История развития понятий о клетке. Клеточная теория. Целлюлярная теория Вирхова

Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов. Представление о том, что все живые организмы состоят из клеток, возникло не сразу, а сложилось в результате многочисленных исследований. В 1802-1808 г Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 г Пуркинье открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма». В 1831 г Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 г установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а протопласт. В 1830-е Пуркинье, Мюллер и другие исследователи показали, что клеточная организация является универсальной и для животных тканей. В 1838 г. Шлейден сформулировал теорию цитогенеза, согласно которой новые клетки образуются в старых. Опираясь на работы Шлейдена, Шванн провел сравнительное изучение тканей животных и растений. Он нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных. Теория цитобластемы Шлейдена и Шванна была ошибочной. Так Шлейден и Шванн называли жидкость растительных клеток. Стараясь решить вопрос, каким образом происходят клетки, они предполагали, что клетки, подобно кристаллам, возникают из цитобластемы, которую уподобляли маточному раствору. По их мнению, в этой жидкости сначала появляется плотное зернышко - ядрышко будущего ядра, вокруг которого цитобластема уплотняется и образует род оболочки. Жидкость из цитобластемы проникает через указанную оболочку, собирается между нею и ядрышком, вследствие чего получается пузырек - ядро, или цитобласт. Затем тот же процесс происходит и с образовавшимся ядром, около которого цитобластема образуют более плотный слой. Жидкость цитобластемы, проникнув через этот слой, отделяет его от ядра, причем самый слой становится оболочкой новой клетки, а жидкость, расположенная между ним и ядром, - клеточным соком.

Обоснование клеточной теории Т. Шванном (1839).

В 1839 г. Шванн сформулировал клеточную теорию, но, поскольку он опирался на работу Шлейдена, Шлейдена считают соавтором. В 1859 г. Вирхов внес в клеточную теорию существенное изменение, касающееся образования новых клеток. В противоположность взглядам Шлейдена и Шванна, Вирхов утверждал, что клетки возникают только путем размножения (деления). Именно ему принадлежит знаменитая формулировка "всякая клетка от клетки". Таким образом, Вирхова можно считать одним из соавторов клеточной теории. Однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Согласно этой теории, все организмы имеют клеточное строение, а клетки животных и растений имеют принципиальное сходство строения и формирования.

Основные положения клеточной теории.

1. Клеточная теория

Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с развитием применения и усовершенствования различных оптических методов исследований.

Роберт Гук первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений, которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных. Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана; но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии и клетки связан с развитие микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма. В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки – ядро. Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой. «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение». Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужили главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. В настоящее время клеточная теория постулирует:

1) Клетка – элементарная единица живого: – вне клетки нет жизни.

2) Клетка – единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц – органелл или органоидов.

3) Клетки сходны – гомологичны – по строению и по основным свойствам.

4) Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала: клетка от клетки.

5) Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных.

6) Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию – к дифференцировке.

Представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице было дано еще в работах Т. Шванна. Р. Вирхов также считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее».

Современная наука полностью доказала это положение. В популярной литературе клетку часто называют «атомом жизни», «квантом жизни», подчеркивая тем самым, что клетка – это наименьшая единица живого, вне которой нет жизни.

Такая общая характеристика клетки должна в свою очередь опираться на определение живого – что такое живое, что такое жизнь. Очень трудно дать окончательное определение живого, жизни.

М.В. Волькенштейн дает следующее определение жизни: «живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты». Живому свойствен ряд совокупных признаков, таких, как способность к воспроизведению, использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, изменчивость. И такую совокупность этих признаков можно обнаружить на клеточном уровне. Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Так, выделенные актомиозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки прекрасно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок, разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т.д. Можно ли считать все эти клеточные компоненты, структуры, ферменты, молекулы живыми? Можно ли считать живым актомиозиновый комплекс? Думается, что нет, хотя бы потому, что он обладает лишь частью набора свойств живого. То же относится и к остальным примерам. Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими определению «живое».

Что же такое клетка, какое ей можно дать общее определение? Из школьного курса известно, что разнообразные клетки имеют совершенно несходную морфологию, их внешний вид и величины значительно расходятся. Действительно, что общего между звездчатой формой некоторых нервных клеток, шаровидной формой лейкоцита и трубкообразной формой клетки эндотелия. Такое же разнообразие форм встречается и среди микроорганизмов. Поэтому мы должны находить общность живых объектов не в их внешней форме, а в общности их внутренней организации.

Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток. К наиболее простому типу строения можно отнести клетки бактерий и синезеленых водорослей, к более высокоорганизованному – клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком.

Принято называть клетки бактерий и синезеленых водорослей прокариотическими, а клетки всех остальных представителей живого – эукариотическими, потому что у последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.

Содержимое прокариотической клетки одето плазматической мембраной, играющей роль активного барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой. Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка или оболочка – продукт клеточной активности. У прокариотических клеток нет морфологически выраженного ядра, но присутствует в виде так называемого нуклеоида зона, заполненная ДНК.

В основном веществе цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы, цитоплазматические же мембраны обычно выражены не так сильно, как у эукариотических клеток, хотя некоторые виды бактерий богаты внутриклеточными мембранными системами. Очень сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. Обычно все внутриклеточные мембранные системы прокариот развиваются за счет плазматической мембраны.

Но не только присутствие морфологически –выраженного ядра является отличительным признаком эукариотических клеток. У клеток высшего типа кроме ядра в цитоплазме существует целый набор специальных обязательных структур, органелл, выполняющих отдельные специфические функции. К числу органелл относят мембранные структуры: систему эндоплазматической сети, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды. Кроме того, для эукариотических клеток характерно наличие мембранных структур, таких как микротрубочки, микрофиламенты, центриоли и др.

Эукариотические клетки обычно намного крупнее прокариотических. Так, палочковидные бактерии имеют длину до 5 мкм, а толщину около 1 мкм, в то время как эукариотические клетки в поперечнике могут достигать десятков мкм.

Несмотря на четкие морфологические отличия, и прокариотические и эукариотические клетки имеют много общего, что и позволяет отнести их к одной, клеточной, системе организации живого. И те и другие одеты плазматической мембраной, обладающей сходной функцией активного переноса веществ из клетки и внутрь ее; синтез белка у них происходит на рибосомах; сходны и другие процессы, такие, как синтез РНК и репликация ДНК, похожи и биоэнергетические процессы. Исходя из вышесказанного клетке можно дать общее определение. Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Короче: клетка – самоподдерживающаяся и самовоспроизводящаяся система биополимеров. Это определение дает описание основных свойств «живого» – воспроизведение подобного себе из неподобного себе.

У многоклеточных организмов часть клеток утрачивает свойство размножаться, но они остаются клетками до тех пор, пока способны вести синтетические процессы, регулировать транспорт веществ межу клеткой и средой, использовать для этих процессов энергию. Есть примеры безъядерных клеток, это скорее не собственно клетки, а их остатки – одетые мембраной участки цитоплазмы с ограниченными функциональными потенциями.

Одно время первый постулат клеточной теории подвергался многочисленным нападкам и критике. Некоторые авторы указывали, что в многоклеточных организмах, особенно у животных, кроме клеток существуют и межклеточные, промежуточные вещества, которые тоже, казалось обладали свойствами живого. Однако было показано, что межклеточные вещества представляют собой не самостоятельные образования, а продукты активности отдельных групп клеток.

Другие возражения касались того, что часто у животных кроме отдельных клеток встречаются так называемые симпласты и синцитии, а у растительных клеток – плазмодии. По морфологическому описанию – это крупные цитоплазматические образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Примерами таких симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных или эпидермис у ленточных червей, а также плазмодии у низших грибов миксомицетов. Однако если проследить за развитием таких «неклеточных» форм, то легко убедиться в том, что они возникают вторично за счет слияния отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы, т.е. без цитотомии.

2. Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц

В начале нашего изложения в согласии с клеточной теорией мы обсуждали первый ее постулат: клетка – наименьшая единица живого. Однако мы знаем о сложности строения этой «единицы», которая состоит, содержит в себе множество типов внутриклеточных структур, выполняющих разнообразные функции. При этом каждый компонент «специализирован» на выполнение одной собственной группы функций, и другие компоненты не могут работать «по совместительству», не могут принять на себя основные функции других внутриклеточных структур. Важно отметить, что каждая из функций является обязательной, без выполнения которой клетка не может существовать. Все это в значительной степени напоминает многоклеточный организм, который также является особой живой системой, обеспечивающей свое собственное существование и воспроизведение. Все тело организма может быть подразделено на ряд подсистем или систем, обеспечивающих отправление целого ряда организменных функций: пищеварительная, выделительная, мышечная, нервная, половая система и др. И эти функции выполняются отдельными или рядом органов: кишечник, почки, мозг и т.д. И в данном примере эти системы в основном монофункциональны и незаменимы. В общей системе организма как целого, все они играют главные, а не подчиненные роли. Жизнь организма становится невозможной при выключении любой из этих систем.

Формально любую клетку можно «разложить» на ряд как бы независимых структурных и функциональных компонентов, выполняющих свои специфические функции. Так, например, эукариотические клетки принято разделять на ядра и цитоплазму. В цитоплазме, в свою очередь выделяют гиалоплазму или основную плазму клетки, а также целый ряд структур – органелл, выполняющих свои отдельные специфические функции. Это мембранные органеллы: одномембранные и двумембранные. К немембранным органеллам нужно отнести рибосомы и систему цитоскелетных фибрилл. Кроме того вся поверхность клетки покрыта цитоплазматической мембраной, тесно функционально связанной как с вакуолярной системой, с элементами цитоскелета, так и с гиалоплазмой.

Но каждая из этих морфологических «отдельностей» представляет собой новую систему или подсистему функционирования. Так клеточное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации. Гиалоплазма – система основного промежуточного обмена; рибосомы – элементарные клеточные машины синтеза белка; цитоскелет – опорно-двигательная система клетка; вакуолярная система – система синтеза и внутриклеточного транспорта белковых биополимеров и генезиса многих клеточных мембран; митохондрии – органеллы энергообеспечения клетки за счет синтеза АТФ, пластиды растительных клеток – система синтеза АТФ и фотосинтеза, плазматическая мембрана – барьерно-рецепторно-транспортная система клетки.

Аналоги этих систем есть и у прокариот: это – плазматическая мембрана, которая кроме пограничной роли участвует в процессах синтеза АТФ и фотосинтеза, цитозоль, рибосомы, и даже элементы цитоскелета.

Важно подчеркнуть, что все эти подсистемы клетки образуют некое сопряженное единство, находятся во взаимозависимости. Так, например, нарушение функций ядра сразу сказывается на синтезе клеточных белков, нарушение работы митохондрий прекращает все синтетические и обменные процессы в клетке, разрушение элементов цитоскелета прекращает внутриклеточный транспорт и т.д. Как в часовом механизме повреждение любой его части приводит к остановке всей системы в целом.

3. Гомологичность клеток

Термин гомологичность означает сходство по коренным свойствам и отличие по второстепенным. Так, например, руки человека, крыло птицы, передняя нога лошади гомологичны, сходны не только по плану строения, но и по своему происхождению. Подобно этому можно говорить, что разные клетки организмов растительного или животного происхождения сходны, гомологичны.

Это обобщение, сделанное еще Т. Шванном, нашло свое подтверждение и развитие в современной цитологии, использующей новые достижения техники, такие, как электронный микроскоп. Гомологичность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом. Хорошо известно разнообразие клеток как бактериальных, так и высших организмов. Такое одновременное сходство строения и разнообразие форм определяются тем, что клеточные функции можно грубо подразделить на две группы: обязательные и факультативные. Обязательные функции, направленные на поддержание жизнеспособности своих клеток, осуществляются специальными внутриклеточными структурами.

Так, у всех прокариотических клеток плазматическая мембрана не только ограничивает собственно цитоплазму, но и функционирует как структура, обеспечивающая активный транспорт веществ и клеточных продуктов, как система окислительного фосфорилирования, как источник образования клеточных бактериальных стенок. ДНК нуклеоида бактерий и синезеленых водорослей обеспечивает генетические свойства клеток и т.д. Рибосомы цитоплазмы – единственные аппараты синтеза полипептидных цепей, - также обязательный компонент цитоплазмы прокариотической клетки. Разнообразие же прокариотических клеток – это результат приспособленности отдельных бактериальных одноклеточных организмов к условиям среды обитания. Прокариотические клетки могут отличаться друг от друга толщиной и устройством клеточной стенки,складчатостью плазматической мембраны, количеством и структурой цитоплазматических выростов этой мембраны, количеством и свойствами внутриклеточных вакуолей и мембранных скоплений и др. Но «общий план» строения прокариотических клеток остается постоянным.

Та же картина наблюдается и для эукариотических клеток. При изучении клеток растений и животных бросается в глаза разительное сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов. У эукариот так же, как у прокариот, клетки отделены друг от друга или от внешней среды активной плазматической мембраной, которая может принимать участие в выделении веществ из клетки и построении внеклеточных структур, что особенно выражено у растений. У всех эукариотических клеток от низших грибов до позвоночных всегда имеется ядро., принципиально сходное по построению у разных организмов. Строение и функции внутриклеточных структур также в принципе определяется гомологичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы.

Одновременно мы видим и разнообразие клеток даже в пределах одного многоклеточного организма. Так, например, по форме мало похожи друг на друга такие клетки, как мышечная или нервная. Современная цитология показывает, что различие клеток связано со специализацией их функций, с развитием особых функциональных клеточных аппаратов. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней кроме общеклеточных структур встречаются в большом количестве фибриллярные компоненты, обеспечивающие специальную функциональную нагрузку, характерную для этой клетки.

В нервной клетке кроме общеклеточных компонентов можно отметить специфические черты: наличие длинных и разветвленных клеточных отростков, оканчивающихся специальными структурами передачи нервного импульса; своеобразную композицию в цитоплазме из элементов эндоплазматической сети, большое количество микротрубочек в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией – передачей нервного импульса. Однако и микротрубочки и микрофиламенты можно обнаружить практически в любых эукариотических клетках, хотя они будут и не так обильны. Например, филаменты, сходные по химизму с актиновыми фибриллами мышечных клеток, имеются в цитоплазме фибробластов. В ней же обнаруживаются и микротрубочки. Следовательно, и микрофиламенты и микротрубочки представляют собой обязательные общеклеточные структуры. Сейчас известно, что микрофиламенты клеток представлены актином, что указывает на их общеклеточное значение – обеспечивать подвижность клеток. В мышечных клетках эта функция стала главной, поэтому так сильно в них выражен сократительный аппарат.

Структурное разнообразие клеток многоклеточного организма можно объяснить отличием их специальных функций, осуществляющихся данной клеткой как бы на фоне общих, обязательных клеточных функций.

Другими словами, гомологичность в строении клеток определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и на их размножение. Разнообразие же в строении клеток многоклеточных – результат функциональной специализации.

4. Клетка от клетки

Формулировка положения «Всякая клетка от клетки» связана с именем знаменитого ученого Р. Вирхова. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Это представление базировалось на выводах Шлейдена о том, что клетки могут образовываться из зернистой массы в недрах клеток заново. Р. Вирхов как противник идеи о самозарождении жизни настаивал на «преемственном размножении клеток». Сегодня сформулированное Р. Вирховым афористическое определение можно считать биологическим законом. Размножение клеток прокариотических и эукариотических происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала .

У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления – клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяются хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этот тип деления наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток.

Прокариотические клетки, делящиеся так называемым бинарным образом, также используют специальный аппарат разделения клеток, значительно напоминающий митотический способ деления эукариот.

Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличение их числа. Появившиеся одно время описания образования клеток из «неклеточного живого вещества» оказались в лучшем случае результатом методических недостатков или даже ошибок, а в худшем – плодом научной недобросовестности.

Одно время считали, что клетки могут размножаться прямым делением, путем так называемого амитоза . Однако прямое разделение клеточного ядра, а затем и цитоплазмы, наблюдается только у некоторых инфузорий. При этом амитотически делится только макронуклеус, в то время как генеративные микронуклеусы делятся исключительно путем митоза, вслед за которым наступает разделение клетки – цитотомия. Часто появление дву- или многоядерных клеток также считали результатом амитотического деления ядер. Однако появление многоядерных клеток является или результатом слияния друг с другом нескольких клеток или результатом нарушения самого процесса цитотомии.

5. Клетки и многоклеточный организм

Роль отдельных клеток во многоклеточном организме подвергалась неоднократному обсуждению и критике и претерпела наибольшие изменения. Т. Шванн представлял себе многогранную деятельность организма как сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Это представление было в свое время принято и расширено Р. Вирховым и получило название теории «клеточного государства». Вирхов писал: «…всякое тело, сколько-нибудь значительного объема, представляет устройство, подобное общественному, где множество отдельных существований поставлено в зависимость друг от друга, но так, однако же, что каждое из них имеет свою собственную деятельность, и если побуждение к этой деятельности оно и получает от других частей, зато самою работу свою оно совершает собственными силами».

Действительно, какую бы сторону деятельности целого организма мы ни брали, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции, выделение и многое другое, каждая из них осуществляется специализированными клетками. Клетка – это единица функционирования в многоклеточном организме. Но клетки объединены в функциональные системы, в ткани и органы, которые находятся во взаимной связи друг с другом. Поэтому нет смысла в сложных организмах искать главные органы или главные клетки. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом. Специализация частей многоклеточного единого организма, расчлененность его функций дают ему большие возможности приспособления для размножения отдельных индивидуумов, для сохранения вида.

В конечном итоге можно сказать, что клетка в многоклеточном организме – это единица функционирования и развития. Кроме того, первоосновой всех нормальных и патологических реакций целостного организма является клетка. Действительно, все многочисленные свойства и функции организма выполняются клетками. Когда в организм попадают чужеродные белки, например бактериальные, то развивается иммунологическая реакция. При этом в крови появляются белки-антитела, которые связываются с чужими белками и их инактивируют. Эти антитела – продукты синтетической активности определенных клеток, плазмацитов. Но, чтобы плазмациты начали вырабатывать специфические антитела, необходима работа и взаимодействие целого ряда специализированных клеток-лимфоцитов и макрофагов. Другой пример, простейший рефлекс – слюноотделение в ответ на предъявление пищи. Здесь проявляется очень сложная цепь клеточных функций: зрительные анализаторы передают сигнал в кору головного мозга, где активируется целый ряд клеток, передающих сигналы на нейроны, которые посылают сигналы к разным клеткам слюнной железы, где одни вырабатывают белковый секрет, другие выделяют слизистый секрет, третьи, мышечные, сокращаясь, выдавливают секрет в протоки, а затем в полость рта. Такие цепи последовательных функциональных актов отдельных групп клеток можно проследить на множестве примеров функциональных отправлений организма.

Жизнь нового организма начинается с зиготы – клетки, получившейся в результате слияния женской половой клетки со спермием. При делении зиготы возникает клеточное потомство, которое также делится, увеличивается в числе и приобретает новые свойства, специализируется, дифференцируется. Рост организма, увеличение его массы есть результат размножения клеток и результат выработки ими разнообразных продуктов.

И наконец, именно поражение клеток или изменение их свойств является основой для развития всех без исключения заболеваний. Данное положение было впервые сформулировано Р. Вирховым в его знаменитой книге «Клеточная патология». Классическим примером клеточной обусловленности развития болезни может служить сахарный диабет, широко распространенное заболевание современности. Его причина – недостаточность функционирования лишь одной группы клеток, так называемых В-клеток островков Лангерганса в поджелудочной железе. Эти клетки вырабатывают гормон инсулин, участвующий в регуляции сахарного обмена организма.

Все эти примеры показывают важность изучения структуры, свойств и функций клеток для самых различных биологических дисциплин и для медицины.

6. Тотипотентность клеток

Как же возникают разнообразные типы клеток в многоклеточных организмах? Известно, что организм человека, развившийся всего из одной исходной клетки, зиготы, содержит более 200 различных типов клеток. Каким образом возникает это разнообразие, сегодня до конца не ясно, так как еще мало конкретных данных, касающихся путей появления тех или иных клеточных типов.

Современная биология на базе представлений эмбриологии, молекулярной биологии и генетики считает, что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма – результат последовательного, избирательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, т.е. к процессу, называемому дифференцировкой .

Дифференцировка – это результат избирательной активности разных генов в клетках по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, дифференцировка – это результат дифференциальной активности генов. Следовательно, можно утверждать, что любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, т.е. все – или тотипотентна, но в разных клетках одни и те же гены могут находиться или в активном или в репрессированном состоянии. Эти представления базируются на большом экспериментальном материале. Стало возможным вырастить зрелое растение из одной его соматической клетки. Многочисленные опыты на лягушках показали, что ядра дифференцированных клеток сохраняют все те потенции, которые есть у ядра в зиготе.

Было найдено, что если после оплодотворения яйцеклетки лягушки у возникшей зиготы микрохирургически удалить ядро, а на место его имплантировать ядро из другой зиготы, то произойдет полное развитие нормальной лягушки. Если же в этом эксперименте ядро зиготы заменить на ядро из специализированной клетки взрослого животного, то развитие эмбриона пройдет нормальным путем, вплоть до появления взрослой лягушки.

Аналогичным путем можно в безъядерную зиготу млекопитающих ввести ядро из ткани взрослого животного и получить клонированную особь, имеющую идентичную генетическую информацию с животным-донором. Так была получена овечка Долли.

Из этого вытекает, что клетки многоклеточных организмов обладают полным набором генетической информации, свойственной для данного организма, в этом отношении они равнозначны. Но одновременно клетки отличаются по объему проявления этой информации, что и создает возможность появления специализированных клеток. Однако эти представления не могут быть приняты полностью, так как имеются исключения, показывающие, что при дифференцировке происходит количественное изменение генетического материала. Так, при дроблении яиц аскариды клетки, дающие начало соматическим тканям, теряют часть хромосомного материала. Сходный процесс описан у насекомых-галлин. В этом случае при обособлении соматических ядер происходит значительная редукция хромосомного материала. При этом клетки половых зачатков содержат 40 хромосом, а соматические – всего 8. Следует помнить, что такие различия были обнаружены только между половыми и соматическими клетками; различий в хромосомных наборах между разными соматическими клетками не обнаружено. Однако в последнее время появились данные о том, что плазмациты, в результате специфической дифференцировки при иммунном ответе претерпевают молекулярные перестройки в области генов, ответственных за синтез антител, и тем самым генетически отличаются от остальных клеток.

Общим же законом для многоклеточных растительных и животных организмов является то, что несмотря на структурные и функциональные различия клеток данного организма в генетическом отношении они однородны, тождественны и тотипотентны.

Подводя итог, нужно сказать, что именно клетка является единицей развития многоклеточных, единицей их строения, единицей функционирования и единицей патологических изменений организма.

Для того, чтобы понять не только значение структурных особенностей клетки, но и, главное, разобраться в функциональных отправлениях ее отдельных компонентов и всей клетки в целом, чтобы сочетать изучение морфологии клетки с главнейшими биохимическими и генетическими особенностями ее устройства и работы, чтобы изучать клетку именно с позиций современной клеточной биологии, необходимо хотя бы вкратце вспомнить основные молекулярно-биологические закономерности, еще раз кратко обратиться к содержанию центральной догмы молекулярной биологии.

Немного найдется в истории медицины ее служителей, которые создали перспективные теории, совершившие переворот в существующей системе знаний. К таким реформаторам медицины по праву относится немецкий Вирхов. После появления его целлюлярной теории медицина по-новому увидела патологический процесс.

Отец "целлюлярной теории"

Отец "целлюлярной теории" Рудольф Вирхов — реформатор научной и практической медицины, основоположник современной патологической анатомии, основатель научного направления в медицине, вошедшего в историю науки под названием целлюлярной или клеточной патологии.

По окончании в 1843 году университета и защиты докторской диссертации доктор Вирхов с большим энтузиазмом взялся за изучение клеточных материалов, он сутками не отходил от микроскопа. Работа грозила ему слепотой. В результате такой самоотверженной работы он обнаружил в 1846 году клетки глии, из которых состоит мозг.

Непопулярными персонажами мозга оказались клетки глии. Не повезло же им потому, что только через работу нейрона традиционно объясняли все способности мозга, и все методики были нацелены и приспособлены к нейрону — подслушивание его импульсивной речи и выделение медиаторов, выслеживание приводящих путей и регуляция периферических органов. Глия же лишена всего этого. И поэтому, когда Р. Галамбос предложил, что это глиальные клетки, а не нейроны составляют основу сложнейших способностей мозга: приобретенного поведения, обучения, памяти, его мысль показалась совершенно фантастической, и всерьез ее никто из ученых не принял. Рудольф Вирхов счел глию опорным скелетом и "клеточным цементом", поддерживающим и скрепляющим нервную ткань. Отсюда и название: в переводе с древнегреческого "глион" — клей. Дальнейшее изучение клеток глии принесло много сюрпризов.

26 тысяч трупов

Получив в 1847 году звание приват-доцента, Вирхов ушел с головой в патологическую анатомию: занялся выяснением тех изменений, которые происходят в материальном субстрате при различных болезнях. Он дал несравненные описания микроскопической картины разных больных тканей и побывал со своей линзой в каждом грязнейшем закоулке двадцати шести тысяч трупов. Вирхова, плодовитейшего ученого, опубликовавшего тысячу трудов на самые разные медицинские темы, избирают в этом же году членом Берлинской Академии наук.

Проходит время, полное напряженной работы, и Вирхов, наконец, в 1856 году получает долгожданное предложение занять специально учрежденную для него кафедру патологической анатомии, общей патологии и терапии в Берлинском университете. Одновременно он создает Патологоанатомический институт и музей; становится директором Института патологии. В этой должности он работает до конца жизни. Давайте внимательно посмотрим, в чем же заслуга Вирхова.

До работ Вирхова взгляды на болезнь были примитивно-абстрактными. По определению Платона, "болезнь — расстройство элементов, определяющих гармонию здорового человека", Парацельс выдвинул понятие "целебной" силы природы (via medicatrix naturae) и рассматривал течение и исход болезни в зависимости от исхода борьбы болезнетворных сил с целебными силами организма. В эпоху древнеримской культуры К. Цельс полагал, что возникновение болезни связано с воздействием на организм особой болезнетворной идеи (idea morbosa). Сущность болезни видели в нарушении гармонии организма, вызванном действием духов ("археев"), пребывающих в желудке (Парацельс), нарушающих обмен веществ и деятельности ферментов (Ван Гельмонт) и душевное равновесие (Шталь).

Периоды довирховский и послевирховский

После работ Вирхова стало общепринятым деление истории медицины на два периода — довирховский и послевирховский. В последнем периоде медицина находилась под огромным влиянием идей и авторитета Вирхова. Взгляды Вирхова были признаны руководящей теорией медицины почти всеми его современниками, в том числе и крупнейшим представителем гуморального направления австрийским анатомом Карлом Рокитанским.

Рудольф Вирхов — маленького роста, с добрыми глазами и с таким искренним выражением любопытства, какое бывает у талантливых людей, уже в первые годы своей деятельности открыто выступил против господствовавшего в то время гуморального направления в патологии, которое брало свое начало от Гиппократа и исходило из того положения, что основой всякого болезненного процесса являются изменения состава жидкостей организма (крови, лимфы). Первыми своими работами он дал характеристику таким важным патологическим процессам как закупорка сосудов, воспаление, регенерация. Его исследования были построены на совершенно новых для того времени основаниях, с новым подходом к анализу болезненных процессов, в дальнейшем развитому им в учение — целлюлярную патологию.

Профессор Вирхов обобщил в 1855 году свои научные взгляды и изложил их в своем журнале в статье под названием "Целлюлярная патология". В 1858 году его теория выходит отдельной книгой (2 тома) под названием "Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии". Тогда же были изданы его систематизированные лекции, в которых впервые в определенном порядке была дана характеристика всех основных патологических процессов под новым углом зрения, введена новая терминология для ряда процессов, сохранившаяся и до сего времени ("тромбоз", "эмболия", "амилоидное перерождение", "лейкемия" и др.) В России первое издание "Целлюлярной патологии вышло в 1859 году. С тех пор она регулярно переиздавалась почти во всех странах и в течение десятков лет была основой для теоретического мышления многих поколений врачей.

Он объяснил причину болезней

Целлюлярная патология Вирохова оказала огромное влияние на дальнейшее развитие медицины; согласно теории целлюлярной патологии, патологический процесс — сумма нарушений жизнедеятельности отдельных клеток. Вирхов описал патоморфологию и объяснил основных общепатологических процессов. Целлюлярная патология представляет широкую теоретическую систему, охватывающую все основные стороны жизнедеятельности организма в нормальных и патологических условиях. В общих представлениях о сложных организмах Вирхов исходил из сформировавшегося в то время учения о клеточном строении организмов. По Вирхову, клетка является единственным носителем жизни, организмом, снабженным всем необходимым для самостоятельного существования. Он утверждал, что "клеточка действительно представляет последний морфологический элемент всего живого"… и что "настоящая деятельность все же исходит от клеточки как целого, и деятельна клеточка только до тех пор, пока она действительно представляет самостоятельный и цельный элемент". Он утвердил преемственность образования клеток в своей, ставшей знаменитой формуле: "всякая клетка из клетки" (omnis cellula e cellula)".

Профессор Вирхов разрушил существовавшее до него мистические представления о природе болезней и показал, что болезнь — это тоже проявление жизни, но протекающее в условиях нарушенной жизнедеятельности организма, то есть перекинул мост между физиологией и патологией. Вирхову принадлежит самое краткое из известных определений болезни, как "жизни при ненормальных условиях". В соответствии с его общими представлениями, материальным субстратом болезни он сделал клетку: "Клетка — осязаемый субстрат патологической физиологии, она — краеугольный камень в твердыне научной медицины". "Все наши патологические сведения необходимо строже локализовать, свести по изменению в элементарных частях тканей, в клеточках".

Вирхов, Сеченов, Боткин

Общетеоретические взгляды Вирхова встретили ряд возражений. Особенно критиковалась "персонификация" клетки, представление о сложном организме как о "клеточной федерации", как о "сумме жизненных единиц": разложение организма на "округи и территории", резко расходившееся с представлениями И. М, Сеченова о целостном организме и о роли нервной системы, регулирующей деятельностью которой осуществляется эта целостность. Сеченов говорил о главном: Вирхов отрывает организм от среды. Болезнь нельзя рассматривать как простое нарушение жизненных функций какой-либо группы, суммы отдельных клеток. "Клеточная патология Вирхова… как принцип ложна", — заявил Сеченов. Кстати, С. П. Боткин остался поклонником теории Вирхова.

В соответствии с этим для современной науки является неприемлемым узкий локализм целлюлярной патологии, согласно которому болезнь сводится к поражению определенных клеточных территорий и возникновение ее является результатом непосредственного воздействия болезнетворного агента на эти территории. Неприемлемым для современной науки является также недооценка роли нервных и гуморальных факторов в развитии болезни. Ряд общих положений целлюлярной патологии представляет в настоящее время лишь исторический интерес, что не отвергает огромного, революционизирующего ее значения в медицине и биологии.

Материалы Вирхова о морфологической основе болезней имели решающее значение в развитии современных представлений об их природе. Введенный им общий метод изучения болезней получил дальнейшее развитие и является основой современных патолого-анатомических исследований. Профессор Вирхов занимался изучением почти всех известных в тот период болезненных процессов человека и опубликовал многочисленные работы, в которых дал патологоанатомическую характеристику и разъяснил механизм развития (патогенез) важнейших заболеваний человека и ряда общепатологических процессов (опухоли, процессы регенерации, воспаления, туберкулёз и др.). Ряд статей Вирхова посвящены патологии и эпидемиологии инфекционных болезней под углом зрения его общих принципиальных теоретических концепций. В период бурного расцвета микробиологии Вирхов отвергал возможность исчерпывающего раскрытия природы инфекционной болезни открытием ее возбудителя и утверждал, что в развитии этой болезни основная роль принадлежит реакциям организма — взгляд, получивший полное подтверждение во всем последующем развитии инфекциологии.

Много статей Вирхова посвящено преподаванию патологической анатомии, методике вскрытий и общей методологии прозекторского дела, его роли и месту в системе лечебной медицины. Во всей своей многогранной деятельности Вирхов последовательно проводил идею единства теории и практики. "Практическая медицина — это примененная теоретическая медицина", — провозгласил Вирхов в первом же номере своего "Архива". Он всегда выдвигал необходимость для патологоанатома быть в тесном контакте с клиникой, образно сформулировав это требование следующим образом: "Патологоанатом в своем материале вместо смерти должен видеть жизнь". Эти идеи сохранили свое значение и до настоящего времени и нашли свое дальнейшее развитие в выражено клинико-анатомическом направлении патологической анатомии, развиваемом современными учеными.

Но с Дарвином он не поладил

В общебиологических воззрениях Вирхова, первоначально стоявшего на базе эволюционного учения и примыкавшего к учению Дарвина, позже произошла перемена, совпавшая с переменой его общеполитических взглядов после Парижской Коммуны. Во второй период своей жизни он выступал как ярый противник эволюционного учения.

В течение всей своей жизни Вирхов принимал активное участие в общественной жизни Германии. В первый период он был настойчивым и активным поборником социальных реформ, улучшения материального положения людей, утверждая на основании своих эпидемиологических исследований социальную природу многих болезней. В качестве члена Берлинского муниципалитета он добивался проведения ряда санитарно-гигиенических мероприятий (в частности в вопросах водоснабжения, канализации и т. п.).

Основные положения клеточной теории являются основой для понимания законов происхождения и существования состоящих из элементарных структурных единиц. Это биологическое обобщение доказывает, что жизнь существует только в клетке, а также то, что каждая «живая ячейка» является целой системой, способной самостоятельно существовать.

Основные положения клеточной теории были сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном и дополнены Р. Вирховым. Прежде чем сделать умозаключения и сформулировать постулаты данной теории, специалисты проработали труды многих своих предшественников. Так, в 1665 г. впервые на пробке увидел образования, названные «клеткой». Затем было описано многих растений. Позже А. Левенгук описал одноклеточных. В ХІХ ст. улучшение конструкции микроскопа приводит к расширению понятий о строении организмов, вводится понятие о живых тканях. Т. Шванн проводит сравнительный анализ самой маленькой структурной единицы у представителей флоры и фауны, а у Шлейдена выходит книга «Материалы по фитогенезу».

Основные положения клеточной теории, разработанные Шлейденом и Шванном:

Все представители флоры и фауны состоят из элементарных структурных единиц.
Рост и развитие растительного и животного организма происходят за счет появления новых «живых ячеек».

Данная структура является наименьшей единицей живого, а организм - это их совокупность.

Затем Р.Вирхов добавил, очень важный пункт о том, что всякая структурная единица происходит от себе подобной. Данная работа редактировалась и обобщалась многократно. Сейчас основные выглядят так:

Клетка представляет собой элементарную единицу живого.
Наименьшие структурные единицы всего живого гомологичны составом, процессами жизнедеятельности и метаболизма.
Размножаются материнской.
Все элементарные единицы живого имеют одно начало, т.е. они тотипотентны.
У наименьшие единицы живого объединены между собой согласно функциям, которые выполняют, при этом образуя более сложные структуры (ткань, орган и система органов).
Каждая «живая ячейка» является открытой системой, которая способна самостоятельно регулировать процессы обновления, воспроизведения и поддерживать гомеостаз.

В последние годы (после множества научных открытий) данную теорию расширяют, дополняя новой информацией. Однако она не систематизирована окончательно, поэтому ее постулаты некоторыми трактуются довольно произвольно. Рассмотрим наиболее часто встречающиеся дополнительные положения клеточной теории:

Наименьшие структурные единицы доядерных и ядерных организмов не полностью своим составом и строением идентичны друг другу.
Непрерывность передачи наследственной информации относится также и к некоторым органоидам (хлоропласты, митохондрии, хромосомы, гены) «живой ячейки».
Элементарные единицы живого хоть и тотипотентны, однако, работа их генов различна. Именно это приводит к их дифференциации.
Многоклеточные представляют собой сложную систему, функционирование которой осуществляется за счет химических факторов, гуморальной и нервной регуляции.

Таким образом, основные положения клеточной теории являются общепринятым биологическим обобщением, которое доказывает единство принципа строения, существования и развития всех живых существ, имеющих клеточное строение.

Клеточная теория - это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с усовершенствованием различных оптических методов исследований и расширением их применения.

Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений, которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое - протоплазма. В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки - ядро.

Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение». Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя за более чем сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. В настоящее время клеточная теория постулирует следующее:

1. Клетка - элементарная единица живого: вне клетки нет жизни.

2. Клетка - единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц - органелл или органоидов.

3. Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свойствам.

4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.

5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают
генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

Дополнительные положения клеточной теории. Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

4. Клетки многоклеточных обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной работой различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История развития понятий о клетке

XVII век

1665 год - английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы - итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали разные органы растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов - описал бактерии и инфузории.

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К.Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш, как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз). Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток. Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высокоорганизованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки. В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу. Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»). В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее, установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог. Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по филогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты. В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию. Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на простейших, которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848). В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток, что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: "Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром".

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений. Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма: Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858). Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал, в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей. Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.