Грибы — это царство эукариотических организмов (насчитывающее более 120 тыс. видов), представители которого характеризуются сочетанием признаков как растений, так и животных.
❖ Признаки грибов, сходные с признаками растений:
■ наличие клеточных стенок и центральных вакуолей в клетках;
■ неподвижность (прикрепленный образ жизни);
■ неограниченный верхушечный рост;
■ поглощение пищи путем всасывания (адсорбции);
■ размножение спорами;
■ способность к синтезу витаминов.
❖ Признаки грибов, сходные с признаками животных:
■ гетеротрофный тип питания;
■ наличие хитина в клеточных стенках;
■ отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
■ накопление углевода гликогена как запасного вещества;
■ образование и выделение мочевины как продукта метаболизма.
❖ Распространение грибов: грибы обитают в сырых затененных местах или на открытых пространствах в богатой органическими веществами влажной почве, в опавших листьях, гниющих пнях, на растениях и растительных остатках, на продуктах питания, в организмах животных и человека.
Строение грибов
Вегетативное тело у большинства видов грибов - грибница , или мицелий , образованный гифами .
Гифы — тонкие (толщиной 2-30 мкм) ветвящиеся нити, образующие вегетативное тело гриба. Обладают верхушечным ростом. Имеют разное строение у низших и высших грибов (см. ниже).
Различают субстратный и воздушный мицелий .
Субстратный мицелий служит для фиксации к субстрату и всасывания воды и минеральных веществ.
Воздушный мицелий (у некоторых грибов) поднимается над субстратом и содержит спорангии.
У шляпочных грибов мицелий расположен в почве, а на поверхности находится плодовое тело .
Плодовое тело — это видимая, поднимающаяся над субстратом часть гриба, представляющая собой множество плотно переплетенных гифов, являющаяся вместилищем спороносных органов гриба и служащая для защиты спор и их распространения.
Видоизменения мицелия (наблюдаются у многих грибов): ризоиды, гаустории, столоны, ризомицелий и др.
Ризоиды — нитевидные корнеобразные выросты, служащие для прикрепления мицелия к субстрату и поглощения из него воды и минеральных веществ.
Столоны служат для распространения гриба по субстрату.
Ризомицелий — это зачатки мицелия в виде тонких безъядерных нитей.
Клеточная стенка грибов содержит в основном полисахариды (связанные с белками и липидами), хитин, пигменты. В цитоплазме находятся одно или несколько ядер и клеточные органеллы.
Плектенхима — ложная ткань у многих шляпочных грибов, мицелий которых образован плотным переплетением многоклеточных гиф.
Низшие грибы — грибы, гифы которых не имеют перегородок и представляют гигантскую ветвящуюся многоядерную клетку (пример: мукор). Длительность жизни мицелия низших грибов -несколько дней.
Высшие грибы — грибы, гифы которых разделены на отдельные отсеки поперечными перегородками (септами). В центрах перегородок имеются поры, через которые перемещается цитоплазма. Имеют многоклеточный мицелий (примеры: пеницилл, шляпочные грибы). Длина клеток мицелия высших грибов может достигать нескольких метров. Длительность жизни мицелия высших грибов — несколько лет.
Размножение грибов
❖ Способы размножения грибов: бесполое и половое.
♦ Формы бесполого размножения грибов:
■ вегетативное размножение (частями мицелия);
■ почкование (пример: дрожжи);
■ спорообразование (посредством образования эндогенных (в спорангиях) или экзогенных (на конидиеносцах) спор.
Спорангий — орган бесполого размножения, в котором образуются эндогенные споры.
Конидиеносцы — специальные выросты мицелия, на которых образуются экзогенные , т.е. имеющие наружное происхождение, споры (конидии); пример: пеницилл.
❖ Половое размножение у грибов разнообразно:
■ у большинства видов — путем слияния женских и мужских половых гамет, в результате чего образуется зигота;
■ у некоторых видов высших и низших грибов — слиянием содержимого половых структур — гаметангиев, не дифференцированных на гаметы;
■ у многих высших грибов — слиянием содержимого двух вегетативных клеток мицелия, которое происходит путем образования между ними анастомозов (выростов).
Питание грибов
❖ Тип питания грибов — гетеротрофный.
Отдельные группы грибов
Плесневые грибы - микроскопические грибы, образующие на поверхности органических субстратов характерные пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного или сизого цвета. Поселяются в верхних слоях почвы, на увлажненных продуктах, плодах, овощах, бумаге, коже, текстиле, навозе и т.д. Вызывают порчу продуктов, разрушают многие промышленные материалы; некоторые вызывают болезни растений. Продолжительность жизни субстратного мицелия — несколько дней. Питание сапротрофное. Размножение бесполое, спорами. У низших плесневых грибов (мукор и др.) споры образуются эндогенно в спорангиях; у высших плесневых грибов (пеницилл, аспергилл и др.) — споры (конидии) образуются экзогенно на конидиеносцах.
■ Головневые грибы поражают злаки, образуя на их колосьях большое количество черных спор.
■ Мучнисто-росяные грибы поражают рожь, пшеницу, крыжовник, люпин, образуя беловатый мучнистый налет.
■ Трутовые грибы (рис. 6.13) поселяются на деревьях. Из спор трутовиков, попадающих в раны в коре деревьев, формируется грибница, которая разрушает древесину. Продолжительность жизни субстратного мицелия - много лет.
Дрожжи — сборная группа грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток овальной или округлой формы и их колоний (рис. 6.11). Встречаются на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах и ягодах, в почве. Имеют окислительный или бродильный тип обмена веществ. Питание сапротрофное. Размножаются почкованием. У некоторых дрожжей имеет место половой процесс в виде копуляции. При размножении дочерние клетки не отделяются от материнской. Продолжительность жизни субстратного мицелия — несколько дней. Дрожжи используются в хозяйственной деятельности человека (в хлебопечении, виноделии, пивоварении). Некоторые дрожжи патогенны (пример: кандилозы).
Шляпочные грибы (рис. 6.12) обитают на богатой органическими веществами почве или на гниющей древесине (пример: опята). Субстратный мицелий шляпочного гриба образует грибницу , а воздушный формирует плодовое тело , являющееся органом спороношения и состоящее из шляпки и ножки . Верхний слой шляпки покрыт кожицей и окрашен, на нижней стороне шляпки находятся пластинки (примеры: сыроежки, грузди) или трубочки (примеры: белые грибы, маслята). Продолжительность жизни субстратного мицелия — несколько лет.
Питание большинства шляпочных грибов — сапротрофное. Некоторые виды являются симбионтами: их грибница вступает в симбиоз с корнями растений, образуя микоризу (примеры: подберезовик, подосиновик, белый гриб). Для симбионтов необходимы определенные условия жизни: конкретные растительные сообщества, достаточное количество влаги и оптимальная температура.
Размножение шляпочных грибов — бесполое (осуществляется участками мицелия и спорами, образующимися в спорангиях эндогенно) и половое: в архегониях и антеридиях образуются гаметы, оплодотворение происходит с участием воды.
Съедобные шляпочные грибы (белый гриб, подберезовик, сыроежка, лисичка и др.) употребляются в пищу.
Условно-съедобные грибы можно употреблять в пишу после длительной термической обработки (сморчки, строчки).
Ядовитые грибы в процессе метаболизма накапливают ядовитые вещества; в пишу не употребляются (мухомор, бледная поганка, ложная лисичка и др.),
■ Один из отличительных признаков ядовитых грибов — наличие на ножке пленчатого кольца (за исключением ложных опят).
Микориза — это симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. При этом мицелий (грибница) оплетает мелкие корни растения и проникает внутрь их, выполняя функцию корневых волосков. Гриб получает от растения органические вещества, а растение от гриба — воду и минеральные соли.
Значение грибов
❖ Положительное значение:
■ грибы участвуют в круговороте веществ и почвообразовании;
■ минерализуют органические остатки;
■ служат пищей для некоторых животных и человека;
■ используются в фармацевтической промышленности (пени-цилл), хлебопечении, виноделии, пивоварении (дрожжи).
Строение вегетативных органов грибов довольно типично и однообразно.
Мицелий у различных групп грибов имеет различное микроскопическое строение. У низших грибов гифы хотя и достигают нескольких сантиметров в длину, но не имеют поперечных перегородок, и весь мицелий оказывается одной сильно разветвленной клеткой с огромным числом ядер в ней. Такой мицелий называется одноклеточным , или нечленистым, а иногда его называют неклеточным в отличие от одноклеточных организмов. У всех высших грибов гифы мицелия имеют многочисленные перегородки. Такой мицелий называется многоклеточным , или членистым.
Клетки мицелия высших грибов бывают как одноядерные и двуядерные, так и многоядерные. Строго одноядерны клетки мицелия у всех мучнисто-росяных грибов (Erysiphaceae). Гораздо чаще среди других сумчатых грибов встречаются представители с многоядерными клетками. Больше определенности в числе ядер в клетках наблюдается у базидиальных грибов. Как правило, у этих грибов имеются одноядерные или двуядерные клетки, причем те и другие характерны для разных стадий одного и того же гриба.
Например, у ржавчинного гриба Phragmidium rubi-idaei Karst, мицелий, развивающийся из базидиоспоры и несущий на себе спермогонии и эпидиальное спороношение, является одноядерным, гаплоидным мицелием. Мицелий, появляющийся из эцидиоспоры и уредоспоры и продуцирующий уредо- и телейтоспороношения, будет двуядерным. В последнем случае два ядра различного происхождения (одно женское и другое мужское), находящиеся в одной клетке в сближенном положении, ведут себя как одно целое ядро, делясь одновременно и параллельно. Такое состояние ядер названо дикарионом , а соответственно мицелий, в каждой клетке которого имеются дикарионы, называется дикариотическим .
У многих грибов гифы бесцветные и мицелий в массе представляется белым пушистым образованием, иногда темнеющим при переходе к спороношению. У некоторых других грибов первоначально бесцветные гифы пигментируются преимущественно в бурые или темные тона. В клетках грибов нет никаких пластид, ни окрашенных, в том числе зеленых, в которых находится хлорофилл, ни бесцветных, поэтому грибы являются бесхлорофилльными организмами. Наблюдаемое в отдельных группах грибов окрашивание мицелия или плодовых тел в красный, голубой, зеленый или другие яркие тона связано с отложением в клеточных оболочках различных пигментов. В отдельных случаях, например у ржавчинных грибов, пигменты находятся и в содержимом клеток гиф в виде оранжевых капель масла. Окраска гиф и спороношений грибов на питательной среде, например для рода Fusarium, является диагностическим признаком, поэтому для описания пигментов используются стандартные питательные среды и специальные шкалы цветов, например шкала цветов А. С. Бондарцева (1954) и др.
ЗНАЧЕНИЕ.
ПЛАН:
Строение, питание размножение.
Значение в природе и жизни человека.
Классификация (низшие и высшие) грибы.
Лишайники.
Наука, изучающая грибы, называется-микологией.
Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных, около 100 тыс. видов
Строение . Таллом грибов называют мицелием, или грибницей. Мицелий состоит из тонких ветвящихся нитей - гиф. У низших грибов гифы не имеют перегородок и представляют как бы одну сильно разветвленную гигантскую клетку, у высших грибов они разделены поперечными перегородками (септами) на клетки. Стенка гиф содержит до 80 - 90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят пигменты и другие вещества. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) состоят из хитина или целлюлозы. Под клеточной стенкой находится протопласт. Важная особенность строения грибов - отсутствие пластид. Ядра очень мелкие, в клетке их 1 - 2 или много. Запасные продукты откладываются в виде гликогена или жира, крахмал никогда не образуется. Гифы нарастают верхушками. При благоприятных условиях рост происходит очень быстро. У высших грибов гифы часто плотно сплетаются и образуют ложную ткань - плектенхиму, из которой формируются так называемые плодовые тела. У грибов нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения, поэтому они живут лишь во влажных местах.
Размножение . У грибов половой процесс редуцирован, поэтому способы вегетативного и бесполого размножения весьма разнообразны.
Вегетативное размножение происходит частями мицелия; хламидоспорами - толстостенными клетками, на которые распадаются гифы, предназначенными для перенесения неблагоприятных условий; почкованием - образованием на гифах округлых выростов, затем отделяющихся.
Бесполое размножение осуществляется при помощи различных спор: зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев; спорангиоспор, образующихся внутри спорангиев; конидий, формирующихся экзогенно на особых гифах-конидиеносцах. У некоторых грибов в жизненном цикле бывает несколько форм бесполого спороношения.
Половое размножение . У низших грибов формы полового процесса разнообразные: изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия. Зигота всегда некоторое время находится в покое, затем прорастает и образует зооспоры или короткую гифу с зооспорангием или спорангием. Перед прорастанием зигота делится путем мейоза. Жизнь большинства низших грибов проходит в гаплоидной фазе (n), диплоидна лишь зигота (2n).
У высших грибов формы полового процесса своеобразны: гаметангиогамия - слияние содержимого двух внешне различных органов полового размножения, не дифференцированного на гаметы; соматогамия - слияние двух клеток вегетативных гиф. Слияние ядер (кариогамия), как правило, происходит не сразу. Ядра противоположных полов сначала располагаются парами, образуя дикарионы. Число дикарионов увеличивается в результате синхронного деления составляющих их ядер. Через некоторое время ядра, наконец, сливаются. Диплоидное ядро делится путем мейоза, и гаплоидные ядра становятся ядрами спор, возникшими в результате полового процесса. Таким образом, у высших грибов в жизненном цикле чередуются три ядерные фазы: гаплоидная, дикарионная и диплоидная. Причем диплоидная фаза обычно кратковременна, а гаплоидная или дикарионная составляют основную часть жизненного цикла. Споры, возникшие в результате полового процесса, могут быть двух типов: аскоспоры, или сумкоспоры, образуются эндогенно, большей частью по восемь, в особых клетках - асках, или сумках, после слияния ядер дикариона, мейоза и последующего митоза; базидиоспоры образуются экзогенно, большей частью по четыре, на особых клетках - базидиях, также после слияния ядер дикариона и мейоза. Половое спороношение обычно завершает жизненный цикл.
Таким образом, по способу питания, отсутствию пластид, наличию хитина в стенках гиф, а также запасного продукта гликогена грибы приближаются к животным, а по неограниченному росту и поглощению пищи путем всасывания - к растениям. От растений и животных их отличают тело, состоящее из гиф, и наличие в жизненном цикле, кроме гаплоидной и диплоидной ядерных фаз, третьей фазы - дикарионной.
Значение грибов в природе и жизни человека. Грибы играют важную роль в круговороте веществ в природе. Они минерализуют органические вещества, в основном остатки отмерших растений, и участвуют в образовании гумуса. Грибы, вызывающие спиртовое брожение, широко применяют в хлебопечении, для производства спирта, вина, пива, кваса, кефира. Кроме того, дрожжи используют как пищевой, кормовой и лечебный продукт. Шляпочные грибы употребляют в пищу. Однако стенки гиф плохо перевариваются, поэтому белки почти не усваиваются, и грибы имеют преимущественно вкусовое значение. Велика роль грибов в производстве антибиотиков.
3.Классификация . Грибы делят на шесть классов: Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, Дейтеромицеты. Представителей первых трех классов относят к низшим грибам, так как они имеют неклеточный мицелий или совсем его не имеют. Представителей остальных классов относят к высшим грибам, так как их мицелий состоит из гиф, разделенных на клетки.
Класс Хитридиомицеты - Chytridiomycetes.
Класс Оомицеты - Oomycetes.
Включает 300 видов. Мицелий состоит из сильно разветвленных неклеточных гиф, содержащих много ядер. Поперечные перегородки возникают только при отчленении органов размножения. Стенка гиф состоит из целлюлозы, хитина нет. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный. Зигота диплоидна, при ее прорастании происходит мейоз. Большая часть жизни проходит в гаплоидной фазе. Жизненный цикл большинства видов в значительной мере связан с водной средой.
Класс Зигомицеты - Zygomycetes.
Число видов 400. Мицелий неклеточный. В стенках гиф имеется хитин. Бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор или конидий, Зооспор нет. Почти все виды ведут наземный образ жизни. Половой процесс - зигогамия.
Мукор (Mucor mucedo) - обычный сапрофит, поселяющийся на хлебе, овощах, а также на навозе и многих других органических субстратах. Гифы неклеточные, сильно ветвистые, с множеством ядер. Бесполое размножение происходит при помощи спорангиоспор, образующихся в шаровидных спорангиях. Попадая на увлажненный субстрат, споры прорастают. Половой процесс наблюдается сравнительно редко. Он возможен лишь тогда, когда рядом окажутся два физиологически различных (гетероталличных) мицелия. Гифы мицелиев растут навстречу друг другу. Концы их утолщаются, приходят в соприкосновение, и от них отделяются перегородками гаметангии. Стенки гаметангиев в месте соприкосновения растворяются, и многоядерное содержимое их сливается. Образовавшаяся зигота с диплоидными ядрами покрывается толстой темной оболочкой, превращаясь в зигоспору. После периода покоя она делится мейозом и прорастает. Образуется зародышевая гифа со спорангием, содержащим гаплоидные споры.