения опухолевых клеток внесен работами Ю.М. Васильева (р.1928) и его учеников. В течение многих лет его школа изучает механизмы движения нормальных и опухолевых клеток. Им впервые выявлена роль системы микротрубочек и других элементов цитоскелета в определении направления миграции как нормальных, так и опухолевых клеток. Он руководит лабораторией механизмов канцерогенеза Онкологического научного центра РАМН.

Ю.С. Ченцов (1930г.р.) заведовал кафедрой клеточной биологии и гистологии с 1970 по 2010. Он является одним из основателей московской школы электронных микроскопистов. Им и его учениками впервые создана трехмерная реконструкция центриоли и описано ее поведение в клеточном цикле. Ю.С.Ченцов - один из авторов открытия ядерного белкового остова (матрикса), он показал, что ядерный матрикс представляет собой неотъемлемую часть интерфазных и митотических хромосом. Ю.С.Ченцов сыграл большую роль в изучении ультраструктуры клеточного ядра и митотической хромосомы. В работах по изучению митохондрий в мышечной ткани, Ю.С.Ченцов стал одним из авторов открытия митохондриального ретикулума и особой структуры - межмитохондриальных контактов. (Daniel Mazia, 1912-1996), американский цитолог, сыгравший большую роль в изучении процессов деления и воспроизводства клеток, в исследовании структуры митотического веретена и репродукции центросом. Считал клетку супрамолекулярной системой, состоящей из множества взаимосвязанных молекулярных систем.

Кейт Портер (Keith Robert Porter, 1912-1997) - канадский биолог, один из основателей электронно-микроскопического подхода в биологии. Разработал методы изготовления ультратонких срезов, методы использования сеток с покрытием в электронной микроскопии, а также предложил использовать тетраокись осмия для работы с электронно-микроскопическими препаратами. К. Портеру принадлежит открытие цитоскелетных микротрубочек и эндоплазматического ретикулума, аутолизосом и окаймленных вакуолей. Благодаря ему был основан первый ведущий журнал по клеточной биологии, который носит сейчас название “Journal of Cell Biology”.

Джордж Паладе (George Emil Palade, 1912-2008) - американский биолог румынского происхождения. Обнаружил на поверхности цистерн эндоплазматического ретикулума рибонуклеиновые частицы, названные гранулы Паладе. Впоследствии выяснилось, что гранулы Паладе представляют собой ассоциированные с эндоплазматическим ретикулумом рибосомы. Паладе много работал над исследованием вакуолярной системы и везикулярного транспорта в клетке. В 1974 году ему была присуждена Нобелевская премия.

Кристиан Рене де Дюв (Christian Rene de Duve, 1917-2002) - бельгийский цитолог и биохимик, открывший существование в клетке пищеварительных органелл - лизосом. Лауреат Нобелевской премии (1974).

Альбер Клод (Albert Claude, 1899-1983) - бельгийский биохимик, благодаря которому цитология из науки описательной стала наукой функциональной. Показал непосредственную связь между внутриклеточными структурами и происходящими в клетке биохимическими процессами, участвовал во внедрении в цитологию биохимических и физических методов. А.Клод писал, что клетка - “самостоятельная и самообеспечивающаяся единица живой материи, способная накапливать, преобразовать и использовать энергию”. Лауреат Нобелевской премии (1974).

Рекомендуемая литература

Ю.С. Ченцов. Введение в клеточную биологию

Ю.С. Ченцов. Цитология: учебное пособие для университетов и медицинских вузов.

Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell

Молекулярная биология клетки. Пер с англ. / Под редакцией Б. Альбертса

Lodish H., Besk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Balximore D., Darnell J. Molecular cell biology.