Защита крыжовника от вредителей. Что такое сперматозоид

Доктор сельскохозяйственных наук И. ПОПОВА, И. ЗАРУБИНА (Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства, Москва).

Наверное, любой садовод хотел бы посадить у себя на участке крыжовник, дающий крупные сладкие ягоды. Именно такими ягодами отличаются старые европейские сорта, но они недостаточно зимостойки, восприимчивы к мучнистой росе, слишком колючи, урожай дают лишь на третий-четвертый год после посадки, к тому же страдают от засухи. Потомки американских видов не подвержены грибным болезням, но имеют мелкие и не очень вкусные ягоды. Современные сорта крыжовника сочетают крупноплодность и приятный вкус плодов с урожайностью, слабой шиповатостью ветвей и устойчивостью к мучнистой росе.

Крупноплодный сорт крыжовника Славный. Ягоды могут висеть на кусте до конца сентября.

Через год после посадки уже дает урожай крыжовник сорта Венец.

Позднеспелый сорт крыжовника Зеленый дождь. Растение отличается высокой зимостойкостью.

Ежегодно радует высокими урожаями крыжовник сорта Снежана.

Ароматные, вкусные ягоды у крыжовника сорта Грушенька.



Илл. 1. Новые сорта крыжовника с бесшипными и слабошиповатыми побегами.

В конце ХIХ - начале ХХ века крыжовник в России занимал гораздо большие площади, чем культурные сорта черной смородины. Ценили его за "сытные" ягоды, использовали в свежем виде и для приготовления деликатесов.

Вблизи Москвы чаще всего росли крупноплодные сорта: Английский желтый, Бразильский, Варшавский, Лимонный исполинский, Бочоночный, Зеленый бутылочный. В Нижегородской губернии в некоторых селах выращивали крупноплодный сорт Финик (он же Голиаф, № 8, Финик зеленый) и возили его в корзинах-столбушках, обтянутых мешковиной, на ярмарки Поволжья. В пригородах Санкт-Петербурга у дачников и на городских рынках пользовался большим спросом сорт Авенариус с плодами десертного вкуса.

В начале ХХ века в Россию из западноевропейских питомников вместе с саженцами попало и распространилось грибное заболевание - американская мучнистая роса, или сферотека. Химические средства борьбы оказались малоэффективными, поскольку западноевропейские сорта были получены от природного вида, неустойчивого к этой болезни.

В конце XIX и в 20-30-х годах ХХ века селекционеры Канады и США вывели устойчивые к мучнистой росе сорта крыжовника Хаутон, Орегон, Каптиватор, Карри. Появились они и в России: Мысовский 17, Мысовский 37, Пятилетка и другие, а в 1933 году кандидат сельскохозяйственных наук М. Н. Симонова в результате многочисленных скрещиваний получила сорт Смена, который и поныне является эталоном высокой урожайности и сфероустойчивости.

Однако дальнейшие скрещивания между мелкоплодными североамериканскими сортами, не болеющими мучнистой росой, и незимостойкими крупноплодными западноевропейскими оказались недостаточно эффективными: гибридные сеянцы не были зимостойкими, а побеги сплошь покрывали шипы. И лишь в 1934-1959 годах появились первые отечественные крупноплодные, зимостойкие, относительно устойчивые к сферотеке сорта: Розовый-2, Лада, Родник.

Создание сортов крыжовника с бесшипными или слабошиповатыми побегами проводилось в 1960-1988 годах в Научно-исследовательском зональном институте садоводства Нечерноземной полосы (на бывшей Московской плодово-ягодной опытной станции). Во время многолетней селекционной программы было отобрано по признакам шиповатости побегов, зимо-стойкости, устойчивости к мучнистой росе и засухе, а также по качеству плодов более 400 семенных потомств, полученных от межвидовой и межсортовой гибридизации, самоопыления и свободного опыления крыжовника трех видов, девятнадцати сортов и двенадцати элитных форм (в том числе природного вида крыжовника снежного). Потомство по признакам высокой зимостойкости, устойчивости к сферотеке, урожайности, крупноплодности подвергалось повторной проверке в течение нескольких лет.

Первые сорта со слабошиповатыми побегами - Колобок, Орленок и Ласковый - появились еще на первом этапе селекции. В 80-е годы к ним прибавились новые сорта, сохранившие слабошиповатость или бесшипность, но отличающиеся более высокой урожайностью и крупноплодностью. Среди них красноплодные сорта Славный, Венец, Битцевский, зеленоплодные Снежана и Зеленый дождь, черноплодные Грушенька и Очарование и другие.

Все сорта крыжовника (см. таблицу) быстро вступают в пору плодоношения - через год после посадки в сад двухлетних саженцев. Скороплодность формируется за счет сильной, разветвленной корневой системы, ветвистых побегов, основного плодоношения на одно-двухлетних ветвях и сближенных междоузлий. Сорта Снежана, Очарование, Славный, Родник имеют компактную крону, крепкие ветвистые побеги, сильную корневую систему, обильно плодоносят при оптимальных условиях возделывания на одном месте свыше 10 лет. Сорта Колобок, Грушенька, Венец быстро увеличивают урожай благодаря многочисленным ветвящимся побегам и плотному размещению ягод на ветвях со сближенными междоузлиями. Основной урожай дают одно-двухлетние ветви. Для того чтобы ягоды всегда оставались крупными, такие растения нуждаются в регулярной прореживающей обрезке. Иначе загущенные кусты быстро стареют, и их надо заменять новыми.

Широким, раскидистым кустом отличаются сорта Колобок и Грушенька. Среднерослые полураски дистые кусты у сортов Венец, Битцевский, Зеленый дождь.

Слабошиповатость побегов характерна для сортов Венец, Очарование, Ласковый. Не имеют шипов сорта Грушенька, Славный, Битцевский.

УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ

Крыжовник - светолюбивое и требовательное к условиям выращивания растение. Зато и очень благодарное. Не рекомендуется сажать его на низинных, переувлажненных участках, а также в местах, затененных с южной стороны плотным забором, высокими деревьями или постройками. Нельзя, чтобы на выбранном месте ранее росли смородина или крыжовник: молодые кусты могут заразиться стеклянницей, щитовкой и другими вредителями. В качестве предшественников особенно хороши овощные культуры: лук, чеснок, бобовые, морковь, свекла. Почву очищают от пырея, осота, одуванчика, мокрицы, спорыша. Сажать лучше осенью, начиная со второй декады сентября, поскольку почки крыжовника весной распускаются очень рано. Размер посадочных ям: диаметр 40-60 см, глубина не менее 40 см. Примерные дозы внесения удобрений в яму: перегноя - 1,5 ведра, компоста - 1,5-2 ведра, торфа - 2 ведра, суперфосфата - 200 г, древесной золы - 400 г; на кислых почвах потребуется 100-200 г доломитовой муки или мела. Удобрения перемешивают. Расход воды при посадке в засушливую погоду - два ведра с последующим мульчированием почвы перегноем или сухой газонной травой.

Саженцы размещают рядами или группами на расстоянии 1,5 м между растениями и 2 м между рядами.

Уход за плодоносящими кустами состоит из систематического удаления сорняков, рыхления почвы, подкормок, полива и обрезки кустов. Корневая система крыжовника располагается неглубоко, а для хорошего роста и плодоношения ему необходима умеренная влажность почвы, поэтому растения рекомендуется поливать, особенно при сухой погоде, рано весной во время роста завязей и осенью после сбора урожая.

Ежегодно ранней весной, еще до распускания почек, под кусты вносят азотные удобрения из расчета 20-30 г на 1 м 2 . Органические и фосфорно-калийные удобрения при хорошем росте можно использовать через год, осенью, из расчета 1-1,5 ведра органики, 45 г суперфосфата, 15 г хлористого калия и 100-120 г древесной золы на 1 м 2 .

Обрезку кустов проводят ранней весной до распускания почек. У новых сортов самые урожайные ветки - одно_трехлетние. Удаляют больные, засохшие, старые (8-10-летние), переплетающиеся ветви, а также мелкую, загущающую куст поросль. Ветки вырезают у основания на уровне почвы, широкие срезы замазывают садовым варом. Обрезку кустов повторяют не реже чем через два года, иначе они сильно зарастают, а внутри их вырастают мелкие ягоды.

Чтобы ветки кустов были приподняты от земли и не мешали уходу, а ягоды не загрязнялись, рекомендуется ставить подпорки. Без опор можно выращивать сорта крыжовника Славный, Ласковый, Снежана, Очарование, Зеленый дождь.

РАЗМНОЖЕНИЕ КРЫЖОВНИКА

Ранней весной около куста крыжовника с раскидистой кроной прокапывают неглубокие бороздки и в них укладывают длинные однолетние побеги, пришпиливая их к земле крючками из алюминиевой проволоки или дерева. Сверху отводки присыпают землей или перегноем и хорошо поливают. В течение сезона почва в месте укоренения должна быть постоянно рыхлой и влажной. При заботливом уходе через один-два года у горизонтальных отводков образуется мощная корневая система; в это время их отделяют и пересаживают на постоянное место.

Помимо горизонтальных отводков используют отводки вертикальные. Трех-четырехлетние кусты с вертикальным габитусом кроны (сорта Очарование, Снежана, Ласковый, Славный и др.), предназначенные для размножения, готовят заранее: до распускания почек в кроне удаляют короткие слабые прикорневые побеги, перекапывают почву в приствольном круге садовыми вилами и вносят по два ведра компоста и воды. По периметру кроны и внутри куста формируют "подушку" высотой 30 см из перегноя и мульчирующих материалов: газонной травы, измельченных зеленых листьев сорняков, резаной соломы. В мае-июне кусты подкармливают недельным настоем коровяка, разбавленным в соотношении 1:10. В засушливую погоду поливают.

Отводки отделяют осенью, в период листопада.

В конце сентября кусты не старше четырех-пяти лет можно разделить. Для этого их выкапывают, стряхивают с корней землю и острым секатором делят на несколько частей. У надземной части вырезают плодоносящие ветви. Оставляют молодые побеги, укорачивая их до 20-30 см.

В середине июня в пленочных теплицах с туманообразующими установками крыжовник размножают зелеными черенками.

Подписи к иллюстрациям

Илл. 1. Новые сорта крыжовника с бесшипными и слабошиповатыми побегами, полученные селекционером И. В. Поповой. Выращены на суглинистой почве (посадка - осень 1995 года). Для сравнения в качестве стандарта взят сорт Колобок, внесенный в Государственный реестр селекционных достижений РФ. Сорта Снежана, Грушенька, Славный имеют патент РФ.

А – насекомоопыляемые растения_____________________

Б – ветроопыляемые растения_________________________

Какое утверждение верно (выделить цветом правильное утверждение или подчеркнуть):


  1. Спорами размножаются только грибы и мхи.

  2. Для пчел, дафний характерен партеногенез.

  3. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается эндосперм.

  4. Чашечку и венчик называют околоцветником.

  5. Половым поколением папоротника является заросток.

  6. С помощью эндокринной системы осуществляется гуморальная регуляция

  7. Нервная регуляция осуществляется быстрее гуморальной

  8. Нервная регуляция имеется у всех животных

  9. Сложное поведение животных называется инстинктом

  10. Мозжечок лучше всего развит у рыб и птиц

Вставьте пропущенные слова (выделить другим цветом):
При половом размножении всегда образуются ____________________ клетки, которые называются __________________. Женские клетки образуются в _________________, а мужские – в ________________________. _____________________________крупнее, чем _____________________ и содержит запас ____________________ веществ, необходимый для развития ________________.Организмы, вырабатывающие оба вида гамет называются _____________________________________. Процесс слияния половых клеток называется ____________________________. Иногда происходит развитие без оплодотворения, оно называется _______________________. Оплодотворение бывает __________________ и ______________________ . Для рыб и амфибий характерно________________________ оплодотворение, а для насекомых, птиц, млекопитающих - _______________________.

Оплодотворенная яйцеклетка называется __________________. Однослойный зародыш называется _____________________. Внутренняя полость этого зародыша называется _____________________. Двуслойный зародыш называется ______________________. Наружный его слой называется _______________ , а внутренний __________________. Его полость называется_________________

^ Жизнедеятельность организмов 2 вариант

Найдите 1 правильный ответ (выделить цветом или подчеркнуть)
1. Самая примитивная нервная система имеется у:

Б) Дождевого червя

В) Инфузории

Г) Пчелы
2. Узловая нервная система имеется у:

А) Улитки

Г) Человека
3. У позвоночных животных нервная система:

А) Трубчатая

Б) Узловая

В) Сетчатая

Г) Диффузная
4. К железам внутренней секреции не относится

А) Слезная

Б) Гипофиз

В) Щитовидная

Г) Надпочечники
5. Гормон роста вырабатывается:

А) Гипофизом

Б) Щитовидной железой

В) Надпочечниками

Г) Слезной железой
6. Отдергивание руки от горячего предмета, это

А) Безусловный рефлекс

Б) Условный рефлекс

В) Инстинкт

Г) Навык
7. Какие животные имеют сетчатую нервную систему:

А) Кишечнополостные

Б) Плоские черви

В) Кольчатые черви

Г) Моллюски
8. Вещества, которые вырабатываются железами внутренней секреции, называются:

А) Гормоны

Б) Ферменты

В) Секреты

Г) Ростовые вещества
9.Сложность поведения животных зависит от степени развития:

А) Больших полушарий переднего мозга

Б) Среднего мозга

В) Заднего мозга

Г) Мозжечка
10.Самое сложное поведение проявляют

А) Млекопитающие

Б) Пресмыкающиеся

В) Земноводные


  1. в состав зародыша семени входит:

  1. семядоля

  2. стебелек

  3. корешок

  4. все перечисленное

  1. партеногенезом развиваются:

  1. самки пчел

  2. самцы пчел

  3. рабочие пчелы

  4. самцы муравьев

  1. вторая стадия развития зародыша называется:

  1. нейрула

  2. гамета

  3. бластула

  4. гаструла

  1. кровеносная система образуется из:

  1. энтодермы

  2. мезодермы

  3. эктодермы

  4. нейрулы

  1. непрямое развитие встречается у:

  1. воробья

  2. окуня

  3. кролика

  1. кожура семени развивается из:

  1. стенок семязачатка

  2. стенок завязи

  3. зародышевого мешка

  4. зиготы

  1. плод стручок имеется у:

  1. гороха

  2. фасоли

  3. редьки

  4. у всех перечисленных

  1. в состав пестика не входит:

  1. завязь

  2. пыльник

  3. рыльце

  4. столбик

  1. семена лопуха распространяются:

  1. животными

  2. птицами

  3. водой

  4. ветром

  1. к ветроопыляемым растениям относятся:

    1. береза

    2. все перечисленное

  1. Бесполое размножение происходит:

    1. с участием половых клеток

    2. без участия половых клеток

    3. только с помощью спор

    4. только путем почкования

  1. Почкованием размножается:

    1. гидра

    2. эвглена зеленая

    3. дождевой червь

    4. сыроежка

  1. При почковании многоклеточного организма с 12 хромосомами в ядрах клеток молодого организма будет:

    1. 6 хромосом

    2. 12 хромосом

    3. 18 хромосом

    4. 24 хромосомы

  1. Процесс пересадки части побега одного растения на другое и их сращивание - это размножение:

    1. прививкой

    2. побеговыми черенками

    3. отводками

    4. с помощью выводковых почек

  1. Вегетативное размножение встречается в природе:

    1. только у растений

    2. у растений и низших позвоночных

    3. у растений и позвоночных животных

    4. как правило, у высших животных

  1. В результате размножения изменяются(ется):

    1. размеры организма

    2. численность организмов

    3. масса организма

    4. форма организма

  1. При оплодотворении в яйцеклетке кенгуру сливаются:

    1. одно ядро сперматозоида с одним ядром яйцеклетки

    2. два ядра сперматозоидов с одним ядром яйцеклетки

    3. одно ядро сперматозоида с двумя ядрами яйцеклетки

    4. несколько ядер сперматозоидов с несколькими ядрами яйцеклетки

  1. В ядре зиготы животного может быть:

    1. 10 хромосом

    2. 15 хромосом

    3. 21 хромосома

    4. 25 хромосом

  1. При партеногенезе отсутствует:

    1. яйцеклетка

    2. зигота

    3. яичники

    4. все выше перечисленное

  1. Опыление - это процесс:

    1. слияния гамет - женской и мужской половых клеток

    2. переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика

    3. образования двух дочерних клеток из материнской

    4. прорастания пыльцы с образованием пыльцевой трубки

  1. У хламидомонады есть:

    1. мужские и женские половые клетки

    2. только мужские половые клетки

    3. только женские половые клетки

    4. только половые клетки "среднего рода"

  1. Семязачатки образуются:

    1. у кукушкиного льна

    2. у папоротника-орляка

    3. у герани

    4. у хламидомонады

  1. Появление цветков до распускания листьев характерно для растений:

    1. самоопыляющихся

    2. опыляющихся с помощью ветра

    3. опыляющихся с помощью насекомых

    4. опыляющихся с помощью воды

  1. Семязачатки образуются:

    1. в чашечке

    2. в венчике

    3. в тычинках

    4. в пестике

  1. Цветку колокольчика синюю окраску придает(ют):

    1. чашечка

    2. венчик

    3. тычинки

    4. пестик

Сперматозоид — мужская половая клетка способная к передвижению, функцией которой является оплодотворение яйцеклетки.

Его строение, размеры и способность к передвижению напрямую связаны с условиями участия в процессе оогамии. Так называют оплодотворение, при котором половые клетки самца и самки резко отличаются по форме, размеру и функциям.

Строение сперматозоида соответствует его функциональному предназначению, которое состоит в преодолении половых путей женщины и передаче генетической информации в яйцеклетку.

Сперматозоид состоит из:

  • головки
  • шейки
  • средней части
  • хвоста.

Эллипсоидной формы головка состоит из:

  • акросомы
  • центросомы.

Акросома находится в передней части головки и представляет собой модифицированный комплекс Гольджи. Она содержит пятнадцать литических ферментов.

Наиболее важные из них гиалуронидаза и трипсиноподобный акрозин.

Во время контакта с яйцеклеткой происходит выброс этих ферментов на оболочку яйцеклетки и образование отверстия для проникновения сперматозоида.

За акросомой находится ядро , в котором находится генетический материал. В нём содержится 23 хромосомы, которые при оплодотворении сливаются 23 хромосомами яйцеклетки и дают начало новому организму.

Остальные секреты незабываемого секса вы можете узнать на страницах нашего портала.

Одна из 23 хромосом сперматозоида является половой, от неё зависит пол будущей особи. Если сперматозоид содержит Х-хромосому, то рождается особь женского пола, а если Y мужского.

Центросома находится в задней части головки, ближе к средней части сперматозоида. Она является центром системы микротрубочек и обеспечивает двигательную функцию хвоста. Гипотетически она задействована в соединении ядер зиготы и первом делении её клеток.

Шейка сперматозоида — это сужающаяся область за головкой, в котором она соединяется с телом сперматозоида. Она имеет гибкую структуру, что позволяет головке совершать колебательные движения.

За шейкой сперматозоида расположена средняя часть, иногда называемая телом. В ней находится митохондрион спиралевидной формы с 28 митохондриями. Накопленная им АТФ, задействуется для движения сперматозоида. Внутри спирали митохондриона расположен скелет жгутика, состоящий из микротрубочек.

Хвост сперматозоида находится за средней частью. Он значительно длиннее и уже неё. Сперматозоид перемещается благодаря кнутоообразным движениям хвоста, в котором находится две центральных и девять периферических пар микротрубочек.

Открытие сперматозоида

Первым, кто открыл сперматозоид, был друг известного голландского натуралиста Антони ван Левенгука Иоганн Гамм. Именно он сообщил Левенгуку о «семенных зверьках» в 1677 году.

Но заслуга Левенгука состоит в том, что он первым детально описал их, задокументировал наблюдения и отослал результаты в Лондонское Королевское общество.


Особенно удивительно то, что Левенгук работал, не используя микроскопа и не имея высшего образования. У него был талант к изготовлению линз, одна из которых обладала способностью к увеличению в 270 раз, и очень хорошее зрение.

Линзы тогда были размером с горошину, и прикладывать их приходилось прямо к глазу.

Самого Левенгука открыл для мира другой известный учёный Грааф, написавший в 1673 году секретарю Лондонского Королевского общества об удивительном изобретателе, увеличительные приборы которого превосходили известные на то время.

В том же году Грааф умер, не дожив и до 33 лет. Если бы не он, то Левенгук мог и не получить нужной ему поддержки, и мир узнал о сперматозоидах значительно позже.

В знак признания его заслуг, Левенгук всё-таки был принят в Лондонское Королевское общество, несмотря на то, что многие его члены сначала высокомерно относились к учёному.

Левенгук придерживался другого мнения, считая их будущей особью в зародышевом состоянии. Оплодотворяющая функция сперматозоида была позже доказана итальянским учёным Ладзаро Спалланцани. Сам же термин «сперматозоид» впервые был введён Карлом Эрнстом фон Бэром.

Особенности строения сперматозоида

Строение сперматозоида, как половой клетки, являющейся высокоспециализированной, имеет ряд отличительных особенностей, в сравнении с соматическими клетками.

Главные особенности таковы:

  • в сперматозоиде намного меньше цитоплазмы, т. к. она менее значима, чем ядро;
  • ядро содержит гаплоидный набор хромосом, то есть хромосомы без пары;
  • обмен веществ находится на низком уровне, потребление энергии минимально;
  • имеет жгутикообразный хвост для передвижения.

Размеры сперматозоида

Сперматозоид одна из самых мелких клеток в человеческом организме.

Его размеры составляют:

  • длина 55 мкм;
  • ширина 3,5 мкм;
  • высота 2,5 мкм

Длина головы составляет 5 мкм, средняя часть 4,5 мкм, хвост 45 мкм.

Особенности мужских сперматозоидов

Некоторые важные особенности мужских гамет обеспечивают их эффективное функционирование в жёстких условиях. Это:

  • отрицательный электрический заряд, не позволяющий протекать процессу в эякуляте;
  • способность активно передвигаться со скоростью до 5 см в час, благодаря движениям жгутикоообразного хвостика;
  • жидкокристаллическое состояние цитоплазмы, позволяющее выдерживать нахождение в неблагоприятной среде.

Свойства мужских гамет

Сперматозоид резко отличается от яйцеклетки по многим параметрам. Фактически они сходны лишь гаплоидным набором хромосом.

Основными свойствами гамет мужчины являются:

  • способность к активному движению;
  • небольшие размеры;
  • наличие ферментов, способных расщепить мукополисахаридную оболочку яйцеклетки;
  • отсутствие запаса питательных веществ;
  • выработка в большом количестве.

Срок жизни сперматозоида


После 64 дней созревания сперматозоиды остаются в придатках яичек примерно 30 дней, после чего гибнут. До 24 часов они могут в сперме, в зависимости от параметров среды.

При попадании в агрессивную для них кислую среду влагалища, сперматозоиды быстро гибнут.

По данным ВОЗ через два часа после полового акта во влагалище уже не остаётся живых сперматозоидов.

Если они попадают в матку, шейку матки или фаллопиевы трубы, они могут быть живыми до трёх суток.

Важность процесса движения

Кислотность агрессивной для сперматозоидов среды влагалища неоднородна, и их движение направлено в сторону уменьшения кислотности.

Именно поэтому так важна скорость перемещения мужской гаметы, ведь чем дольше нахождение в более агрессивной среде, тем больше вероятность её гибели.

Важно также, что сперматозоиды способны воспринимать аттрактанты, особые химические вещества, способные стимулировать движение к источнику их выделения. Доказано их выделение яйцеклеткой, что и способствует направленному движению сперматозоидов.

Мобильность сперматозоидов имеет большее значение, чем их количество в . Об этом хорошо известно врачам-андрологам. Заболевание, при котором половые клетки мужчины живы, но не способны перемещаться, называется акиноспермией.

Процесс оплодотворения


Попав во влагалище с эякулятом, сперматозоиды начинают движение к шейке матки, а затем в матку. Большая часть их гибнет в неблагоприятной среде влагалища спустя два часа. В шейке матки выделяется слизь, которая также препятствует их дальнейшему движению.

Для успешного осуществления процесса, дальнейшее движение должно продолжать не мене 10000000 сперматозоидов.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в расширяющейся около яичника части маточной трубы.

Следующим препятствием для доступа к яйцеклетке становится лучистый венец пласт фолликулярных клеток вокруг неё.

Этот слой должен быть разрушен ферментами акросом сперматозоидов. Большое количество сперматозоидов, стремящихся достигнуть яйцеклетки, разрушают структуру, лучистого венца.

Первый сперматозоид, достигнувший блестящей оболочки яйцеклетки, имеет больше всего шансов оплодотворить яйцеклетку.

Затем, сперматозоид с помощью ферментов акросомы растворяет мукополисахаридную оболочку яйцеклетки, создавая отверстие для головки. После этого его головка проникает внутрь яйцеклетки. При этом тело и хвост остаются за её пределами. Во время слияния гаплоидных яйцеклетки и сперматозоида образуется диплоидная зигота, содержащая 46 хромосом.

Сперматозоид (от др.-греч. σπέρμα (род. п. σπέρματος) - семя, ζωή - жизнь и εἴδος - вид) - мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки. Термин используется для обозначения мелких, обычно подвижных гамет у организмов, которым свойственна оогамия. Обычно они значительно меньше яйцеклетки, поскольку не содержат столь значительного количества цитоплазмы и производятся организмом одновременно в значительном количестве. Понятие «сперматозоид» необходимо отличать от понятия «сперма», поскольку последняя состоит из семенной жидкости (в которой содержатся сперматозоиды), а также содержит небольшое количество эпителиальных клеток мочеиспускательного канала.

Открытие сперматозоидов

Строение и функция

Сперматозоид человека - это специализированная клетка, строение которой позволяет ей выполнить свою функцию: преодолеть половые пути женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в нее генетический материал мужчины. Сперматозоид, сливаясь с яйцеклеткой, оплодотворяет ее. В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела. Общая длина сперматозоида у человека равна приблизительно 55 мкм. Головка составляет приблизительно 5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину и 2,5 мкм в высоту, средний участок и хвостик - соответственно, приблизительно 4,5 и 45 мкм в длину. Малые размеры, вероятно, необходимы для быстрого движения сперматозоида.

Для уменьшения размера сперматозоида при его созревании происходят специальные преобразования: ядро уплотняется за счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так называемой «цитоплазматической капли», остаются только самые необходимые органеллы. Сперматозоиды, содержащие Y-хромосому, называются андроспермиями, Х-хромосому - гиноспермиями. Яйцеклетку может оплодотворить, как правило, только один спермий, причём, с равной вероятностью им может быть андро - или гиноспермий, в связи с чем предварительные предсказания пола ребёнка практически невозможны. Предполагают, что мальчики чаще рождаются от мужчин, в сперме которых преобладают андроспермии. В спермограмме здорового мужчины наряду с нормальными встречаются и патологические формы спермиев, но не более 20-25%. Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

  1. Ядро , несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота - новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида. В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен - в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.
  2. Акросома - видоизмененная лизосома - мембранный пузырек, несущий литические ферменты - вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объема головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.
  3. Центросома - центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.

Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида . От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение - «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион - гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост , или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее ее. Хвост - орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.

Движение сперматозоидов

Сперматозоид человека движется при помощи жгутика. Во время движения сперматозоид обычно вращается вокруг своей оси. Скорость движения сперматозоида человека может достигать 0,1 мм в сек. или более 30 см в час. У человека приблизительно через 1-2 часа после коитуса с эякуляцией первые сперматозоиды достигают ампулярной части фаллопиевой трубы (той части, где происходит оплодотворение). В организме мужчины сперматозоиды находятся в неактивном состоянии, движения жгутиков у них незначительны. Перемещение сперматозоидов по половым путям мужчины (семенные канальцы, проток эпидидимиса, семявыносящий проток) происходит пассивно за счет перестальтических сокращений мышц протоков и биения ресничек клеток стенок протоков. Сперматозоиды приобретают активность после эякуляции за счет воздействия на них ферментов простатического сока. Движение сперматозоидов по половым путям женщины является самостоятельным и осуществляется против движения жидкости. Для осуществления оплодотворения сперматозоидам необходимо преодолеть путь длинной около 20 см (цервикальный канал - около 2 см, полость матки - около 5 см, фаллопиева труба - около 12 см). Среда влагалища является губительной для сперматозоидов, семенная жидкость нейтрализует влагалищные кислоты и частично подавляет действие иммунной системы женщины против сперматозоидов.

Из влагалища сперматозоиды движутся по направлению к шейке матки. Направление движения сперматозоид определяет, воспринимая pH окружающей среды. Он движется по направлению уменьшения кислотности; pH влагалища около 6,0 , pH шейки матки около 7,2. Как правило, большая часть сперматозоидов не способна достичь шейки матки и погибает во влагалище (по критериям ВОЗ, используемым в посткоитальном тесте, спустя 2 часа после коитуса во влагалище не остается живых сперматозоидов).

Прохождение канала шейки матки является для сперматозоидов сложным, из-за наличия в нем цервикальной слизи. После прохождения шейки матки сперматозоиды оказываются в матке, среда которой благоприятна для сперматозоидов, в матке они могут достаточно долго сохранять свою подвижность (отдельные сперматозоиды до 3-х дней). Среда матки оказывает на сперматозоиды активирующее действие, их подвижность значительно возрастает. Это явление получило название «капацитация».

Для успешного оплодотворения в матку должно проникнуть не менее 10 млн сперматозоидов. Из матки сперматозоиды направляются в фаллопиевы трубы, направление к которым и внутри которых сперматозоиды определяют по току жидкости. Показано, что сперматозоиды имеют отрицательный реотаксис, то есть стремление двигаться против течения. Ток жидкости в фаллопиевой трубе создают реснички эпителия, а также перистальтические сокращения мышечной стенки трубы.

Большая часть сперматозоидов не может достичь конца фаллопиевой трубы - так называемой «воронки», или «ампулы», где происходит оплодотворения. Из нескольких миллионов сперматозоидов, вошедших в матку, лишь несколько тысяч достигают ампулярной части фаллопиевой трубы. Каким образом сперматозоид человека разыскивает яйцеклетку в воронке фаллопиевой трубы остается неясным. Существуют предположения о наличии у сперматозоидов человека хемотаксиса - движения по направлению неким веществам, выделяемым яйцеклеткой, либо фолликулярными клетками, ее окружающими. Несмотря на то, что хемотаксис присущ сперматозоидам многих водных организмов с наружным оплодотворением, у сперматозоидов человека и млекопитающих животных его наличие пока не доказано. Наблюдения in vitro показывают, движение сперматозоидов является сложным, сперматозоиды способны обходить препятствия, осуществлять активный поиск.

Продолжительность жизни сперматозоидов После периода созревания, составляющего около 64 дней сперматозоид может сохраняться в организме мужчины до месяца. В эякуляте они способны выжить в зависимости от условий среды (свет, температура, влажность) до 24 часов. Во влагалище сперматозоиды погибают в течение нескольких часов. В шейке матки, матке и фаллопиевых трубах сперматозоиды остаются живыми до 3-х суток. В спермограмме здорового мужчины наряду с нормальными встречаются и патологические формы спермиев, но не более 20 - 25%. Превышение этого числа может приводить к бесплодию или к врождённым уродствам плода.

При патологии в эякуляте уменьшается количество сперматозоидов (олигозооспермия), может снижаться число подвижных форм (астенозооспермия). Иногда отсутствуют зрелые сперматозоиды, а встречаются лишь клетки сперматогенеза. Все сперматозоиды могут быть неподвижными или в сперме могут отсутствовать как сперматозоиды, так и клетки сперматогенеза (аспермия).

К каким докторам обращаться для обследования Сперматозоидов:

Какие заболевания связаны с Сперматозоидом:

Какие анализы и диагностики нужно проходить для Сперматозоидов:

Вас что-то беспокоит? Вы хотите узнать более детальную информацию о Сперматозоиде или же Вам необходим осмотр? Вы можете записаться на прием к доктору – клиника Euro lab всегда к Вашим услугам! Лучшие врачи осмотрят Вас, проконсультируют, окажут необходимую помощь и поставят диагноз. Вы также можете вызвать врача на дом . Клиника Euro lab открыта для Вас круглосуточно.

Как обратиться в клинику:
Телефон нашей клиники в Киеве: (+38 044) 206-20-00 (многоканальный). Секретарь клиники подберет Вам удобный день и час визита к врачу. Наши координаты и схема проезда указаны . Посмотрите детальнее о всех услугах клиники на ее .

(+38 044) 206-20-00

Если Вами ранее были выполнены какие-либо исследования, обязательно возьмите их результаты на консультацию к врачу. Если исследования выполнены не были, мы сделаем все необходимое в нашей клинике или у наших коллег в других клиниках.

Необходимо очень тщательно подходить к состоянию Вашего здоровья в целом. Есть много болезней, которые по началу никак не проявляют себя в нашем организме, но в итоге оказывается, что, к сожалению, их уже лечить слишком поздно. Для этого просто необходимо по несколько раз в год проходить обследование у врача , чтобы не только предотвратить страшную болезнь, но и поддерживать здоровый дух в теле и организме в целом.

Если Вы хотите задать вопрос врачу – воспользуйтесь разделом онлайн консультации , возможно Вы найдете там ответы на свои вопросы и прочитаете советы по уходу за собой . Если Вас интересуют отзывы о клиниках и врачах – попробуйте найти нужную Вам информацию на . Также зарегистрируйтесь на медицинском портале Euro lab , чтобы быть постоянно в курсе последних новостей и обновлений информации о Сперматозоиде на сайте, которые будут автоматически высылаться Вам на почту.

Другие анатомические термины на букву "С":

Семенные пузырьки
Стопа
Селезенка
Сердце
Средний мозг
Скелетные мышцы
Средостение
Спинной мозг
Среднее ухо
Слюнные железы
Слюна
Сердечно-сосудистая система
Сустав
Скелет
Соматическая (произвольная) нервная система
Симпатическая нервная система
Синапс
Сетчатка глаза
§ 30. Отдел голосеменные - Gymnospermae

Предками голосеменных были семенные папоротники, воз­никшие от древесных папоротников. Все представители их –– древесные растения со сложным циклом развития, в котором господствует бесполое поколение в виде самого дерева, а поло­вое поколение сильно упрощено и развивается на бесполом по­колении. После оплодотворения образуется зародыш, погружен­ный в семя, лежащее открыто на поверхности семенной чешуи, отсюда и название - голосеменные растения (подробно цикл развития рассмотрим ниже на примере хвойных).

Наиболее древний класс - семенные папоротники - вымер полностью. По палеонтологическим данным, они имели прямые неветвящиеся стволы с розеткой крупных листьев на вершине. На особых листьях развивались спорангии, которые затем пре-вращались в семена, с маленьким зародышем будущих расте­ний.

Очень древним является и класс гинкговые, от которого со­хранился один вид гинкго двулопастный - Ginkgo b i 1 о b а, дерево с веерообразными двулопастными листьями. Дикорастущим встречается редко, культивируется в Китае, Японии и в ботанических садах.

Наибольшее значение в природе и практике человека имеют представители класса хвойные - Coniferae, широко распрост­раненные по всему земному шару. Господствуют они в таеж­ной зоне. В Советском Союзе 75 % лесов состоят из хвойных растений. Для всех хвойных характерно моноподиальное (не­определенное) ветвление и вторичное утолщение ствола, нали­чие в древесине из проводящих элементов только трахеид, игольчатая или чешуевидная форма листьев. Все они вечнозе­леные растения, за исключением нескольких родов, в том числе рода лиственница, виды которого сбрасывают хвою на зиму.

Цикл развития хвойных рассмотрим на примере сосны обыкновенной - Pinus sylvestris. Растущая на сво­боде сосна зацветает с 15 лет, в лесу цветение начинается по­сле 25-30 лет. Мужские и женские соцветия - шишки образу­ются в середине или конце мая на одном дереве (сосна - од­нодомное растение). Мелкие, около 5 мм длиной, желтые муж­ские шишки располагаются скученно - по 15-30 шт. у осно­вания молодого побега (рис. 66). Каждая шишка состоит из короткой оси с густо расположенными на ней удлиненными че­шуйками: на нижней стороне их находятся по два овальных пыльника, в которых образуется пыльца. Каждая чешуйка с двумя пыльниками является тычинкой сосны.

Внутри пыльников находится ткань археспория, клетки ко­торой, как и в спорангиях папоротника, делятся редукционно, затем кариокинетически, в результате образуются четыре гап­лоидные клетки - пыльца сосны. Каждая пылинка состоит из одной клетки с двумя оболочками, причем верхняя оболочка в двух местах отступает от нижней, образуя воздушные мешки, что уменьшает удельный вес пыльцы и облегчает перенос ее ветром на большие расстояния. При созревании пыльцы пыль­ники лопаются, пыльца высыпается и разносится ветром. Даль­нейшее развитие пыльцы происходит еще в пыльниках. Ядро пыльцы делится на два (рис. 67). Одно остается ядром клетки пыльцы и называется теперь ядром вегетативной клет­ки. Второе ядро, делясь, образует ядра четырех мелких клеток. Одна из них, обычно более крупная, становится антеридиальной клеткой, три остальные растворяются. Антеридиальная клетка делится и образует две генеративные клетки - спермии (мужские гаметы). За это время из пыльников пыльца переносится ветром на поверхность семя­почки и прорастает. Наружная оболочка ее лопается, а внут­ренняя вытягивается в пыльцевую трубку, в которую перели­ваются цитоплазма с ядром вегетативной клетки и два спермия (самостоятельно передвигаться они не могут).

Очень мелкие, длиной 3-4 мм, женские шишки сосны об­разуются по 2-3 шт. на вершине молодых побегов (см. рис. 66 ,6).


Рис. 66. Схема развития сосны:

1 - побег сосны; 2 - мужские шишки; 3 - чешуйка с пыльником; 4 - образование пыль­цы в пыльниках; 5 - пыльца; 6 - женская шишка; 7- кроющая чешуйка; 8 - семенная чешуйка; 9 - семяпочка; 10 - эндосперм; 11 -яйцеклетка; 12 - женская годовалая шишка; 13 - семя с крылышком; 14 - прора­стающий зародыш; 15 - всход; 16 - созрев­шая шишка




Рис. 67. Схема развития полового поко­ления сосны:

а - пыльца; б - делящаяся пыльца; в - пыль­цевая трубка (1 - вегетативная клетка; 2 - антеридиальная клетка; 3 - генеративные клетки; 4 - пыльцевые мешки); г - продоль­ный разрез семяпочки; д - верхняя часть се­мяпочки (1 - покров семяпочки; 2 - пыльце­вход; 3 - нуцеллус; 4 - пыльцевая трубка; 5 - генеративные клетки; 6 - эндосперм; 7 - шейка архегония; 8 - яйцеклетки; 9 - заро­дышевый мешок)

Они состоят из короткой оси, на которой густо распо­ложены чешуи, различающиеся размерами и формой. Одни - очень мелкие - называются кроющими чешуями, в их пазухах находятся более крупные мясистые семенные че­шуи. На внутренней стороне семенных чешуи у самого их ос­нования развиваются два овальных тела - две семяпочки (семязачатки).

Семяпочки имеют сложное строение. Сверху они покрыты особой тканью - покровом, края которой на вершине семя­почки не смыкаются, образуя узкое отверстие - пыльцевход (рис. 67,г). Под покровом находится многоклеточное тело се­мяпочки- нуцеллус. Одна из клеток нуцеллуса быстро растет и дважды делится, сперва редукционно, потом кариокинетически, образуя четыре гаплоидные клетки, лежащие одна над другой. Три верхние клетки растворяются, четвертая, разра­стаясь, заполняет внутреннюю часть семяпочки, от нуцеллуса остается только тонкий слой под покровом. Эта большая гапло­идная клетка называется зародышевым мешком. Ее ядро многократно делится, возникают клетки и полость зародыше­вого мешка заполняется тканью -эндоспермом. Затем в верхней части эндосперма формируются две более крупные клетки - яйцеклетки (женские гаметы) и над каждой из них по четыре мелкие клетки образуют как бы канал, ведущий к яйцеклетке. На этом заканчивается развитие семяпочки со­сны перед оплодотворением.

Чешуи женской шишки к этому времени раздвигаются, от­гибаются, и пыльца заносится ветром на поверхность семя­почки в пыльцевход. У сосны пыльца лежит там целый год и только на следующую весну прорастает. У других хвойных она прорастает сразу.

Проросшая через год пыльца сосны образует пыльцевую трубку, растущую к яйцеклетке. Ядро вегетативной клетки в это время растворяется, содержимое пыльцевой трубки пе­реливается в яйцеклетку, и первый спермий сливается с ядром яйцеклетки, а второй спермий растворяется. Оплодотворенная яйцеклетка становится диплоидной клеткой- зиготой, покрыва­ется оболочкой. Вторая яйцеклетка растворяется.

Зигота делится, и из нее образуется зародыш с зачатками корешка (см. рис. 66, 14) стебелька и с четырьмя- восьмью семядолями, после чего он прекращает рост и переходит в. со­стояние покоя. К этому времени в эндосперме откладывается запас питательных веществ. Покров семяпочки превращается в кожуру семени, а вся семяпочка становится семенем. У боль­шей части хвойных семена созревают в течение года. У сосны от начала цветения женской шишки до созревания в ней семян проходит 18 мес. За это время женские шишки увеличиваются в размерах, семенные чешуи деревенеют, на семенах образу­ется пленчатое крылышко. У созревших шишек чешуи отгибаются, семена выпадают и разносятся ветром. Из зародыша, прорастающего семени вырастает всход, развивающийся затем в дерево, и цикл развития сосны начинается снова.

Размножение семенных растений было изучено гораздо раньше, чем высших споровых, и их органам размножения были даны названия: тычинка, пыльник, пыльца, семяпочка, зародышевый мешок. Позже был изучен цикл развития выс­ших споровых и были обнаружены заростки, антеридии, архегонии.

В строении мужской шишки сосны и колоска плауна много сходного: имеется главная ось, чешуи и на них спорангии, ко­торым у сосны соответствуют пыльники. В пыльниках, как и в спорангиях, развивается археспорий, клетки которого и у со­сны и у плаунов делятся дважды - вначале редукционно, за­тем кариокинетически, образуя четыре гаплоидные клетки, ко­торые называются у разноспоровых плаунов микроспорами, у сосны - пыльцой. Образованием гаплоидных клеток, микро­спор или пыльцы и у плаунов и у сосны заканчивается разви­тие бесполого поколения и начинается развитие полового по­коления - гаметофита. У разноспоровых плаунов внутри мик­роспоры развивается маленький мужской заросток, а в нем - антеридий с сперматозоидами.

У сосны в пыльце (соответственно в микроспоре) развива­ется вегетативная клетка и нить - примитивный мужской за­росток, а в нем образуется антеридиальная клетка (соответ­ствующая антеридию). В результате деления антеридиальной клетки образуются два спермия (гаметы), отличающиеся от сперматозоидов только неподвижностью. На этом кончается развитие гаметофита - мужского полового поколения плауна и сосны.

Женская шишка сосны также очень похожа по строению на колосок плауна: имеется ось, чешуи и на них спорангии, кото­рым у сосны соответствуют семяпочки. В семяпочках после редукционного, а затем кариокинетического деления ядер об­разуются гаплоидные клетки, у плаунов-макроспоры, только у плаунов их несколько, у сосны из четырех гаплоидных клеток сохраняется одна клетка - зародышевый мешок. У сосны, как и у разноспоровых плаунов, в макроспоре (зародышевом мешке) образуется ткань женского заростка - эндосперм и в нем две яйцеклетки с остатками архегония в виде восьми мелких клеток. На этом заканчивается развитие женского по­лового поколения - гаметофита и у плауна и у сосны.

При слиянии гамет и образовании зиготы (диплоидной клетки), и у плауна и у сосны начинается развитие бесполого поколения, зародыша, затем взрослого растения с корнями, стеблями и листьями. Все эти органы у сосны имеют диплоид­ные клетки, и только при редукционном делении клеток в пыль­никах и семяпочках при образовании пыльцы (микроспоры) и зародышевого мешка (макроспоры) начинается развитие по­лового поколения сосны, которое имеет очень примитивное строение. Мужское половое поколение сосны состоит из пыльцы (микроспоры), вегетативной клетки и нити в ней (мужской за­росток), антеридиальной клетки (антеридий) и двух спермий (соответствующих сперматозоидам). Женское половое поколе­ние сосны развивается на материнском растении в семяпочках (макроспорангиях) и состоит из зародышевого мешка (макро­споры), эндосперма (женского заростка) и двух яйцеклеток с восемью мелкими клетками (остатки архегония). Слияние гамет приводит к образованию диплоидной зиготы и развитию нового, бесполого поколения.

Таким образом, и у хвойных чередуются два поколения - половое и бесполое. Господствующим у них является бесполое поколение, а женское половое поколение развивается полно­стью на бесполом поколении.

Различия в циклах развития голосеменных и папо­ротникообразных состоят в следующем: у голосеменных жен­ское половое поколение развивается на бесполом, у папорот­никообразных- отдельно на почве; у голосеменных мужское половое поколение сильно упрощено и образует неподвижные спермин, у папоротникообразных - подвижные сперматозоиды; у голосеменных отделяется от материнского растения и слу­жит для размножения семени (разросшийся спорангий с зарост­ком и зародышем), у папоротникообразных - спора; у голосе­менных стадия покоя приходится на семена, у папоротникооб­разных- на спору; у голосеменных по внешнему виду разли­чаются макро- и микроспоры, спорангии и даже мужские и жен­ские шишки, у большей части папоротникообразных спорангии и споры не различаются по внешнему виду.

В СНГ встречаются представители трех се­мейств хвойных: сосновые - Pinaceae, тисовые - Тахасеаеикипарисовые - Cupressaceae.

К наиболее распространенному семейству сосновые отно­сятся роды:

Сосна - Pinus. Длинная жесткая хвоя растет только на укороченных побегах - по две хвоинки: у сосны обыкно­венной - Pinus sylvestris, сосны крымской - Pinus pallasiana, или по пять хвоинок: у сосны кед-р.овой сибирской -Pinus sibirica, сосны вейму-товой - Р i nus s t r obu s.

Лиственница - Larix . Мягкие хвоинки растут пучками на укороченных побегах и одиночно спирально - на удлиненных, на зиму опадают: лиственница европейская - Larix decidua, лиственница сибирская - Larix sibi­rica, лиственница даурская - Larix dahurica, или лиственница гмелина - Larix gmelini, лист­венница Сукачева - Larix Sukaczewii.

Ель - Picea . Жесткая короткая хвоя растет только на уд­линенных побегах поодиночке: ель обыкновенная - Pi­ce a excels а, или Picea abies, ель сибирская - Pi-cea obovata.

Пихта - Abies . Мягкая плоская хвоя расположена пооди­ночке только на удлиненных побегах, при созревании шишки распадаются: пихта европейская - Abies alba, пих­та кавказская - Abies nordmanniana и пихта сибирская - Abies sibirica.

Представители этого семейства занимают значительные площади в наших лесах. В таежной зоне основные образова-тели леса относятся к 7 родам, из них 5 родов относятся к хвой­ным. Лиственничные леса занимают 42 % лесных площадей, сосновые и кедровые - 22 %, еловые и пихтовые-14%.

К семейству тисовые относится род тис - Taxus b а с -с a t а, небольшие деревья которого растут на Кавказе и в Крыму. Отличается очень медленным и продолжительным ро­стом.

К семейству кипарисовые относятся роды: можжевель­ник- Juniperus, кипарис - Cupressus и туя - Thuja.

§ 31. Отдел покрытосеменные -Angiospermae

Развитие покрытосеменных явилось новым этапом в эволю­ции растительного мира. Это самый молодой из всех отделов, отличающийся большим разнообразием видов и широким рас­пространением. Больше половины видов, растущих на земном шаре, принадлежит к покрытосеменным растениям. Для По­крытосеменных характерны следующие особенности в строении и развитии.


  1. Возникновение нового органа - пестика, под защитой которого внутри завязи развиваются семяпочки.

  2. При созревании семян из завязи образуется плод, защи­щающий семя от внешних воздействий, отсюда и название -покрытосеменные.

  3. Дальнейшее упрощение полового поколения привело к почти полной редукции женского заростка, мужской заросток представлен двумя клетками.

  4. Новый процесс двойного оплодотворения приводит к об­разованию одновременно с зародышем вторичного эндосперма.

  5. Возникновение околоцветника обеспечило лучшую защиту пыльцы в тычинках и семяпочек в завязи и способствовало развитию опыления насекомыми.

  6. Усложнение в строении древесины привело к образова­нию новых проводящих элементов - сосудов.

  7. Большая изменчивость вегетативных органов способство­вала возникновению большого формового разнообразия их и заселению ими пространств с различными условиями мес­тообитания - от пустынь до водной среды.
Цикл развития у по­крытосеменных проходит сле­дующим образом. Из зародыша семени выра­стает растение с корнями, стеблями, листьями, на кото­ром в определенном возрасте в период цветения образуются цветки. Самые существенные части цветка - тычинки и пестики. Околоцветник (чаше­листики и лепестки) защищает их от высыхания, от избыточ­ной влаги во время дождя и. росы и привлекает насекомых-опылителей.

В пыльниках тычинок нахо­дится ткань археспория, клет­ки которой делятся редукционно затем кариокинетически, и из каждой материнской клетки археспория образуются че­тыре гаплоидные клетки пыльцы (рис. 68).

Рис. 68. Схема развития покрытосе­менных растений:

1 - прорастающее семя; 2 - зародыш; 3 - взрослое растение; 4 - пыльник; 5 - пыльца; 6 -пестик; 7 -семяпочка; 8 - зародышевый мешок; 9– яйцеклетка; 10 - плод; 11 - семя

Дальнейшее развитие их происходит уже на поверхности рыльца, где пыльца делится и образуются два ядра, одно остается ядром большой, так называемой вегетатив­ной клетки пыльцы, второе становится ядром маленькой голой антеридиальной клетки, погруженной в цитоплазму большой клетки. Пыльца прорастает, и цитоплазма вегетативной клетки вместе с ядром перетекает в пыльцевую трубочку, увлекая за собой антеридиальную клетку, которая делится и образует два удлиненных неподвижных спермия (мужские гаметы).

Семяпочка состоит из многоклеточной ткани нуцеллуса, по­крытого двумя покровами, образующими пыльцевход. Одна из клеток нуцеллуса разрастается, делится редукционно, затем кариокинетически и образует четыре гаплоидные клетки, из ко­торых три отмирают, четвертая увеличивается в размерах и превращается в зародышевый мешок. В результате трехкрат­ного деления его ядра образуются восемь ядер, вокруг шести из них обособляется цитоплазма и возникают голые клетки, два ядра сходятся в центре, сливаются и превращаются в ди­плоидное вторичное ядро зародышевого мешка. Три гаплоид­ные клетки располагаются в зародышевом мешке ближе к пыль­цевходу, образуют яйцевой аппарат, состоящий из двух клеток-спутниц - синергид и одной, более крупной яйцеклетки. В противоположной части зародышевого мешка помещаются три гаплоидные голые клетки - антиподы.

При типичном для покрытосеменных двойном оплодотворе­нии содержимое пыльцевой трубки попадает в зародышевый мешок и первый спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зи­готу (диплоидную), которая развивается в зародыш. Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка (диплоидным) и образуется новое триплоидное ядро. После деления этого ядра с тройным набором хромосом образуется ткань вторичного эндосперма с запасом питательных веществ. Во время формирования зародыша семяпочка превращается в семя, завязь - в плод.

В цикле развития покрытосеменных растений происходит также чередование двух поколений: полового и бесполого. Пыльца, образующаяся, как и у голосеменных, после редукци­онного деления клеток археспория в пыльниках, соответствует микроспоре (гаплоидная клетка), и с нее начинается развитие мужского полового поколения.

Мужской гаметофит состоит из двух клеток: вегетативной клетки - примитивного мужского заростка, и антеридиальной клетки, являющейся антеридием. Спермии - гаметы соответ­ствуют сперматозоидам, но отличаются неподвижностью.

Развитие женского полового поколения начинается с редук­ционного деления одной из клеток нуцеллуса и образования гаплоидной клетки -зародышевого мешка, являющейся макро­спорой покрытосеменных. В макроспоре - зародышевом мешке заросток состоит всего из трех клеток-антипод, а яйцевой ап­парат является остатками архегония, от которого у покрытосе­менных остались только две клетки - синергиды и яйцеклетка (гамета). При слиянии спермия с яйцеклеткой развитие поло­вого поколения (гаметофита) заканчивается и с образования зиготы (диплоидной клетки) начинается развитие нового, бес­полого поколения - спорофита, вначале зародыша, затем всего растения, все органы которого имеют диплоидные клетки. В пыльниках и семяпочках цветков после редукционного деле­ния снова начинается развитие полового поколения.

Таким образом, у покрытосеменных господствующим явля­ется бесполое поколение, а половое развивается на бесполом. Вторичный эндосперм, клетки которого имеют ядро с тройным набором хромосом, нельзя отнести ни к спорофиту, ни к гаметофиту. Эта своеобразная ткань свойственна только покрыто­семенным.

До сих пор не ясно, какие формы были предками этого от­дела. Они появились, по данным палеонтологии, в начале ме­лового периода, очень быстро заселили большие пространства, и среди них появились разнообразные представители ныне жи­вущих семейств (магнолиевых, лавровых, буковых, ивовых).

В этот период на земном шаре сильно изменился климат, умень­шилась влажность, увеличились освещенность и сухость воз­духа. Большая часть голосеменных, господствовавших в то время, не смогла приспособиться к новым условиям, главным образом к сухости, и вымерла, за исключением хвойных, ко­торые благодаря небольшой листовой поверхности сохрани­лись. Покрытосеменные, как лучше приспособленные к новым условиям, более пластичные, образовали большое разнообра­зие форм и быстро заняли господствующее положение.

Самые древние формы покрытосеменных были древесными растениями с небольшими, моноподиально ветвящимися ство­лами, разветвленными на немногочисленные толстые ветви. От них произошли более крупные формы с сильно разветвлен­ной кроной и с симподиальным ветвлением, позже появились кустарники, кустарнички, многолетние травы и позднее всех однолетние травы.

При сравнении циклов развития высших споровых и семен­ных растений видно, что всем им свойственна непрерывная смена поколений: полового поколения - бесполым, бесполого поколения - половым. Эти поколения различаются по сложно­сти строения, размерам, образованию на половом поколении гамет, на бесполом - спор и по числу хромосом в ядрах их клеток (гаплоидные или диплоидные ядра). Переход одного поколения в другое осуществляется двумя процессами: слия­нием гамет, ведущим к образованию диплоидной клетки - зи­готы, и редукционным делением ядра, ведущим к образованию гаплоидных спор. Эти процессы определяют границы поколе­ний и приводят к возникновению в первом случае диплоидного бесполого, во втором гаплоидного полового поколения.

Чередование поколений хорошо выражено во всех отделах растений, но господство и степень развития этих поколений в разных отделах разное, что в большой степени связано с ус­ловиями их жизни. У мхов господствующим является половое поколение, само растение, на нем развиваются половые ор­ганы с гаметами. Процесс оплодотворения их происходит только при наличии воды, поэтому мхи растут обычно в сырых условиях и не достигают больших размеров. Периодически их заросли бывают насыщены водой, по которой сперматозоиды и передвигаются к яйцеклеткам. Бесполое поколение мхов, ножка и коробочка развиваются на половом поколении.

У папоротникообразных господствует бесполое поколение. Оно растет самостоятельно, достигает значительной сложности и больших размеров, что способствует распространению спор ветром. Папоротникообразные заселяют преимущественно бо­лее сухие места, чем мхи, и половое поколение их небольших размеров (не более 5-10 мм) прижато к почве, что облегчает передвижение сперматозоидов по воде и увеличивает вероят­ность оплодотворения.

У голосеменных господствует бесполое поколение (само де­рево), оно достигает большой сложности и значительных раз­меров. Все развитие микроскопического женского полового по­коления происходит на бесполом поколении под защитой се­мяпочки, а опыление ветром обеспечивает перенесение пыльцы и возможность оплодотворения. Образование семян и опыление ветром способствовало расселению голосеменных в более раз­нообразные условия обитания.

У покрытосеменных также господствует бесполое поколе­ние отличающееся большей сложностью и разнообразием стро­ения (само растение). Микроскопическое женское половое по­коление полностью развивается на бесполом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насекомыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следовательно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении вегета­тивных органов, образование семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные места обита­ния. Бурное развитие покрытосеменных растений изменило об­лик растительности земного шара. Однообразные и однотон­ные заросли папоротникообразных и голосеменных сменились растительностью яркой и разнообразной по окраске листвы, цветков и плодов из представителей покрытосеменных.

В настоящее время покрытосеменные занимают господству­ющее положение в растительности суши. Они обеспечили раз­витие животного мира, особенно млекопитающих и птиц, так как служат им кормовой базой. Одновременно с развитием по­крытосеменных растений развивались некоторые группы насе­комых, что привело к большой взаимной приспособленности цветков и насекомых-опылителей.

Исключительное значение покрытосеменные растения имеют в жизни человека, обеспечивая его пищей и материалами ра­стительного происхождения. По мере дальнейшего всесторон­него изучения их значение это будет увеличиваться.

Эволюция покрытосеменных привела к образованию много­численных форм растений, объединенных ботаническими си­стемами в виды, роды, семейства, порядки. Среди них есть более примитивные формы - древние, и с более сложным стро­ением - формы более молодые. Какие формы, покрытосемен­ных следует считать более примитивными, а какие более сложно организованными? По каким признакам следует судить о сложности строения видов? В основу филогенетических си­стем положено строение цветка - органа, характерного для покрытосеменных, строение которого в пределах вида, рода и семейства остается типичным.

Как известно из морфологии, цветок является метаморфизированным побегом, на укороченном стебле-цветоложе кото­рого расположены листья, видоизмененные в части цветка. На­иболее древними являются крупные цветки с выпуклым цветоложем, на котором расположены многочисленные чашелистики, лепестки, тычинки и пестики. Такое строение цветков имеет по­рядок многоплодниковые, древность происхождения которого подтверждается и палеонтологией. Некоторые систематики в порядок многоплодниковые объединяют порядки лютикоцвет­ные и магнолиецветные.

Эволюция цветковых покрытосеменных шла и идет в раз­личных направлениях. Усиление защиты семяпочки привело к переходу от верхней к нижней завязи. Приспособление к опы­лению насекомыми привело к срастанию частей цветка и об­разованию неправильных цветков. Приспособление к опылению ветром обусловило редукцию околоцветника и образование го­лых цветков. Общее направление эволюции шло в сторону эко­номии материала, уменьшения частей цветка до пяти, трех, двух, а тычинок и пестиков даже до одного в цветке и умень­шения размеров цветка. Одновременно с уменьшением разме­ров произошел переход от одиночных цветков к соцветиям, размеры и яркость которых привлекают насекомых. Появление однодомности и двудомности у ветроопыляемых растений обес­печило перекрестное опыление.

Степень изменчивости всех этих признаков у разных групп покрытосеменных растений различная, поэтому цветки отдель­ных родов или семейств по одним признакам могут иметь слож­ное строение, по другим - примитивное. Например, в семей­стве крестоцветные четырехчленный цветок имеет один пе­стик- признак высокой организации, но завязь у них всегда верхняя, что является признаком примитивности строения. По­этому положение в системе любого семейства определяется не одним признаком, а совокупностью их.

Большая часть систем делит отдел покрытосеменных на два класса: двудольные и однодольные. К классу двудольных относятся растения, у которых зародыш имеет две семядоли, листья с перистым жилкованием, первичное строение стебля характеризуется открытыми сосудисто-волокнистыми пучками, расположенными кругами, корень стержневой, цветок четырех-пятичленный.

К классу однодольных относятся растения, у которых заро­дыш имеет одну семядолю, листья с дугонервным или параллельнонервным жилкованием, стебель в первичном строении содержит закрытые сосудисто-волокнистые пучки, корень моч­коватый, цветки трехчленные. Наиболее древними считаются двудольные растения, от примитивных форм которых когда-то отделилась ветвь однодольных, достигшая в своей эволюции не менее сложных форм, чем двудольные.

Описание семейств покрытосеменных в учебнике дано по системе академика А. А. Гроссгейма. В своей системе он не выделяет однодольные и двудольные. Ниже приведены только те семейства, главным образом травянистых растений, виды которых растут в лесу, на вырубках, на болотах, лесных поля­нах, являются сорняками лесных питомников или имеют осо­бенно большое практическое значение. Древесные растения подробно изучаются в курсе дендрологии.

1. Порядок лютикоцветные

Порядок лютикоцветные - наиболее древний, к нему отно­сятся семейства лютиковые, кувшинковые и барбарисовые.

Сем. лютиковые - Ranunculaceae. Многолетние травы, реже лианы. Листья очередные, простые, рассеченные или раз­дельные. Цветки крупные, одиночные или в редком соцветии, правильные, реже неправильные, спиральные, или смешанные. Околоцветник двойной или простой (венчиковидный). Тычинок много, пестиков много (реже один-пять). Завязь верхняя, всегда из одного плодолистика. Плод - сборная листовка или семянка, редко ягода. Некоторые виды ядовиты (аконит).

В лесах встречаются представители родов: ветреница, пе­релеска, лютик, аконит, прострел, воронец; на сырых лугах: лютик ползучий, калужница, купальница. Культивируются как декоративные пион, водосбор, аконит.

Лютик едкий - Ranunculus асе г. Листья пальчатораздельные, цветки золотистые. Растет на лугах, на вырубках, в изреженных лесах.

Ветреница дубравная - Anemone nemorosa. Листья пальчатораздельные (рис. 69). Цветоносный стебель имеет под цветком му­товку из 3 листьев. Цветки белые. Растет в лесах на средней и более бога­той почвах.

Ветреница лютиковая - Anemone ranunculoides. Листья, как и у предыдущего вида, образуют мутовку. Цветки желтые. Растет в хвойно-широколиственных и хвойных лесах на более богатых почвах.

Перелеска синяя - Нерatica nobills. Листья прикорневые, трехлопастные (рис. 69). Цветки голубые, одиночные. Растет в лиственных лесах.

Прострел, сон-трава - Pulsatilla patens. Листья сильно рассеченные. Цветки крупные, одиночные, лиловые. Растет в сосновых лесах на песчаной почве и в степи.

Аконит высокий, борец - Aconitum excelsum. Листья пальчаторассеченные. Цветки крупные, неправильные, лиловые, в крупных соцветиях. Растение ядовитое. Растет в лесах на влажных богатых почвах.

Воронец колосистый - Actaea spicata. Листья дважды-раздельные. Цветки мелкие. Плод - черная ягода. Растет в хвойных и в хвойно-широколиственных лесах на богатых почвах.

Калужница болотная - Caltha palustris. Листья почко­видные, блестящие. Цветки крупные, желтые. Растет на травяных болотах, по сырым лугам.

Пион тонколистный - Paeonia tenuifolia. Многолетник с корневыми клубнями. Цветки одиночные, крупные. Махровые формы куль­тивируются как декоративные.

2. Порядок розанноцветные

Близко родственны лютикоцветным. К этому порядку отно­сятся семейства камнеломковые (смородина, крыжовник, ди­кий жасмин) и розоцветные.

Рис. 69. Ветреница дубравная (слева) и перелеска синяя (справа): 1 - цветок в разрезе; 2 - плод - сложная семянка

Сем. Розоцветные - Rosaceae. Деревья, кустарники, много­летние травы. Листья очередные, простые или сложные, с при­листниками. Цветки правильные, круговые, одиночные или в соцветиях. Околоцветник двойной, пятичленный, несросшийся, чашечка двойная. Тычинок много, пестик один, несколько или много, завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Плоды - се­мянка, орешек, костянка, листовка, ложные, ягодовидные, яб-локовидные.

Признаки общие с лютикоцветными: много тычинок и пе­стиков. Признаки более высокой организации: нижняя завязь, пятичленный венчик.

Розоцветные имеют большое практическое значение, многие виды культивируются (плодовые, ягодные), богаты эфирными маслами, витаминами, ценятся в озеленении. Это большое се­мейство делится на четыре подсемейства. Для нас интересны виды подсемейства розанные, яблоневые и сливовые.

Подсем. розанные. Многолетние травы и кустарники. Ли­стья сложные. Пестиков один - пять или много. Плоды - сложные костянки, семянки и ложные, богаты витаминами.



Рис. 70. Яблоня:

1 - соцветие; 2 - цветок (в разрезе); 3, 4 - ложный плод (в поперечном и продольном

разрезах)

Таволга вязолистная, или лабазник,- Filipendula ulm a r i а. Крупные многолетние травы. Листья перистые. Цветки мелкие, бе­лые, в крупных соцветиях. Растет по сырым лесам и полянам с проточным увлажнением на богатых почвах.

Костяника-.Rubus saxatilis. Многолетнее травянистое расте­ние, легко размножается побегами-усами. Листья тройчатые. Цветки белые, Плод - сложная костянка. Растет в лесах на сравнительно богатых почвах.

Морошка - Rubus chamaemorus. Листья почковидные. Цветки темно-розовые. Плод - желтая сборная костянка, съедобная. Растет на сфаг­новых болотах.

Малина обыкновенная - Rubus idaeus. Колючий полуку­старник. Листья сложные, с тремя - семью листочками. Цветки белые. Плод - красная, реже бледно-желтая сборная костянка, съедобен. Растет в лесах на средних и богатых почвах, на вырубках образует заросли. Куль­тивируется как ягодное растение.

Земляника лесная -Fragaria vesca. Многолетник с уко­реняющимися побегами-усами. Листья тройчатые. Цветки белые, в редких соцветиях. Плод ложный - ягодовидная сложная семянка, съедобный. Рас­тет в лесах, на вырубках, на средних и богатых почвах. Крупноплодные сорта культивируются.

Лапчатка прямостоячая, калган - Potentilia tormenti11а, или Potentllla erecta. Многолетник с толстым коротким кор­невищем. Листья тройчатые. Цветки желтые, четырехчленные. Плод - сбор­ная семянка. Растет в лесах и на лугах. Содержит дубильные вещества. Лекарственное растение.

Гравилат речной - Geum rival e. Многолетник с коротким корневищем. Листья крупные, раздельные. Цветки бледно-розовые, поникшие. Растет в сырых лесах и на лугах на богатых почвах с проточным увлаж­нением.

Роза иглистая, или шиповник иглистый,- Rosa acicuI а г i s. Небольшой кустарник с тонкими шипами на побегах. Листья перистосложные. Цветки розовые. Плод ложный, ягодовидный. Растет в лесах северных районов.

Роза коричная - Rosa cinnamomea, или роза май­ская - Rosa majalis. У основания черешка парные согнутые шипы. Рас­тет там же, где и предыдущий вид. ,

Роза собачья, или роза обыкновенная,- Rosa canina. Растет в более южных районах.

Подсем/ яблоневые. Деревья и кустарники. Цветоложе вогнутое, завязь нижняя, из двух - пяти плодолистиков. Плод мясистый, ложный, яблоко-видный.

Яблоня лесная - Mains sylvestris. Небольшое дерево. Листья простые (рис. 70). Цветки розовые. Плод яблоковидный. Растет в широколиственных лесах европейской части Союза.

Яблоня домашняя - Malus domestic а. Широко "культиви­руются ее многочисленные сорта.

Груша обыкновенная - Pyrus communis. Побеги заканчи­ваются колючками. Листья простые, округлые. Цветки белые, в соцветиях. Растет в широколиственных лесах европейской части Союза. Культивируются многочисленные сорта.

Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia. Деревья с не­парноперистыми сложными листьями. Цветки мелкие, в соцветиях-щитках. Плоды яблоковидные, оранжевые.

Подсем. сливовые. Небольшие деревья или кустарники с простыми листьями. Пестик один. Завязь верхняя. Плод - костянка. К подсемейству относятся слива, вишня, черемуха, а также абрикос, персик, миндаль.

Слива домашняя - frunus domestic а. Дерево, встречающе­еся только в культуре. Плод - костянка удлиненная.

Вишня обыкновенная - Cerasus vulgaris. Дерево или ку­старник. Цветки и плоды на длинных цветоножках. Плод - шаровидная ко­стянка.

Ч е р е м у х а обыкновенная - Padus racemosa, или чере­муха птичья,- Padus avium. Небольшое дерево. Цветки мелкие, белые, душистые, собраны в кисть. Плод - мелкая черная шаровидная ко­стянка. Растет по опушкам леса и в приречных лесах.

3. Порядок бобовоцветные

Порядок близкородственный розанноцветным. К этому по­рядку относится одно семейство - бобовые.

Сем. бобовые- Fabaceae , или мотыльковые,- Papilionaceae , включает много видов деревьев, кустарников и травянистых растений, на корнях которых развиваются азотофиксирующие бактерии. Семейство бобовые разделяется на три подсемей­ства: мимозовые, цезальпиниевые и мотыльковые. Остановимся на подсемействе мотыльковые, имеющем большое практическое значение.

Подсем. мотыльковые. Деревья, кустарники, травы, лианы. Листья сложные, реже простые, перистые, пальчатые, тройча­тые. Цветки неправильные, пятичленные. Чашечка сросшаяся. Венчик мотылькового типа (один лепесток образует парус, два - лодочку и два - весла). Тычинок десять, девять сра­стаются нитями в трубочку, одна тычинка свободная. Пестик один. Завязь верхняя. Плод - боб. Наибольший интерес для лесного хозяйства представляют желтая и белая акации. Из травянистых видов этого подсемейства большое практическое значение имеют горох, бобы, фасоль, соя, клевер, люцерна, вика. В лесах растут сочевичник и горошек мышиный.

Рис. 71. Сочевичник весенний:

1 - тычинки, сросшиеся нитями; 2 - пе­стик; 3 - семяпочки

Рис. 72. Сныть:

1 - мужской цветок; 2 - женский цветок; 3 - плод; 4 - диаграмма цветка

Акация желтая, карагана - Caragana arborescens. Кустарник естественно растущий в Сибири и широко распространенный в культуре. Листья сложные, парноперистые. Цветки желтые, в кистях.

Акация белая - Robinia pseudoacacia. Дерево с колючими побегами (родина –– Северная Америка). Листья непарноперистые. Цветки

Побегами (родина - Северная Америка). Листья непарноперистые, цветки белые, душистые, В крупных кистях. Растет быстро, засухоустойчива, декора­тивна. Широко культивируется, применяется в полезащитном лесоразведении. Сочевичник весенний - Lathyrus vernus, или Оrоbus vernus. Многолетнее растение с крупными парноперистыми листьями (рис. 71). Цветки пурпурные, позже синие, по два -пять в соцветиях.

Типичное лесное растение. Растет в широколиственных и хвойных лесах на богатых почвах.

Горошек мышиный - Vicia cracca. Однолетнее травянистое растение с цепляющимися. побегами. Листья кончаются усиками. Цветки в густой кисти. Встречается в лесах и на вырубках.

4. Порядок зонтикоцветные, или аралиевые

К этому порядку относятся семейства деренные, аралиевые и зонтичные.

Сем. зонтичные - Umbeliferae , или сельдерейные - Aria - сеае. Многолетние, двулетние и однолетние травы. Стебли по­лые, с перегородками в узлах. Листья перисторассеченные, с влагалищами. Цветки мелкие, пятичленные, с пятью тычин­ками и одним пестиком из двух плодолистиков. Завязь ниж­няя. Соцветие - сложный зонтик. Плод - дробная двусемянка. Зонтичные содержат эфирные масла. Многочисленные виды растут в разнообразных условиях. Как пищевые культивиру­ются: морковь, укроп, петрушка, сельдерей. Типичные лесные виды: сныть, купырь, дудник. Некоторые виды ядовиты: боли­голов и цикута, или вех.

Сныть обыкновенная - Aegopodium podagraria. Много­летник. Листья дваждытройчатые, с крупными долями листа (рис. 72). Растет в лесах на богатых почвах, иногда в виде сплошных зарослей.

Купырь лесной - Anthriscus sylvestris. Многолетник. Листья дважды-триждыперисторассеченные, с узкими долями. Растет в лесу на богатых почвах.

Дудник лесной - Angelica sylvestris. Крупный многолет­ник высотой 2 м. Листья дважды-триждыперисторассеченные, с удлиненными долями. Растет на богатых почвах с избыточным проточным увлажнением.

5. Порядок букоцветные

К этому порядку принадлежат два семейства: березовые и буковые.

Сем. березовые - Betulaceae . Деревья или кустарники. Ли­стья простые, с раноопадающими прилистниками. Цветки мел­кие, голые или с простыми околоцветниками, однополые. Муж­ские цветки по два-три в пазухах кроющих чешуи, срастаются с ними. Тычинок две - четыре. Соцветие сережковидное. Жен­ские цветки сидят по два-три в пазухе чешуи или в плюске. Пестик из двух плодолистиков. Завязь верхняя. Соцветие ко­лосовидное или головчатое. Ветроопыляемые. Плод - семянка или орех.

Береза бородавчатая - Betula verrucosa, или береза повислая - Betula pendula, и береза пушистая - Betula pubescens. Основные образователи мелколиственных лесов. Крупные де­ревья с белой корой. Мужские и женские цветки образуются по три в па­зухе чешуи (рис. 73). Соплодия при созревании распадаются на плоды - крылатые семянки и трехлопастные чешуи. У березы бородавчатой молодые побеги с бородавочками на коре, у березы пушистой - опушенные.

Ольха серая - Alnus incana и ольха черная-Alnus g I u t i n о s а. Женские цветки образуются по два в пазухе чешуи. Соплодие (рис. 73) не распадается и долго висит на дереве в виде темных шишек. Ольха серая - небольшое дерево или кустарник, растет на вырубках и опуш­ках, ольха черная - большое дерево, растет на избыточно увлажненных проточной водой почвах.



Рис. 73. Береза повислая (слева) и ольха черная (справа): 1 - женские сережки; 2 - мужские сереж­ки; 3 - мужские цветки; 4 -- женские цветки; 5 - соплодия; 6 - плоды

Рис. 74. Дуб летний:

1 - мужские соцветия; 2 - женские со­цветия; 3 - женский цветок; 4 - он же в разрезе; 5 - мужской цветок; 6 - плод; 7 - плюска

Лещина обыкновенная, или о р е ш н и к,- Corylus avel1 а n а. Крупный кустарник. Мужские цветки в сережках, зимуют открыто, женские по одному, по два, по три зимуют в почках. Плод - орех, съедобен. В широколиственных лесах растет как подлесок.

Сем. буковые - Fagaceae . Деревья с простыми, иногда ло­пастными листьями. Околоцветник у мужских цветков простой, сросшийся, четырех - восьмичленный, у женских редуцирован. Тычинок четыре или много. Пестик один, из трех плодолисти­ков. Мужские соцветия - сережки, женские редкоцветные, ко­лосовидные. Плод - желудь, находящийся в плюске в виде ча­шечки или коробочки.

Дуб летний - Quercus robur. Листья лопастные (рис. 74). Желудь в чашечковидной плюске. Образователь широколиственных лесов в европейской части СНГ. Дает ценную древесину.

Бук лесной, или бук европейский,- Fagus sylvatica. Дерево с гладкой корой. Листья цельные, эллиптические. Желуди трехгран­ные, остроребристые, в плюске в виде коробочки. Образователь лесов в За­падной Украине, на Кавказе и в Крыму.

6. Порядок трубкоцветные

К трубкоцветным принадлежат семейства пасленовые, бу­рачниковые и губоцветные. Некоторые авторы выделяют их в самостоятельные порядки.

Сем. пасленовые - Solanaceae . Травы, реже кустарники. Листья без прилистников. Цветки крупные, правильные, пятичленные, венчик сростнолепестный. Тычинок пять, пестик один из двух плодолистиков. Завязь верхняя. Цветки одиночные или в редких кистях. Плод - ягода или коробочка. Широко культи­вируются картофель, помидор, табак, махорка. Сорняки: паслен черный, белена, дурман. Два последних вида ядовиты, приме­няются в медицине, как и белладонна.

Сем. бурачниковые - Borraginaceae . Многолетние и одно­летние травы с ребристыми стеблями. Листья цельные, про­стые, очередные, опушенные. Цветки правильные, пятичленные. Пестик один. Завязь верхняя. Плод дробный, распадаю­щийся на четыре орешка.

Медуница лекарственная-Pulmonaria officinal! s, или медуница неясная - Pulmonaria obscura. Многолетник с яйцевидноудлиненными шершавыми листьями. Цветки розовые, позже си­ние. Встречается в лиственных и хвойных лесах на богатых почвах.

Незабудка болотная - Myosotis palustris. Листья опу­шенные. Цветки голубые. Растет в редких сырых лесах и на сырых лугах. Многолетник.

Незабудка полевая - Myosotis arvensis. Сорняк много­летний или однолетний.

Вероника дубравная - Veronica chamaedrys. Травы с супротивными листьями. Цветки голубые, с глубоко рассеченным четырехчленным венчиком. Тычинок две. Опушение вдоль стебля двумя полосками. Растет в изреженных ле­сах, на полянах и вырубках.

Марьянник луговой - Melampyrum pratense. От­личается бледно-желтым венчиком. Образ жизни тот же, что и у преды­дущего вида.

Льнянка обыкновенная - Lin aria vulgaris. Мно­голетний сорняк. Сильно разветвляю­щиеся корневища образуют много­численные наземные побеги. Листья узкие, линейные. Цветки двугубые, ярко-желтые, с острым шпорцем.

Рис. 75. Крестоцветные: / - диаграмма цветка; 2 - общий вид цветка; 3 - схема цветка на плоскости; 4 - соцветие, 5 – андроцей и гинецей