Зиматкин С.М. Курс лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии - файл n1.doc

Рибосомы открыты Палладе в 1955 году.

Это округлые тельца диаметром 20 нм. Состоят из двух субчастиц (большой и малой) белка и РНК, примерно равных по массе. Число рибосом в клетке велико (более 10 000).

Рибосомы могут находиться в свободном состоянии в основной массе цитоплазмы и могут располагаться на стенках каналов ЭР. Строение их идентичное, но вторые связаны с ЭР через белки, которые они синтезируют. Кроме этого, рибосомы располагаются и в ядре, хлоропластах и митохондриях.

Образуются рибосомы в ядрышке. Хотя, их происхождение до конца не выяснено.

Функция рибосом: синтез белков. На свободных рибосомах синтезируются белки, которые используются на внутренние потребности клетки. Рибосомы гранулярного ЭР синтезируют белки, которые не используются самой клеткой, а проходят через мембрану в каналы и полости ЭР, изолируются от цитоплазмы и перемещаются в другие органеллы, в частности в КГ, или выводятся за ее пределы.

Одномембранные органоиды клетки:

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – это система разветвленных каналов, цистерн, пузырьков, соединенных друг с другом и создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме.

Полости плазменных каналов заполнены жидкостью. Стенки каналов могут быть гладкими (агранулярный ЭР ) или зернистыми (гранулярный ЭР ). Зернистость – это скопление рибосом.

ЭР связан с ядерной оболочкой, некоторые из его каналов являются прямым продолжением наружной мембраны ядерной оболочки. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из мембран ЭР. Каналы ЭР одной клетки через поры и плазмодесмы проникают в другую клетку.

Функции ЭР:

1. Гранулярный ЭР участвует в синтезе белка (см. выше).

2. Предполагают, что агранулярный ЭР участвует в образовании вакуолей, диктиосом, лизосом.

3. Агранулярный ЭР участвует в синтезе липидов и углеводов.

Комплекс Гольджи (КГ) открыт в 1898 г. Камилло Гольджи.

Это система уплощенных цистерн, ограниченных мембраной. Цистерны (до 6) располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому . Число диктиосом в клетке от 1 до нескольких десятков в зависимости от типа клеток и фазы их развития.

КГ и ЭР тесно связаны между собой и обеспечивают синтез и преобразование веществ в клетке, их изолирование, накопление и транспорт. Вещества, синтезируемые в ЭР, выводятся из клетки с участием КГ. От цистерн ЭР отпочковываются пузырьки, которые соединяются с цистернами КГ. Липиды поступают из гладкого ЭР, белки – частично из гранулярного ЭР, частично от свободных рибосом цитоплазмы. В КГ эти вещества дорабатываются и созревают. Из цитоплазмы цистерны КГ извлекают моносахариды и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. В результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизи корневого чехлика.

При делении клетки КГ распадается на отдельные диктиосомы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Функции КГ:

1. Химическая модификация клеточных продуктов.

2. Транспорт веществ из одной клетки в другую и за ее пределы.

3. Образование вакуолей и лизосом.

Лизосомы – клеточные органоиды размером 1-3 мкм, представляющие собой цитоплазматические вакуоли и пузырьки, окруженные однослойной мембраной и заполненные гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять все биологические макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), липиды и другие органические соединения.

Полагают, что лизосомы образуются из ЭР или из структур КГ. Их называют первичными лизосомами , они содержат ферменты в неактивном состоянии. Из них образуются вторичные лизосомы , которые обладают гидролитической активностью. Это происходит в процессе поглощения субстрата первичными лизосомами, т.е. в результате разрушения (переваривания) цитоплазмы собственной клетки.

Функции: лизосомы могут удалять стареющие или избыточные органеллы (например, пластиды или митохондрии), период жизни которых меньше периода жизни клетки. Кроме того, они могут разрушать протопласт самой клетки при его отмирании. Однако остается неизвестным, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.

Тельца, открытые в 1880 г. Дж. Ганштейном, в 1953 г. были названы Е. Пернером сферосомами . Это шаровидные органоиды, обладающие ферментативной активностью, размером 0,2-1,3 мкм, окруженные мембраной, внутреннее содержимое – строма , содержащая ферменты.

Функция – накопление жира. В конечном итоге жир вытесняет весь матрикс и зрелая сферосома – это капля жира, окруженная мембраной.

Двухмембранные органоиды клетки:

Митохондрии. Открыты независимо друг от друга В. Флемингом (1882) и Р. Альтманом (1890). В 1897 г. К. Бенда назвал их митохондриями. Число данных органоидов в клетке колеблется от 1 до 100 тыс.

Обычно митохондрии имеют овальную или округлую форму. Размеры не более 1 мкм. Оболочка митохондрий состоит из 2 мембран – внешней и внутренней. Внешняя мембрана – гладкая, а от внутренней в полость митохондрии отходят многочисленные выросты – кристы . На мембранах крист находятся окислительные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Между мембранами – перимитохондриальное пространство , которое является местом скопления ионов Н + . Полость внутри митохондрии заполнена прозрачным матриксом , близким по составу к цитоплазме, который содержит ДНК, все типы РНК, рибосомы, ряд витаминов и различные включения.

Увеличение числа митохондрий происходит путем их деления (образование перетяжек) или почкования.

Функции митохондрий:

1. Синтез молекул АТФ, богатых энергией, поэтому митохондрии называют «энергетическими станциями клетки». При распаде АТФ выделяется большое количество энергии, которая используется клетками при движении, синтезе различных веществ и др. физиологических процессах. Вместе с хлоропластами митохондрии поставляют почти всю необходимую клетке доступную энергию в виде АТФ, а в тех клетках, где хлоропласты отсутствуют, они одни выполняют эту важнейшую функцию.

2. В них протекают окислительные процессы. Процесс окисления (чаще сахаров) называется клеточным дыханием. Таким образом, митохондрии – дыхательные центры клетки.

Пластиды свойственны только растительной клетке. Они хорошо видны в световой микроскоп. По окраске делятся на три типа: хлоропласты (зеленые), хромопласты (желто-оранжевые и красные) и лейкопласты (бесцветные). В клетке обычно бывает только один из типов пластид.

Размножаются пластиды путем поперечного перешнуровывания.

Хлоропласты характерны для клеток различных тканей надземных органов растений. Особенно хорошо развиты в листьях и зеленых плодах. Их зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом (преобладают хлорофилл а синеватого оттенка и хлорофилл b желтоватого оттенка). Кроме того, в состав хлоропластов входят вспомогательные, желтые пигменты – каротиноиды (каротин – оранжевой окраски и ксантофилл – золотисто-желтой окраски).

Количество хлоропластов в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. По форме похожи на двояковыпуклую линзу длиной 10-50 мкм, шириной 2-4 мкм. Снаружи хлоропласт покрыт двойной мембраной (внешней и внутренней), которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между цитоплазмой и хлоропластом. Основу хлоропласта составляет матрикс (строма ) – полужидкий, бесцветный, в котором содержатся ДНК, рибосомы, пластоглобулы (липидные глобулы). В строме хлоропластов накапливается ассимиляционный (первичный ) крахмал , который образуется в процессе фотосинтеза. Он предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках.

Внутренняя мембрана имеет выпячивания внутрь стромы – тилакоиды , или ламеллы , в виде плоских мешочков (цистерн). В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды, расположенные друг над другом в виде стопки монет, образуют грану . В гранах (40-60 штук в хлоропласте) сосредоточен хлорофилл. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу и связывают граны между собой.

Роль хлоропластов:

1. В них протекает процесс фотосинтеза, состоящий из двух последовательных стадий – световой и темновой. Световые реакции приурочены к мембранам тилакоидов, темновые протекают в строме.

2. В хлоропластах осуществляется синтез АТФ, ферментов, синтез и гидролиз липидов, белков и крахмала.

Хромопласты характерны для клеток плодов, лепестков, осенних листьев, иногда образуются в корнеплодах (морковь). Это более мелкие пластиды, которые или вообще не имеют тилакоидов, или имеют одиночные.

Окраска обусловлена наличием каротиноидов . Пигменты накапливаются в различной форме. У одних пластид они находятся в растворенном состоянии в липидных глобулах, у других – в комплексе с белками, у третьих – в виде кристаллов. Отсюда и специфическая форма хлоропластов. Это и треугольные пластинки, и палочки, и разная причудливая форма.

Роль хромопластов:

1. Своей яркой окраской создают приманку для насекомых-опылителей.

2. Предполагают, что принимают косвенное участие в синтезе жиров, белков, витаминов.

Лейкопласты встречаются в органах, скрытых от солнечного света (корнях, клубнях, корневищах, семенах), в молодых надземных органах, в спорах. Это самые мелкие пластиды, не содержащие пигментов. Внутри лейкопласта имеются одиночные мембраны, единичные тилакоиды, расположенные беспорядочно или вдоль оболочки, иногда трубочки и пузырьки. Скопление пузырьков – пластидный центр . Окружены двойной мембраной. В строме содержат ДНК, рибосомы, пластоглобулы, а также ферменты, которые осуществляют синтез и гидролиз запасных веществ.

В зависимости от того, какие вещества накапливаются в лейкопластах, их делят на амилопласты (вторичный крахмал в виде мелких зернышек), протеинопласты (белки в виде коротких игольчатых кристаллов или зерен) и олеопласты (жиры). И так, функция лейкопластов – депонирование запасных веществ.

Все пластиды произошли от пропластид меристематических клеток. В зависимости от условий среды они развиваются в хлоропласты (на свету) или лейкопласты (в темноте). Хромопласты образуются из хлоропластов в результате их деградации, в отдельных случаях возникают и из лейкопластов. Хромопласты можно рассматривать как конечный этап развития пластид (этап старения).

Ядро – обязательная центральная органелла клетки эукариот.Ядро отсутствует лишь в члениках ситовидных трубок флоэмы. В клетке обычно имеется 1 ядро. Многоядерные млечные сосуды растений. Размеры ядра от 2-3 до 500 мкм (у половых клеток). Форма чаще всего шаровидная. В молодых клетках оно занимает центральное положение, позднее смещается к оболочке, оттесняемое растущей вакуолью.

Различают 3 состояния ядра:

1) делящееся (митотическое) ядро, выполняющее функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке;

2) интерфазное ядро, основная функция которого синтез ДНК – наследственного вещества – после деления ядра;

3) рабочее (метаболическое) ядро; функция – управление активностью всех органоидов клетки, процессами обмена веществ, роста и развития.

В ядре различают ядерную оболочку , представляющую собой двойную мембрану и пронизанную порами. На краях пор наружная мембрана переходит во внутреннюю, между ними – перинуклеарное пространство . В некоторых точках ядерная мембрана переходит в мембрану ЭР. Ядерная оболочка образуется после деления ядра из цистерн ЭР и частично из фрагментов старой оболочки, распавшейся во время деления.

Внутреннее содержимое ядра – нуклеоплазма (ядерный сок ). В нее погружены хроматин и ядрышки, не имеющие ядра.

Хроматин – сеть тонких тяжей, мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины (молекулы ДНК, соединенные с гистонами), которые в процессе деления ядра спирализуются, укорачиваются, тем самым уплотняясь (в 100-500 раз) в хромосомы. Также в состав хроматина входят РНК, липиды, минеральные вещества (ионы Са 2+ и Мg 2+) и фермент ДНК-полимераза, необходимый для репликации ДНК.

Ядрышки – сильно уплотненные округлые участки ядра. В ядре их может быть от 1 до 10. Во время деления ядрышки разрушаются. В конце деления вновь формируются вокруг ядрышкового организатора – участка хромосом, контролирующего синтез ядрышка. Основная функция ядрышек – синтез РНК и формирование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом, которые через поры ядерной оболочки переходят в цитоплазму, где заканчивается их формирование.

Рост растения происходит главным образом вследствие деления клеток его органов. Делению клеток предшествует деление ядра. У высших растений существует два способа деления ядра: митоз и мейоз.

Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что приводит к образованию генетически равноценных клеток.

Мейоз – это способ деления, при котором происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние, т.е. образуются генетически разнородные клетки. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которого удвоение ДНК происходит один раз.

Полиплоидия – кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией.

Клеточная оболочка.

После деления ядра происходит деление всей клетки – цитокинез , в результате которого между двумя дочерними клетками возникает срединная (межклеточная ) пластинка , состоящая в основном из пектиновых веществ. Срединная пластинка имеет узкие сквозные отверстия, по которым проходят плазмодесмы – цитоплазматические тяжи, связывающие протопласты клеток в единое целое – симпласт . Через плазмодесмы осуществляется транспорт веществ, который называется симпластический.

После образования срединной пластинки протопласт каждой дочерней клетки начинает откладывать изнутри собственную оболочку – первичную . В первичной оболочке микрофибриллы целлюлозы откладываются беспорядочно и образуют рыхлую сеть, которая погружена в матрикс . Матрикс состоит из пектиновых веществ и гемицеллюлозы, он насыщен водой, поэтому оболочка обладает пластичностью. Первичная оболочка не закрывает плазмодесменные канальцы. Участки оболочки с группами этих канальцев составляют первичное поровое поле .

Такую первичную оболочку имеют клетки меристематических тканей, например, камбий. Она сохраняется в течение всей жизни у клеток хлоренхимы, в корневых волосках.

Клетки большинства постоянных тканей имеют вторичную оболочку . Она образуется наложением слоев микрофибрилл целлюлозы на внутреннюю поверхность первичной оболочки, в результате чего уменьшается объем полости клетки. Вторичная оболочка слоистая.

Над первичными поровыми полями вторичная оболочка не откладывается. Первичное поровое поле, окруженное вторичной оболочкой, превращается в пору, т.е. пора – это неутолщенное место вторичной оболочки. Пора одной клетки располагается напротив поры другой клетки.

Между микрофибриллами целлюлозы находятся промежутки, которые заполнены матриксом. Вместе с межклетниками он образует свободное пространство – апопласт , а транспорт веществ, который осуществляется по апопласту, называется апопластический.

Клеточная оболочка может притерпевать химические изменения, что обусловливает изменение ее физических свойств.

Одревеснение – накопление лигнина в матриксе оболочки, в результате чего оболочка становится более твердой, менее проницаемой, что часто влечет за собой отмирание протопласта (клетки ксилемы, волокна, склереиды).

Опробковение – отложение суберина на оболочку изнутри, что делает ее непроницаемой для воды и растворов, в результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом (клетки феллемы, эндодермы корня).

Кутинизация – отложение кутина на наружной поверхности клеточной оболочки, граничащей с внешней средой (клетки эпидермы). На поверхность кутикулы обычно откладывается воск, образуя восковой налет (например, у плодов, семенной кожуры, листьев). Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений, проникновения инфекций, уменьшают испарение.

Минерализация – отложение в виде кристаллов минеральных веществ, чаще всего кремнезема и солей кальция, что предохраняет растения от поедания животными и загнивания (например, в эпидерме хвощей).

Ослизнение клеточной оболочки происходит в результате химического перерождения пектиновых веществ и целлюлозы (например, ослизнение корневого чехлика, образование перфораций, вскрывание спорангиев).

Растительные клетки могут разъединяться при разрушении пектинового вещества срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией . В естественных условиях мацерация происходит в мякоти созревающих плодов, при раскрывании сухих плодов, в лепестках при опадении.

Оболочка каждой клетки соприкасается с оболочками соседних клеток либо плотно, либо между ними имеются промежутки, называемые межклетниками

Межклетники – полости между клетками, заполненные воздухом или жидкостью. Могут быть очень крупными и образовывать межклеточные ходы или каналы. Образуются несколькими способами: либо в результате отхождения клеточных оболочек соседних клеток друг от друга (схизогенные межклетники ), либо в результате растворения оболочек или группы клеток (лизигенные ), либо в результате разрыва оболочек и последующего отмирания протопласта (рексигенные межклетники ).

Роль межклетников:

1. Улучшают газообмен.

2. Участвуют в транспирации.

3. Могут быть вместилищами различных выделений (слизей, смол, млечного сока, эфирных масел).

Вакуоли – это полости в протопласте клеток, ограниченные тонопластом и заполненные клеточным соком.

Клеточный сок – это водный раствор различных органических и неорганических веществ. У разных растений и даже в пределах одного растения имеет неодинаковый химический состав и вкусовые качества. Клеточный сок может быть окрашен пигментами, самый распространенный из которых – антоциан.

Вакуоли накапливают запасные вещества и конечные продукты обмена, а также играют важную роль в осмотических явлениях клетки.

В результате жизнедеятельности протопласта в клетке образуются различные включения . В функциональном отношении внутриклеточные включения представляют собой либо временно выведенные из обмена веществ соединения – запасные вещества (углеводные, белковые и липидные включения), либо его конечные продукты (кристаллические включения).

Углеводные включения . Запасные углеводы – это наиболее подвижные соединения, постоянно вовлекаемые в обмен веществ и дающие начало другим компонентам. Кроме того, они выполняют энергетическую функцию.

К углеводным включениям относятся крахмальные зерна , которые откладываются в лейкопластах (амилопластах) в виде зерен вторичного крахмала. Для них характерна слоистость – чередование темных и светлых слоев – обусловленная неодинаковым содержанием воды. Зерна вторичного крахмала обладают свойствами кристаллов, поскольку имеют упорядоченное расположение молекул, и коллоидов, поскольку способны набухать в горячей воде. Различают по структуре простые, полусложные и сложные крахмальные зерна.

Сахароза, глюкоза и фруктоза накапливаются в вакуолях, в клеточной оболочке откладывается гемицеллюлоза (полуклетчатка).

Липидные включения накапливаются в гиалоплазме, сферосомах, пластидах (олеопластах). В семенах растений умеренных широт преобладают жидкие жиры (лен, подсолнечник), в семенах тропических растений – твердые жиры (шоколадное дерево, кокосовая пальма, мускатный орех). Запасные жиры являются энергетическим материалом клетки.

Белковые включения . К ним относятся алейроновые зерна , которые образуются в вакуолях при осаждении белка алейрона, и представляют собой аморфную массу (твердый гель), окруженную тонопластом в виде высохшей пленки. При прорастании семян, т.к. в большинстве именно здесь образуются алейроновые зерна, вода поступает в зерно и способствует его растворению. В итоге опять образуется вакуоль.

Белки накапливаются и в лейкопластах (протеинопластах) в виде игольчатых кристаллов.

В процессе жизнедеятельности клетки белки вовлекаются в обмен веществ, вступают во взаимодействие с другими веществами и, образовав сложные комплексные соединения, участвуют в построении элементов протопласта.

Кристаллические включения . Кристаллизация оксалата кальция происходит в вакуолях. Форма кристаллов разнообразная: призматическая, игольчатая (рафиды ), в виде звездчатых сростков (друзы ), октаэдров, кристаллического песка.

Углекислый кальций образует гроздевидное образование – цистолит .

Роль кристаллов:

1. Снижают нагрев растения, предохраняют от излишнего испарения, поскольку, находясь в эпидерме, отражают солнечные лучи.

2. Увеличивают осмотическое давление клеточного сока, что, в свою очередь, увеличивает сосущую силу клетки.

ТКАНИ

Клетки в теле растения не разбросаны в беспорядке, а собраны в группы, которые выполняют различные функции в жизни растения и отличаются по своему внешнему строению. И так, ткань – это группа однородных по строению клеток, обычно имеющих одинаковое происхождение и выполняющих однородные функции.

Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных. Ткани изменяются с возрастом и под влиянием внешних условий. Например, на смену первичной покровной ткани – эпидерме – в конце первого вегетационного периода приходит вторичная покровная ткань – перидерма.

Ткани бывают простые и сложные. Простые ткани состоят из одинаковых по строению и функциям клеток, как меристема, колленхима, склеренхима. Сложные ткани характеризуются неоднородностью строения и многофункциональностью, как эпидерма, ксилема, флоэма.

К делению способны лишь клетки меристематических тканей. Клетки прочих тканей, как правило, к делению не способны, и их число увеличивается за счет деятельности соответствующих меристем. Такие ткани называются постоянными . Они возникают из меристем в результате их клеточной дифференцировки.

В зависимости от выполняемой функции различают образовательные (меристемы), механические, покровные, проводящие, выделительные и основные ткани.

Образовательные ткани (меристемы).

Как отмечалось выше, за счет меристем формируются все постоянные ткани, а также осуществляется длительный, в течение всей жизни, рост растения и происходит возобновление его органов.

В самом начале своего развития зародыш состоит только из живых тонкостенных плотно сомкнутых клеток, которые способны энергично делиться. Это промеристема . При прорастании семян промеристема сохраняется небольшими участками на верхушке побега и кончике корня, т.е. в конусах нарастания, где из нее образуется первичная, апикальная меристема.

Апикальная, или верхушечная, меристема побега обычно прикрыта молодыми листочками и почечными чешуями, а корня – корневым чехликом. За счет непрерывного деления клеток этой меристемы происходит рост побега и корня в длину (высоту), их ветвление (рисунок ).

В теле растения параллельно боковым поверхностям осевых органов располагаются боковые меристемы . Они обеспечивают утолщение органов растения. По происхождению бывают первичные (прокамбий и перицикл) и вторичные (камбий и феллоген).

Вставочные меристемы располагаются в виде отдельных участков в зонах активного роста. Например, у основания междоузлий, в основании черешков листьев. Их деятельность обуславливает рост органа в длину после прекращения верхушечного роста. По происхождению первичные.

Существуют и раневые меристемы , которые образуются в местах повреждения тканей и органов растения. Они дают начало каллюсу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллюсо-образовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками.

Покровные ткани – это сложные ткани, состоящие из нескольких типов клеток. Расположены они на границе с внешней средой. Основные функции – регуляция газообмена между растением и атмосферным воздухом, защита растения от неблагоприятных воздействий окружающей среды, всасывание и выделение веществ (эпидерма). В зависимости от происхождения различают эпидерму, перидерму и корку.

Эпидерма – первичная однорядная покровная ткань листьев, молодых стеблей, цветков, плодов, возникающая из самого наружного слоя клеток конуса нарастания. В ее состав входят следующие типы клеток:

1. основные эпидермальные клетки, слагающие большую часть ткани;

2. замыкающие клетки устьиц;

3. клетки волосков, или трихом, отсутствующие у некоторых растений.

Наружные стенки клеток утолщены и покрыты кутикулой, которая может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Поверх кутикулы обычно откладывается восковой налет. Все это сводит к минимуму потери воды.

Газообмен и транспирация осуществляются через устьица – пару замыкающих клеток, разделенных устьичной щелью (межклетником). К замыкающим клеткам примыкают околоустьичные клетки, которые внешне могут отличаться от основных клеток. Устьице вместе с околоустьичными клетками называют устьичным аппаратом . Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях.

Трихомы – это выросты эпидермальных клеток, составляющие опушение органа. Трихомы бывают кроющие – мертвые клетки, служащие для защиты растений от перегрева, излишней транспирации, и железистые , участвующие в выделении веществ.

Эпидерма функционирует один вегетационный период, затем на смену ей приходит перидерма, в результате зеленый цвет побегов переходит в бурый.

Перидерма – вторичная, многослойная ткань стеблей и корней многолетних растений, образующаяся в результате деятельности вторичной меристемы – феллогена . Клетки феллогена делятся и образуют наружу пробку (феллему ), а внутрь – слой живых паренхимных клеток – феллодерму . Пробка вначале состоит из живых клеток, затем в результате опробковения их стенок содержимое отмирает.

Газообмен происходит через чечевички – участки перидермы, на которых феллоген откладывает рыхло расположенные клетки заполняющей ткани.

Корка (ритидом ) – мощный покровный комплекс, который развивается в многолетних осевых органах растений. Это связано с тем, что феллоген закладывается многократно и во все более глубоких слоях, где формирует новые перидермы. Со временем клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя корку.

Проводящие ткани представлены флоэмой (лубом) и ксилемой (древесиной) – сложными тканями, которые служат для передвижения питательных веществ по растению. По флоэме органические вещества, синтезируемые в листьях в процессе фотосинтеза, передвигаются к другим органам (нисходящий ток). По ксилеме вода и минеральные вещества, поглощенные корнями растений из почвы, поступают в надземные органы (восходящий ток). Проводящие ткани образуются либо из первичной меристемы – прокамбия , либо из вторичной меристемы – камбия и называются соответственно первичными и вторичными. Первичные проводящие ткани имеют все высшие растения, вторичные – голосеменные и двудольные покрытосеменные.

Ксилема состоит из трахеальных элементов (трахеид и трахей), либриформа (древесинных волокон) и паренхимных клеток (древесинной паренхимы), поэтому выполняет функции проведения, опорную и хранения запасных веществ.

Трахеиды – мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах, длиной 1-4 мм, с одревесневшими стенками и отмершим протопластом. По характеру утолщений вторичных оболочек различают трахеиды: кольчатые , когда вторичная оболочка откладывается в виде колец, спиральные , когда в виде спирально закрученных лент, и пористые . Пористые трахеиды бывают лестничные (поры располагаются в один ряд на каждой стороне), очередные (поры располагаются в шахматном порядке), точечные, или сетчатые (поры располагаются беспорядочно). На характер утолщения оболочки влияет интенсивность растяжения. Если оно слабое, то возникают пористые элементы, если сильное – кольчатые и спиральные элементы.

Трахеи (сосуды) – это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Поперечные перегородки члеников называются перфорационной пластинкой . В них имеются сквозные отверстия – перфорации, благодаря которым свободно осуществляется ток жидкости. Средняя длина сосудов 10 см, в исключительных случаях, у дуба – до 2 м. Эволюционно произошли от трахеид и характерны для покрытосеменных растений.

Флоэма состоит из ситовидных элементов (ситовидных клеток и ситовидных трубок), лубяных волокон и паренхимных клеток.

Ситовидные клетки – длинные прозенхимные клетки, на продольных стенках которых располагаются ситовидные поля – группа сквозных отверстий, окруженных валиком оболочки. Отверстия образовались в результате расширения плазмодесменных каналов и разрыва плазмодесм.

Ситовидные трубки – это трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных одна над другой. Поперечные перегородки члеников называются ситовидными пластинками .

Ситовидные трубки во взрослом состоянии не имеют ядра и при этом остаются живыми. В них присутствует белковое вещество, так называемый флоэмный белок (Ф-белок ), функция которого не ясна. Предполагают, что он способствует проталкиванию веществ из одной клетки в другую через ситовидные поля. При повреждении ситовидных элементов Ф-белок закупоривает отверстия канальцев ситовидных полей, предотвращая вытекание содержимого.

Рядом с ситовидными трубками располагаются сопровождающие клетки – клетки-спутницы . Вдоль каждого членика может быть 1 или несколько (2-3) клеток-спутниц. Они содержат все типичные компоненты растительных клеток, включая ядро. Предполагают, что они в значительной мере ответственны за транспорт питательных веществ по ситовидным трубкам.

У голосеменных ситовидные клетки сопровождаются альбуминовыми клетками (специализированными паренхимными клетками). Они не имеют общего происхождения из одной материнской клетки с ситовидными клетками, как клетки-спутницы, но их функция аналогична клеткам-спутницам. Если гибнут ситовидные элементы, то гибнут и клетки-спутницы и альбуминовые клетки.

Функционируют ситовидные трубки один вегетационный период, реже 2-3, у некоторых пальм более 100 лет. Это связано с накоплением полисахарида – каллозы , который закупоривает просветы канальцев ситовидного поля ситовидных пластинок. Крупные отложения каллозы называют мозолистыми телами . Отмершие ситовидные трубки сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки : радиальные, коллатеральные, биколлатеральные и концентрические.

Радиальный пучок обычен в корнях при первичном строении. Основную часть составляет ксилема, располагающаяся в центре органа лучеобразно. По периферии располагается флоэма.

Коллатеральный пучок . Флоэма и ксилема располагаются бок о бок и наружная часть пучка, т.е. обращенная к периферии органа, обычно представлена флоэмой, а внутренняя – ксилемой (подсолнечник, кукуруза).

Бывает открытый , когда между первичными ксилемой и флоэмой имеется меристематическая ткань – камбий, которая возникает из прокамбия, в результате пучок способен ко вторичному утолщению, и закрытый , когда камбий отсутствует и разрастания пучка не происходит.

Биколлатеральный пучок . Флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, один участок флоэмы более мощный – наружный, другой – слабо развитый – внутренний (тыква).

Концентрические пучки встречаются относительно редко. Встречают 2 варианта: амфивазальный , в котором ксилема окружает флоэму (ландыш), и амфикрибральный , где флоэма окружает ксилему (папоротник орляк).

Выделительные ткани представляют собой структурные образования, способные выделять из растений или изолировать в его тканях продукты метаболизма (секреты) и капельно-жидкую среду. Если секреты выделяются наружу, то это ткани наружной секреции (экзогенные), если остаются внутри растения – внутренней секреции (эндогенные). Основная функция жидких секретов – защита растения от поедания животными, повреждения насекомыми или болезнетворными микроорганизмами.

К экзогенным выделительным структурам относятся гидатоды, железки и железистые волоски, нектарники и др.

Гидатоды осуществляют выделение капельно-жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы, поддерживая, таким образом, равновесие между поглощением воды и ее испарением. Обильная гуттация у листьев ивы ломкой.

Гидатоды могут быть в виде одноклеточных или многоклеточных волосков, внешне схожих с кроющими волосками. Но у многих растений это водяные устьица. Замыкающие клетки таких устьиц обычно крупнее, чем у обычных, и имеют тонкие стенки. У некоторых растений это мертвые клетки, которые не способны регулировать размер устьичной щели, и поэтому устьица всегда открыты (рожь, настурция). Гидатоды имеют земляника, лютик, примула. Утром на листьях у них можно видеть капельки воды.

Механические ткани.

В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, т.к. живые клетки, будучи в состоянии тургора, обеспечивают их упругость благодаря своим плотным оболочкам. По мере развития органов в них появляются специализированные механические ткани – опорные ткани, обеспечивающие прочность органов растения, их способность противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб.

Более развиты механические ткани в стебле. Здесь они располагаются по его периферии либо отдельными участками в гранях, либо сплошным кольцом, поскольку требуется устойчивость к изгибу, боковым толчкам.

В корне, напротив, механическая ткань сосредоточена в центре, поскольку он выдерживает сопротивление на разрыв, когда мы его выдергиваем из почвы.

В листьях расположение механических тканей поверхностно-двустороннее: по обеим сторонам крупных жилок, а также в мякоти листа.

Особенность клеток механических тканей – плотное их смыкание и значительно утолщенные оболочки.

В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных оболочек и способа их утолщения различают 2 типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима – это простая ткань, состоящая из паренхимных, иногда слегка вытянутых в длину или прозенхимных клеток длиной до 2 мм, с неравномерно утолщенными целлюлозными оболочками. В зависимости от того, где происходит утолщение оболочек, различают: уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

Уголковая колленхима , когда оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся 3-5 клеток. Утолщенные части обычно сливаются между собой, так что границы отдельных клеток обнаруживаются с трудом (стебель тыквы, щавеля, гр

5………….?????

6.Строение и функции органоидов клетки. Органоиды клетки таблица

Органеллы, они же органоиды являются основой правильного развития клетки. Они представляют собой постоянные, то есть никуда не исчезающие структуры, которые имеют определенное строение, от которого напрямую зависят выполняемые ими функции. Различают органоиды следующих типов: двумембранные и одномембранные. Строение и функции органоидов клетки заслуживают особого внимания для теоретического и по возможности практического изучения, так как эти структуры, несмотря на свои маленькие, не различимые без микроскопа размеры, обеспечивают поддержание жизнеспособности всех без исключения органов и организма в целом.

Двумембранные органоиды - это пластиды, клеточное ядро и митохондрии. Одномембранные - органеллы вакуолярной системы, а именно: эпс, лизосомы, комплекс (аппарат) Гольджи, различные вакуоли. Существуют также и немембранные органоиды – это клеточный центр и рибосомы. Общее свойство мембранных видов органелл - они образовались из биологических мембран. Растительная клетка отличается по строению от животной, чему не в последнюю очередь способствуют процессы фотосинтеза. Схему фотосинтетических процессов можно прочитать в соответствующей статье. Строение и функции органоидов клетки указывают на то, что для обеспечения их бесперебойной работы нужно, чтобы каждый из них в отдельности работал бес сбоев.

Клеточная стенка или матрикс состоит из целлюлозы и ее родственной структуры - гемицеллюлозы, а также пектинов. Функции стенки - защита от негативного влияния извне, опорная, транспортная (перенос из одной части структурной единицы в другую питательных веществ и воды), буферная.

Ядро образовано двойной мембраной с углублениями - порами, нуклеоплазмой, содержащей в своем составе хроматин, ядрышками, в которых хранится наследственная информация.

Вакуоль - это ни что иное, как слияние участков ЭПС, окруженной специфической мембраной, называемой тонопластом который регулирует процесс, называемый выделение и обратный ему - поступление необходимых веществ.

ЭПР представляет собой каналы, образованные мембранами, двух типов - гладкими и шероховатыми. Функции, которые выполняет эпр – синтез и транспортная.

Рибосомы – выполняют функцию синтезирования белка.

К основным органоидам относят: митохондрии, пластиды, сферосомы, цитосомы, лизосомы, пероксисомы, АГи транслосомы.

Таблица. Органоиды клетки и их функции

В этой таблице рассматриваются все имеющиеся органоиды клетки, как растительной, как и животной.

Органоид (Органелла)	Строение	Функции
Цитоплазма	Внутренняя полужидкая субстанция, основа клеточной среды, образована мелкозернистой структурой. Содержит ядро и набор органоидов.	Взаимодействие между ядром и органоидами. Транспорт веществ.
Ядро	Шаровидной или овальной формы. Образовано ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран, имеющих поры. Имеется полужидкая основа, называемая кариоплазма или клеточный сок.Хроматин или нити ДНК, образуют плотные структуры, называемые хромосомами. Ядрышки – мельчайшие, округлые тельца ядра.	Регулирует все процессы биосинтеза, такие как обмена веществ и энергии, осуществляет передачу наследственной информации.Кариоплазма ограничивает ядро от цитоплазмы, кроме того, дает возможность осуществлять обмен между непосредственно ядром и цитоплазмой. В ДНК заключена наследственная информация клетки, поэтому ядро – хранитель всей информации об организме. В ядрышках синтезируются РНК и белки, из которых образуются в последствие рибосомы.
Клеточная мембрана	Образована мембрана двойным слоем липидов, а также белком. У растений снаружи покрыта дополнительно слоем клетчатки.	Защитная, обеспечивает форму клеток и клеточную связь, пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит продукты обмена. Осуществляет процессы фагоцитоза и пиноцитоза.
ЭПС (гладкая и шероховатая)	Образована эндоплазматическая сеть системой каналов в цитоплазме. В свою очередь, гладкая эпс образована, соответственно, гладкими мембранами, а шероховатая ЭПС – мембранами, покрытыми рибосомами.	Осуществляет синтез белков и некоторых других органических веществ, а также является главной транспортной системой клетки.
Рибосомы	Отростки шероховатой мембраны эпс шарообразной формы.	Главная функция – синтез белков.
Лизосомы	Пузырек, окруженный мембраной.	Пищеварение в клетке
Митохондрии	Покрыты наружной и внутренней мембранами. Внутренняя мембрана имеет многочисленные складки и выступы, называемые кристами	Синтезирует молекулы АТФ. Обеспечивает клетку энергией.
Пластиды	Тельца, окруженные двойной мембраной. Различают бесцветные (лейкопласты) зеленые (хлоропласты) и красные, оранжевые, желтые (хромопласты)	Лейкопласты - накапливают крахмал.Хлоропласты - участие в процессе фотосинтеза. Хромопласты - Накапливание каратиноидов.
Клеточный Центр	Состоит из центриолей и микротрубочек	Участвует в формировании цитоскелета. Участие в процессе деления клетки.
Органоиды движения	Реснички, жгутики	Осуществляют различные виды движения
Комплекс (аппарат) Гольджи	Состоит из полостей, от которых отделяются пузырьки разных размеров	Накапливает вещества, которые синтезируются собственно клеткой. Использование этих веществ или вывод во внешнюю среду.

7. Что такое ткань виды тканей особенности ткани.

Ткань - система клеток и межклеточного вещества, объединённых общим происхождением, строением и выполняемыми функциями. Строение тканей живых организмов изучает наука гистология. Совокупность различных и взаимодействующих тканей образуют органы.

Виды тканей животных[

В организмах животных выделяют следующие виды тканей :

· эпителиальная покрывает организм снаружи, выстилает поверхность внутренних органов и полости, входит в состав желез внутренней и внешней секреции.

· соединительная.

· нервная.

· мышечная.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная (покровная) ткань, или эпителий, представляет собой пограничный слой клеток, который выстилает покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также составляет основу многих желез. Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией). Признаки эпителиальной ткани:

· Она всегда занимает пограничное положение в организме.

· В ней больше клеток, чем межклеточного вещества.

· Нижний слой клеток всегда лежит на общей базальной пластинке.

· Клетки этой ткани полярны (строго ориентированы в пространстве и имеют базальную и апикальную части).

· Не имеет собственной кровеносной системы.

· Обладает высокой способностью к регенерации.

Функции эпителиальной ткани:

· Участие в обмене веществ.

· Защитная (барьерная).

· Рецепторная.

Классификация по строению (морфологическая классификация):

· Многослойный эпителий:

· Плоский ороговевающий

· Плоский неороговевающий

· Переходный

· Однослойный эпителий:

· Однорядный (плоский, кубический, призматический)

· многорядный (реснитчатый или мерцательный)

Под однослойностью понимают такое расположение клеток. при котором все клетки касаются базальной мембраны. В однорядном эпителии все клетки имеют одинаковый размер. Соответственно в многорядном клетки различны по размеру. Переходный эпителий встречается у органов, которые меняют форму.

Функциональная классификация:

· Покровный эпителий (ороговевающий).

· Эпителий слизистых оболочек.

Эпителий серозных оболочек (выстилающий брюшную, плевральную и перикардиальную полости). Нервная ткань образует нервную систему животного. Её основу составляют нервные клетки. Любая нервная клетка имеет тело и многочисленные отростки различной длинны. Один из них обычно особенно длинный, он может достигать в длину от нескольких сантиметров до нескольких метров, как, например, у жирафа. Основные свойства нервной клетки-это возбудимость и проводимость.

Соединительная ткань состоит из клеток, межклеточного вещества и соединительнотканных волокон. Из нее состоят кости, хрящи, сухожилия, связки, кровь, жир, она есть во всех органах (рыхлая соединительная ткань) в виде так называемой стромы (каркаса) органов.

В противоположность эпителиальной ткани во всех типах соединительной ткани (кроме жировой) межклеточное вещество преобладает над клетками по объему, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества очень разнообразны в различных типах соединительной ткани. Например, кровь – клетки в ней «плавают» и передвигаются свободно, поскольку межклеточное вещество хорошо развито.

В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами – от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.

В плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия мышц, связки суставов) преобладают волокнистые структуры, она испытывает существенные механические нагрузки.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань чрезвычайно распространена в организме. Она очень богата, наоборот, клеточными формами разных типов. Одни из них участвуют в образовании волокон ткани (фибробласты), другие, что особенно важно, обеспечивают прежде всего защитные и регулирующие процессы, в том числе через иммунные механизмы (макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы, плазмоциты).

Костная ткань,образующая кости скелета, отличается большой прочностью. Она поддерживает форму тела (конституцию) и защищает органы, расположенные в черепной коробке, грудной и тазовой полостях, участвует в минеральном обмене. Ткань состоит из клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, в котором расположены питательные каналы с сосудами. В межклеточном веществе содержится до 70% минеральных солей (кальций, фосфор и магний).

В своем развитии костная ткань проходит волокнистую и пластинчатую стадии. На различных участках кости она организуется в виде компактного или губчатого костного вещества.

Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса ), характеризующегося повышенной упругостью. Она выполняет опорную функцию, так как образует основную массу хрящей.

Нервная ткань состоит из двух разновидностей клеток: нервных (нейронов) и глиальных. Глиальные клетки вплотную прилегают к нейрону, выполняя опорную, питательную, секреторную и защитную функции.

Нейрон – основная структурная и функциональная единица нервной ткани. Главная его особенность – способность генерировать нервные импульсы и передавать возбуждение другим нейронам или мышечным и железистым клеткам рабочих органов. Нейроны могут состоять из тела и отростков. Нервные клетки предназначены для проведения нервных импульсов. Получив информацию на одном участке поверхности, нейрон очень быстро передает ее на другой участок своей поверхности. Так как отростки нейрона очень длинные, то информация передается на большие расстояния. Большинство нейронов имеют отростки двух видов: короткие, толстые, ветвящиеся вблизи тела – дендриты и длинные (до 1.5 м), тонкие и ветвящиеся только на самом конце – аксоны. Аксоны образуют нервные волокна.

Нервный импульс – это электрическая волна, бегущая с большой скоростью по нервному волокну.

В зависимости от выполняемых функций и особенностей строения все нервные клетки подразделяются на три типа: чувствительные, двигательные (исполнительные) и вставочные. Двигательные волокна, идущие в составе нервов, передают сигналы мышцам и железам, чувствительные волокна передают информацию о состоянии органов в центральную нервную систему.

Мышечные клетки называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении.

Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения – произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы).

Мышечная ткань обладает возбудимостью и способностью к активному сокращению под влиянием нервной системы и некоторых веществ. Микроскопические различия позволяют выделить два типа этой ткани –гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную).

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение. Она образует мышечные оболочки стенок внутренних органов (кишечника, матки, мочевого пузыря и др.), кровеносных и лимфатических сосудов; сокращение ее происходит непроизвольно.

Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых представлено многими тысячами клеток, слившимися, кроме их ядер, в одну структуру. Она образует скелетные мышцы. Их мы можем сокращать по своему желанию.

Разновидностью поперечнополосатой мышечной ткани является сердечная мышца, обладающая уникальными способностями. В течение жизни (около 70 лет) сердечная мышца сокращается более 2,5 млн. раз. Ни одна другая ткань не обладает таким потенциалом прочности. Сердечная мышечная ткань имеет поперечную исчерченность. Однако в отличие от скелетной мышцы здесь есть специальные участки, где мышечные волокна смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна бысто передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы.

Типы тканей

Группа тканей	Виды тканей	Строение ткани	Местонахождение	Функции
Эпителий	Плоский	Поверхность клеток гладкая. Клетки плотно примыкают друг к другу	Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов	Покровная, защитная, выделительная (газообмен, выделение мочи)
	Железистый	Железистые клетки вырабатывают секрет	Железы кожи, желудок, кишечник, железы внутренней секреции, слюнные железы	Выделительная (выделение пота, слез), секреторная (образование слюны, желудочного и кишечного сока, гормонов)
	Мерцательный (реснитча тый)	Состоит из клеток с многочисленными волосками(реснички)	Дыхательные пути	Защитная (реснички задерживают и удаляют частицы пыли)
Соединительная	Плотная волокнистая	Группы волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества	Собственно кожа, сухожилия, связки, оболочки кровеносных сосудов, роговица глаза	Покровная, защитная, двигательная
	Рыхлая волокнистая	Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетающиеся между собой. Межклеточное вещество бесструктурное	Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка, проводящие пути нервной системы	Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами. Осуществляет терморегуляцию тела
	Хрящевая (гиалиноыая, эластическая,волокнистая)	Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное	Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахей, ушная раковина, поверхность суставов	Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин
	Костная компактная и губчатая	Живые клетки с длинными отростками, соединенные между собой, межклеточное вещество – неорганические соли и белок оссеин	Кости скелета	Опорная, двигательная, защитная
	Кровь и лимфа	Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы (жидкость с растворенными в ней органическими и минеральными веществами – сыворотка и белок фибриноген)	Кровеносная система всего организма	Разносит О2 и питательные вещества по всему организму. Собирает СО2 и продукты диссимиляции. Обеспечивает постоянство внутренней среды, химический и газовый состав организма. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная)
Мышечная	Поперечно– полосатая	Многоядерные клетки цилиндрической формы до 10 см длины, исчерченные поперечными полосами	Скелетные мышцы, сердечная мышца	Произвольные движения тела и его частей, мимика лица, речь. Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы для проталкивания крови через камеры сердца.Имеет свойства возбудимости и сократимости
	Гладкая	Одноядерные клетки до 0,5 мм длины с заостренными концами	Стенки пищеварительного тракта, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи	Непроизвольные сокращения стенок внутренних полых органов. Поднятие волос на коже
Нервная	Нервные клетки (нейроны)	Тела нервных клеток, разнообразные по форме и величине, до 0,1 мм в диаметре	Образуют серое вещество головного и спинного мозга	Высшая нервная деятельность. Связь организма с внешней средой. Центры условных и безусловных рефлексов. Нервная ткань обладает свойствами возбудимости и проводимости
		Короткие отростки нейронов – древовидноветвящиеся дендриты	Соединяются с отростками соседних клеток	Передают возбуждение одного нейрона на другой, устанавливая связь между всеми органами тела
		Нервные волокна – аксоны (нейриты) – длинные выросты нейронов до 1,5 м длины. В органах заканчиваются ветвистыми нервными окончаниями	Нервы периферической нервной системы, которые иннервируют все органы тела	Проводящие пути нервной системы. Передают возбуждение от нервной клетки к периферии по центробежным нейронам; от рецепторов (иннервируемых органов) – к нервной клетке по центростремительным нейронам. Вставочные нейроны передают возбуждение с центростремительных (чувствительных) нейронов на центробежные(двигательные)
	Нейроглия	Нейроглия состоит из клеток нейроцитов	Находится между нейронами	Опора, питание, защита нейронов

(Документ)

Ответы на вопросы к экзамену по эмбриологии (Шпаргалка)

Гистология. Задачи по цитологии с ответами (Документ)

n1.doc

ВВЕДЕНИЕ В ГИСТОЛОГИЮ
Гистология (от греч. histos - ткань; logos -учение) - наука о строении, развитии и жизне­деятельности тканей организма. Относится к морфологическим наукам и, в отличие от анато­мии, изучает микроскопическое строение орга­низма, его тканевую, клеточную и субклеточную организацию.
Изучаемый предмет состоит из 4-х разделов:

Общая гистология - учение о тканях. Частная гистология - изучает строение ор­ганов и систем организма (микроскопическая анатомия).

Цитология - учение о клетке (клеточная био­логия)

Эмбриология - учение о зародыше (об эм­бриональном развитии животных и человека). Поэтому наш предмет называется Гистология с цитологией и эмбриологией.

Гистология - это базовая, фундаментальная наука, она лежит в основе медицинских знаний. Без знания микроскопического строения органов и тканей невозможно понять их болезни и пути лечения.
Для оценки размеров клеток используют единицы измерения микрометры (мкм) или микроны (р) (1 М = 1/Ю00 мм или 10" 6 м). Для оценки размеров субклеточных структур обычно используют единицы в тысячу раз меньшие - нанометры (1 нм = 1" 3 р или 10" м).
Методы исследования

Основным методом исследования в гистоло­гии является микроскопический, а аппарат, по­зволяющий изучать микрообъекты, называется микроскопом. Разрешением (разрешающим расстоянием микроскопов) считают наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они видны отдельно. Такое расстояние равно половине длины световых или иных волн, ис­пользуемых в микроскопе. Наиболее часто для этого применяют обычные световые микро­скопы, где в качестве источника освещения ис­пользуют естественный или искусственный свет с длиной волны 0,4 - 0,7 р. Поэтому разрешение светового микроскопа не превышает 0,2 р (не путать с увеличением микроскопа, которое рав­но произведению увеличений его окуляра и объ­ектива). Разновидностью световой микроскопии являются: а) ультрафиолетовая микроскопия, использующая более короткие ультрафиолето­вые лучи с длиной волны около 0,3 мкм; б) лю­минесцентная микроскопия, источником света в которой являются ультрафиолетовые лучи или лучи синей части спектра с длиной волны 0 3-0 4 мкм. В момент действия этих лучей изучаемые структуры начинают светиться, и на основании различных типов свечения можно проводить их химический анализ; в) фазовоконтрастная микроскопия дает возможность изучать неокрашен­ные объекты. Также используется тёмнопольная, интер­ференционная, поляризационная, конфокаль­ная, лазерная микроскопия, принципы которой Вы должны понять при изучении физики.
В электронном микроскопе используется пучок электронов, длина волны которых в 100 тыс. раз меньше, чем в световом микроскопе. Соответственно и разрешение его будет во столько же раз больше. Для качественного и количественного хими­ческого анализа гистологических структур ис­пользуются гистохимические методы, с по­мощью которых можно оценить содержание различных веществ (белки, нуклеиновые кисло­ты, углеводы, липиды), а также активность различных ферментов. Поэтому гистохимию часто называют топографической биохимией. Для количественного гистохимического анализа ис­пользуются методы цитоспектрофотометрии. Иммуногистохимия - исследование локали­зации антигенов в структурах с помощью меченых антител. Авторадиография - когда исследуемому животному вводят меченое радио­активным изотопом вещество, а затем просле­живают его расположение в клетках и органах с помощью фотоэмульсии, которой покрывают срезы, наблюдая участки её восстановления.
Для исследования тканей и органов в микро­скопе необходимо сначала приготовить их гистологический препарат: сделать тонкий срез органа и окрасить его с помощью специальных красителей. Последние делятся на основные и кислые. При этом структуры, которые окраши­ваются основыми красителями, называют базофильными (базофилия - любовь к основным красителям, способность окрашиваться основными красителями), а структуры, которые окрашиваются кислыми красителями, называются оксифильными (оксифилия - любовь к кислым красителям, способность окрашиваться кислыми красителями). Полихроматофилия - способность окрашиваться обоими типами красителей. Метохромазия - способность структур изменять цвет красителя (например, синий краситель окрашивает структуры в красный цвет).
Подробней гистологическую технику изучают на практических занятиях, а также в научном студенческом кружке, где можно научиться са­мим изготавливать гистологические препараты.
История развития гистологии.

В своём развитии гистология прошла три пе­риода:

Домикроскопический период начался > 2000 лет назад, когда великие ученые и врачи древ­ности (Аристотель, Гален, Авиценна, Везалий) без микроскопа пытались понять строение органов и тканей организма животных и человека;

Микроскопический период начался «300 лет назад, после изобретения первых микроскопов (1600 г. - Галилео Галилей; 1610 г.- отец и сын Янсены; 1619 г. - Карнелиус Дребель). Английский физик Р. Гук (1665) усовершенствовал мик­роскоп и впервые разглядел в некоторых расте­ниях ячейки, названные им клетками. Итальян­ский естествоиспытатель М. Мальпиги (1628-1694) описал строение кожи, селезенки, почки и других органов. Голландский исследователь А. Левенгук (1632-1783) впервые описал красные кровяные тельца и их движение в капиллярах, сперматозоиды, поперечнополосатую испорчен­ность скелетной и сердечной мышцы, нервные и сухожильные волокна. Им впервые были обна­ружены живые существа в капле дождевой воды (простейшие). Чешский ученый Я. Пуркинье впервые обнаружил и описал ядро в яйцеклетке, а затем в различных клетках тканей животных (1825-1827). Завершением этого периода были работы Шлейдена и Шванна. (1838), которые обобщили накопленные наукой факты и создали клеточную теорию, являющуюся величайшим открытием в биологии. Они показали, что все растения и животные имеют единый план строе­ния и развития и состоят из клеток. Клеточная теория легла в основу изучения не только нор­мального строения тканей (эпителиальной, со­единительной с кровью, мышечной и нервной), но и патологических изменений тканей и органов ("клеточная патология" Р. Вирхова, 1856).
Отечественная гистология развивалась в тес­ной связи с развитием мировой науки. На пер­вых шагах это были разделы и курсы в програм­ме смежных дисциплин - анатомии, патологиче­ской анатомии, сравнительной анатомии и фи­зиологии 30-40 года XIX века. Позднее гистоло­гию стали преподавать на самостоятельных ка­федрах гистологии. Они были учреждены почти одновременно в Московском и Петербургском университетах в 60-х годах XIX века. Несколько позднее начали функционировать кафедры гис­тологии в Казанском, Киевском, Харьковском университетах. Очень скоро эти кафедры стали центрами крупных гистологических исследова­ний и школами подготовки научных кадров.
Развитие гистологии в Беларуси началось с открытием в 1923 г. на медицинском факультете Белорусского университета кафедры гистологии. Ее организатором и первым заведующим был профессор П.А. Мавродиади, с 1935 года до 1952 года кафедрой заведовал проф. П.Я. Герке, и с 1952 года - проф. С. М Миленков и с 1971-1997 проф. А.С. Леонтюк. С 1997 года ка­федрой руководит профессор Б.А. Слука. Со­трудниками кафедры издан целый ряд получив­ших признание учебных пособий и монографий. В 1934 году открывается кафедра гистологии в Витебском Медицинском институте. Непродол­жительное время возглавлял доцент Л. И. Фалин, в последующем известный гистолог и эмбриолог. С 1978 по 1996 гг. кафедрой руково­дил профессор А.Ф. Суханов, внесший значи­тельный вклад в развитие учебного процесса и научных исследований по изучению морфогене­за клеток и тканей в экстремальных условиях и механизма их повреждений при изменениях тем­пературного гомеостаза. С 1996 года кафедру возглавил профессор О.Д. Мяделец, издавший несколько учебников и пособий по общей и ча­стной гистологии и целый ряд монографий, обобщающих результаты научных исследований кожи.
В 1958 году в открытом Гродненском меди­цинском институте кафедру гистологии, цитоло­гии и эмбриологии организовал доцент А.И. Ювченко (1958-1960), затем её возглавлял доцент И.И. Хворостухин (1958-1960), изучавший реге­нераторные свойства хрящевой и костной ткани. С 1967 по 1997 год руководил кафедрой про­фессор А.А. Туревский, являющийся создателем Гродненской школы гистологов. Под его руково­дством проводились исследования нервно-гормональной регуляции желудка и кишечника, а также роль желчи в поддержании структурно-метаболического гомеостаза многих органов. С 1997 по 2002 год кафедрой заведовал профес­сор Я.Р. Мацюк, известный своими исследова­ниями по гистофизиологии желудочных желез в условиях нарушенного баланса в организме глюкокортикоидов и половых гормонов, а также установлению закономерностей становления ор­ганов пищеварительной и половой систем у по­томства, родившегося от матерей, находящихся под воздействием радионуклидов и с экспериментально вызванным холестазом. С 2002 года кафедрой гистологии заведует профессор СМ. Зиматкин, известный своими работами по функциональной нейроморфологии и гистохимии нейронных систем мозга. За последние годы со­трудниками кафедры подготовлены и изданы учебник и учебные пособия по гистологии, цито­логии и эмбриологии. 6 из них рекомендованы Министерством образования Беларуси для сту­дентов медицинских ВУЗов.
В 1990 году в Гомеле открывается четвертый медицинский институт, кафедру гистологии, ци­тологии и эмбриологии в котором возглавляет доцент Т.Г. Матюхина.

Современный период развития гистологии начался с середины 20 века, когда были изобре­тены электронные микроскопы, стала разви­ваться цитохимия, иммуногистохимия, молеку­лярная биология.

Основные положения клеточной теории (Шлейден и Шванн, 1838):

• 
  Клетка 1 наименьшая единица живого
• 
  Клетки различных организмов сходны по своему строению.
• 
  Размножение клеток происходит путём деле­ния исходной клетки («всякая клетка от клетки»). Многоклеточные организмы представляю, со­бой сложные ансамбли клеток, объединённые в системы тканей и органов.
• 
  Клетка - наименьшая единица живого со­стоящая из цитоплазмы и ядра, являющейся ос­новой строения, разоития и жизнедеятельности организма и подчинённая его регуляторным ме­ханизмам.

Ей свойственны все 5 признаков живого:

Определённая структурная организация

Обмен веществ с окружающей средой

Постоянное самообновление и самовоспроиз­ведение

Раздражимость и возбудимость

Движение
Организм человека состоит примерно из 10 14 (100 триллионов) клеток, подразделяющиеся более чем на 200 типов. В зависимости от своей функциональной специализации различные клетки организма могут значительно отличаться по своей форме, величине и внутреннему уст­ройству. В организме человека встречаются круглые (клетки крови), плоские, кубические, призматические (эпителиальные), веретеновид-ные (мышечные), отростчатые (нервные) клетки. Их размеры колеблются от 4-5 мкм (клетки-зёрна мозжечка и малые лимфоциты) до 150 мкм (яйцеклетка). Отростки некоторых нервных клеток имеют длину более 1 метра (у нейронов спинного мозга отростки идут до кончиков паль­цев конечностей). При этом форма, величина и внутреннее строение клеток всегда наилучшим образом соответствуют выполняемым ими функ­циям.
Наряду с клетками, в организме различают постклеточные структуры (форменные эле­менты крови), надклеточные структуры - симпласты (мегокариоциты красного костного мозга, остеокласты костной ткани, скелетные мышеч­ные волокна, и др.).
Структурные компоненты тканей - клетки и их производные - межклеточное вещество (основное, аморфное вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные).
Клетки и их производные образуют ткани, из которых построены органы. Поэтому без знания цитологии трудно понять общую гистологию, без которой невозможно усвоить частную гистоло­гию. Эмбриология даёт представление о происхождении тканей и органов. Поэтому каждая последующая тема курса гистологии, цитологии и эмбриологии тесно связана, и вытекает из предыдущей.
2. ЦИТОЛОГИЯ
Это учение о строении и жизнедеятельности клетки. Несмотря на внешние отличил, все клет­ки организма человека и животных имеют общий план строения. Они состоят из цитоплазмы и ядра и отделены от окружающей среды клеточной оболочкой.
Структурные компоненты клетки
Цитоплазма - часть клетки, отделённая от окружающей среды клеточной оболочкой и включающая в себя гиалоплазму, органеллы и включения. Все мембраны в клетках имеют общий план строения, который обобщён в понятии универ­сальная биологическая мембрана.
Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 нм. При этом гидро­фобные («боятся воды») хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обра­щены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки. Их подразделяют на ин­тегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до полови­ны липидного бислоя), или поверхностные (рас­полагаются на внутренней или наружной по­верхности липидного бислоя). При этом белко­вые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текуче­сти мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определён­ную структуру мембраны), рецепторными (об­разовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану), фер­ментными (катализируют определённые хими­ческие реакции). Это наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.
Мембраны выполняют в клетке разграничи­тельную функцию. Они разделяют клетку на от­секи, компартменты, в которых процессы и хи­мические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мембраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.
Имея общий план строения, разные биологи­ческие мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.
Клеточная оболочка (цитолемма)
Цитолемма (плазмолемма) - биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универ­сальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом, а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем. Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков - гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного веще­ства и взаимодействие с ними. В этот слой так­же входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых нахо­дится в надмембранной зоне (например, имму­ноглобулины). В гликокаликсе находятся рецеп­торы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.
Подмембранный, кортикальный слой обра­зован микротрубочками и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспе­чивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.
Цитолемма выполняет множество функций:

1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);

2) распознавание данной клеткой других кле­ток и взаимодействие с ними;

3) распознавание клеткой межклеточного ве­щества и прикрепление к его элементам (волок­нам; базальной мембране);

4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

5) взаимодействие с сигнальными молекула­ми (гормонами, медиаторами, цитокинами), бла­годаря наличию на поверхности цитолеммы спе­цифических рецепторов к ним.

6) обеспечивает движение клетки (образова­ние псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
В цитолемме расположены многочисленные рецепторы, через которые биологически ак­тивные вещества (лиганды, сигнальные моле­кулы, первые посредники: гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминиро­ванные макромолекулярные биосенсоры (белки, глико- и липопротеины), встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически активные вещества при взаимо­действии с рецептором инициируют образова­ние внутриклеточных сигнальных молекул - вторичных посредников, вызывающих каскад био­химических изменений в клетке, приводящих к определенному физиологическому ответу (изменению функции клетки).
Все рецепторы имеют общий плен строения и состоят из трёх частей:

1) надмембранной. осу­ществляющей взаимодействие с веществом (лигандом);

2) внутримембранной. осуществля­ющей перенос сигнала

3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.
Транспорт через цитолемму.
Через цитолемму происходит обмен веществ между клеткой и окружающей средой; Примером механизмов, обеспечивающих ак­тивный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком Na + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы Na выводятся из цитоплазмы, а ионы К одновременно переносятся в неё.

Крупные молекулы или частицы могут про­ходить через цитолемму путей эндоцитоза (по­ступление веществ внутрь клетки) или экзоци­тозе (выход веществ из клетки в окружающую среду). Эндоцитоз частиц или микроорганизмов происходит путём фагоцитоза; капли растворённых веществ и жидкостей - путём пиноцитоза. В обоих случаях происходит инвагинация цито­леммы в области частицы, затем она окружается цитолеммой, которая далее отшнуровывается и пиноцитозный пузырёк или фагосома поступают внутрь клетки. В последующем она сливается с первичной лизосомой, и образуется фаголизосома, в которой происходит разрушение (пере­варивание) поступившего в клетку вещества.
Экзоцитоз - процесс выведения веществ из клетки, происходящий в результате слияния с цитолеммой внутриклеточных секреторных пу­зырьков и последующего высвобождения их со­держимого наружу клетки.
Цитолемма может образовывать выпячива­ния, выросты, а также микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности клетки. Это особенно важно для клеток, участ­вующих во всасывании.
Цитолемма участвует также в образовании специальных структур - межклеточных соеди­нений, контактов, которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные соединения. В простых - цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм, молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом. Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения («по типу замка»).

Сложные межклеточные соединения бы» воют нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные. К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону. При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпители­альных клеток в их апикальных частях. Благода­ря этому межклеточные щели запираются, от­граничиваются от внешней среды.
К сцепляющим, заякоревающим соединени­ям относят адгезивный поясок и десмосомы. Десмосомы (пятна сцепления) - парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаи­модействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальный частей клеток однослойного эпителия в виде по­лосы. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки промежуточных филаментов.
К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы. Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, желези­стыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор.
Органеллы
Это постоянные, обязательные структурные компоненты клетки (постоянно присутствуют во всех клетках, без них клетка не может существо­вать). Они имеют определённое строение и спе­циализированы на выполнении определённых функций. Органеллы подразделяются на орга­неллы общего значения и органеллы специаль­ного значения. По строению они делятся на мембранные (образованы биологическими мем­бранами) и немембранные (в их состав мембраны не входят).
Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, рибосомы, кле­точный центр, компоненты цитоскелета.
Органеллы специального значения име­ются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят микроворсинки, мерцательные рес­нички, жгутики, тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы.
Мембранные органеллы.
Эндоплазматическая сеть - трёхмерная замкнутая сеть канальцев, трубочек, цистерн диаметром от 20 до 1000 нм, расположенных в гиалоплазме клетки. Они связаны с цитолеммой и перинуклеарным пространством. В эндоплазматической сети происходит синтез сложных ор­ганических соединений и их транспорт в нужные участки клетки, к другим органеллам.
Различают гранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть снаружи мембран содержит рибосомы, на кото­рых происходит биосинтез белка на экспорт (предназначенных для выделения из клетки, ли­бо образования интегральных белков цитолем­мы). При этом образующиеся на рибосомах полипептидные цепи белка поступают внутрь эндоплазматической сети, где формируется их вторичная и третичная структура и они транс­портируются по её каналам, отшнуровываются в виде мелких пузырьков, которые вливаются в цистерны комплекса Гольджи.
Агранулярная эндоплазматическая сеть не имеет не своей поверхности рибосом. В ней происходит синтез сложных липидов (холесте­рина, стероидные гормоны) и углеводов (глико­ген). Кроме того, в ней происходит обезврежи­вание чужеродных веществ (ксенобиотиков), к которым относятся м многие лекарственные ве­щества, с помощью ферментов семейства цитохрома Р450, а также депонирование ионов Са 2+ (например, в мышечных волокнах). При гомоге­низации ткани для биохимического исследова­ния цитоплазматическая сеть разрушается, и её фрагменты сливаются в пузырьки, называемые микросомами.
В соответствии с вышеуказанными функция­ми гранулярная эндоплазматическая сеть хоро­шо развита в клетках, осуществляющих синтез белка на экспорт (например, главные клетки же­лудка), а гладкая эндоплазматическая сеть - в клетках, синтезирующих углеводы и липиды, а также участвующих в детоксификации (разру­шении чужеродных веществ).
Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) - совокупность связанных между собой цистерн, мешочков, вакуолей и пузырьков, образованных биологической мембраной. При этом плоские цистерны образуют отопку из 3-30 элементов, выпуклой стороной обращенной к ядру (цис-поверхность), вогнутой - к цитолемме (транс-­поверхность), между ними располагаются цис­терны медиальной части комплекса Гольджи.
При этом в цис-поверхность (незрелая, формирующаяся поверхность) вливаются пузырьки из эндоплазматической сети а от транс-поверхности (зрелой) отделяются вакуоли со зрелым секретом, предназначенным для экзоцитоза, либо образования эндосом и первичных лизосом.

В комплексе Гольджи происходит:

1) образо­вание сложных комплексов между белками, уг­леводами и липидами, синтезированными в эн­доплазматической сети; фосфорилирование и сульфатирование белка, его частичное расще­пление (процессинг);

2) накопление и упаковка секрета в мембраны 3) образование первичных (неактивных) лизосом.
Комплекс Гольджи особенно хорошо развит в секреторных клетках.
Эндосомы - мембранные пузырьки с посте­пенно закисляющимся содержимым. В них про­исходит частичное переваривание макромоле­кул с помощью протеаз, предшествующее лизосомальному гидролизу. При этом оставшиеся продукты затем направляются в лизосомы. Эн­досомы и лизосомы объединены в единую сис­тему в связи с наличием в их мембранах АТФ-зависимого протонного насоса, создающего низ­кие значения рН внутри эндосом и лизосом.
Лизосомы - пузырьки, образованные биоло­гической мембраной и заполненные гидролити­ческими ферментами. В лизосомах обнаружено более 70 ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы и др.), способных расщеплять почти все ор­ганические соединения и биополимеры в кислой среде. Различают первичные, вторичные и третичные лизосомы. Первичные лизосомы - собственно лизосомы, которые только отдели­лись от комплекса Гольджи, имеют размер 200-400 нм и неактивны, поскольку их гидролитиче­ские ферменты активируются лишь в кислой среде, которая постепенно устанавливается в лизосомах с помощью протонных насосов, встроенных в их оболочку. Вторичные лизосо­мы (фаголизосомы, фагосомы) - это первичные лизосомы с активированными ферментами, слившиеся с чужеродными частицами, захва­ченными, клеткой в результате фагоцитоза (гетерофагосомы), или с компонентами самой клетки (митохондрии или микротрубочки, аутофагосомы). В фагосомах происходит перевари­вание веществ, захваченных извне, или собст­венных биополимеров клетки. Третичные ли­зосомы (остаточные тельца) содержат непе­реваренные остатки содержимого фагосом (миелиновые фигуры, гранулы липофусцина). Особенно много остаточных телец накапливает­ся в стареющей клетке, или при недостаточно­сти лизосомальных ферментов (лизосомные бо­лезни, болезни накопления).
Пероксисомы - пузырьки размером 0,1-1,5 мкм, окруженные биологической мембраной. Они заполнены мелкозернистым матриксом, а в центре расположена кристаллическая структура - сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуровываются в виде пузырьков от цистерн эндоплазматической сети. Продолжи­тельность их жизни 5-6 дней. Они содержат бо­лее 15 ферментов. В них в присутствии кисло­рода происходит окисление аминокислот и об­разование перекиси водорода, которая используется для окисления сложных липидов и вред­ных для клетки веществ. При этом избыток гид­роперекиси в пероксисомах разрушается фер­ментом каталазой, который является маркёром пероксисом. Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом. При них развиваются тяжёлые поражения нервной системы. Эндосомы. лизосомы и пероксисомы образу­ют аппарат внутриклеточного переваривания и защиты клетки.
Митохондрии. Эти органеллы получили своё название благодаря своей форме: под световым микроскопом они имеют вид нитей и зёрен раз­мером от 0.5 до 10 мкм. В клетке находится от 500 до 1000 митохондрий. Эти органеллы обра­зованы двумя биологическими мембранами. Внутренняя мембрана образует складки - кристы, на поверхности которых расположены оксисомы - ферментные комплексы, в которых происходит синтез АТФ.

Митохондрии являются «энергетическими станциями клетки». В них происходит окисление органических соединений в цикле трикарбоновых кислот и тканевое дыхание с образованием углекислого газа и воды. Извлекаемая при этом энергия запасается в макроэргических связях АТФ (окислительное фосфорилирование). По­этому митохондрий особенно много в клетках, которые для своего функционирования нужда­ются в большом количестве энергии.

Митохондрии заполнены мелкозернистым материалом - матриксом, в котором выявляют­ся собственная ДНК, РНК и рибосомы. Поэтому митохондрии способны к собственному биосин­тезу части (10%) своих белков. Продолжитель­ность жизни митохондрий составляет 5-10 дней, после чего они подвергаются автофагии с по­мощью лизосом.
Немембранные органеллы
Рибосомы - рибонуклеопротеидные гранулы размером 25 нм. Состоят из двух субъединиц: малой (10 нм) и большой (15 нм), между кото­рыми при биосинтезе белка (трансляция) распо­лагается нить информационной РНК. При этом малая субъединица связывается с РНК, а боль­шая - катализирует образование полипептидной цепи. Субъединицы рибосом образуются в яд­рышках, а затем выходят из ядра в цитоплазму через ядерные поры. Сборка рибосом из их субъединиц происходит перед началом синтеза белка, а по завершению синтеза полипептидной цепочки они опять распадаются.
В синтетически активной клетке содержится несколько миллионов рибосом, которые образуют около 5% ей сухой массы. Различают свободные рибосомы (не связаны с мембранами и расположены в гиалоплазме во взвешенном состоянии) и несвободные рибосомы (связанные с мембранами цитоплазм этической сети): Рибо­сомы могут располагаться поодиночке (в этом случае они функционально неактивны), но чаще связаны в цепочки, которые нанизаны, как бусинки, на нитевидные молекулы информационной РНК (полирибосомы, полисомы). Свободные рибосомы синтезируют белки для собственных нужд клетки, а несвободные - на экспорт.
Клеточный центр (цитоцентр) - состоит из двух расположенных перпендикулярно друг g другу центриолей. Центриоль представляет собой полый цилиндр толщиной 200 и длимой 300-500 нм. Стенка центриоли образована 9 триплетами микротрубочек, толщиной 24 нм, по­строенных из глобулярного белка тубулина. Со­седние триплеты микротрубочек связаны в виде мостиков молекулами белка динеина. Каждый триплет микротрубочек связан также со структу­рами сферической формы - сателлитами. От сателлитов расходятся в стороны дополнитель­ные микротрубочки, образуя центросферу.

Клеточный центр принимает участие в обра­зовании всех микротрубочек клетки, в частности веретена деления; при митозе центриоли расхо­дятся к полюсам материнской клетки. Кроме то­го, центриоли принимают участие в образовании ресничек и жгутиков.
Цитоскелет - сложная динамичная трёхмер­ная сеть микротрубочек, микрофиламентов промежуточных филаментов, которая обеспе­чивает: 1) поддержание и изменение формы клетки, 2) перемещение компонентов клетки, 3) транспорт веществ в клетку и из неё, 4) подвиж­ность клетки, 5) образование межклеточных соединений.
Микротрубочки имеют толщину 24 нм и длину несколько микрон. Толщина стенки микротрубочки 5 нм, а диаметр просвета соответст­венно 14 нм. Состоят из 13 протофибрилл (це­почки глобулярного белка тубулина), идущих по спирали. Микротрубочки входят в состав веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом во время митоза, поддерживают форму клетки и обеспечивают её подвижность, уча­ствуют в транспорте макромолекул в клетке. С микротрубочками связан белок кинезин - фер­мент, расщепляющий АТФ и преобразующий энергию её распада в механическую энергию. Одним концом молекула кинезина связана с оп­ределённой органеллой, а другим, с помощью энергии АТФ, скользит вдоль микротрубочки, перемещая органеллу в цитоплазме. Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой непрерывно происходит диссоциация (разрушение) одних микротрубочек и сборка (образование) других. Местом образования микротрубочек (центрами организации микротрубочек) являются центриоли.
Промежуточные филаменты - белковые нити толщиной 8-11 нм. Они образуют каркас клетки, поддерживая ее форму и упругость, а также обеспечивают упорядоченное расположе­ние органоидов в клетке.
Микрофиламенты - белковые нити толщи­ной 5-7 нм. Они имеются во всех клетках и рас­положены в её кортикальном слое (под цитолеммой). Состав образующих их белков в раз­ных клетках различен (актин, миозин, тропомиозин). Они образуют скелет, каркас клетки, её внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивают изменения формы и движение клеток, ток цитоплазмы, эндоцитоз и экзоцитоз.
Функциональные системы (аппараты) клетки - комплексы органелл, которые под кон­тролем ядра обеспечивают выполнение важных функций клетки: 1) синтетический аппарат (в него входят эндоплазматическая сеть, рибосо­мы, комплекс Гольджи; 2) энергетический ап­парат (митохондрии); 3) аппарат внутриклеточного переваривания и защиты (эндо­сомы, лизосомы, пероксисомы); 4) цитоскелет (микротрубочки, микрофибриллы, промежуточ­ные филаменты, клеточный центр).
Органеллы специального назначения
Микроворсинки - мелкие (0,1-1 мкм) непод­вижные пальцевидные выпячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые клеточной мембраной. Они значительно увеличивают пло­щадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания веществ из окружающей среды (на­пример, микроворсинки эпителия кишечника).
Мерцательные реснички - выпячивания цитолеммы (длиной 5-10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички рас­положена осевая нить, состоящая из 9 пар пе­риферических микротрубочек и одной пары цен­тральных микротрубочек, связанных с пери­ферическими белковыми нитями. В основании реснички расположено базальное тельце, по строению сходное с центриолью.
Жгутики - по строению сходны с ресничка­ми, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм, и толщину 0,2 - 0,5 мкм). Например, жгутик спер­матозоида.
Миофибриллы - упорядоченно расположен­ные в поперечнополосатых мышечных волокнах комплексы нитей актина и миозина. Обеспечи­вают сокращение мышечных клеток и волокон.
Нейрофибриллы - пучки нейротрубочек и нейрофиламентов в нервных клетках. Обеспе­чивают транспорт веществ в нервных клетках.
Акросомы сперматозоидов - преобразован­ный комплекс Гольджи. Они предназначены для разрушения оболочки яйцеклетки при опло­дотворении.
Включения
Это непостоянные структурные компоненты клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от функционального и метаболического состояния клетки, являются продуктами её жизнедея­тельности и отражают функциональной со­стояние клетки в момент исследования. Включе­ния подразделяют на несколько групп: трофи­ческие, секреторные, экскреторные, пигмент­ные и др.
Трофические включения - запас питатель­ных вещаете клетки. Различают углеводные, жи­ровые и белковые включения. Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени – запас углеводов и липидов, который образуется в ор­ганизме после еды и исчезает при голодании.
Желточные включения (липопротеидные грану­лы) в яйцеклетке - запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша в первые дни его возникновения.
Секреторные включения - гранулы и капли веществ, синтезированных в клетке для нужд организма (например, пищеварительные фер­менты в секреторных клетках желудка или под­желудочной железы), которые накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи апикальной части клетки и выводятся из клетки путём экзоцитоза.
Экскреторные включения - гранулы и капли веществ, вредных для организма, которые вы­водятся клетками во внешнюю среду с мочой и калом. Например, экскреторные включения в клетках канальцев почек.
Пигментные включения - гранулы или кап­ли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, или гемоглобин в эритроцитах.
Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней постоянно имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обес­печивающих перенос веществ между различ­ными компонентами клетки.
Гиалоплазма. Это истинный раствор биополимеров, запол­няющий клетку, в котором во взвешенном со­стоянии (как в суспензии) находятся органеллы и включения, а также ядро клетки. К биополиме­рам гиалоплазмы относятся белки, жиры, угле­воды, нуклеиновые кислоты, а также их сложные комплексы, которые растворены в воде, богатой минеральными солями и простыми органиче­скими соединениями. Кроме того, в гиалоплазме находится цитоматрикс - сеть белковых воло­кон толщиной 2-3 нм. Через гиалоплазму раз­личные структурные компоненты клетки взаимо­действуют между собой, происходит обмен ве­ществ и энергии. Гиалоплазма может перехо­дить из жидкого (золь) в желеобразное (гель) состояние. При этом снижается скорость движе­ния в гиалоплазме потоков веществ и энергии, движение органелл, включений и ядра, а значит угнетаются и функции клетки.
3. ЯДРО
Ядро является обязательной, важнейшей ча­стью клеит, содержащей её генетический аппа­рат Оно выполняет следующие функции: 1) хранение генетической информации (в молеку­лах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реали­зацию генетической информации (контроль и ре­гуляция разнообразных процессов в клетке); 3) воспроизведение и передача генетической ин­формации дочерним клеткам (при делении).
Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образу­ются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией). Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские - уплощён­ное, клетки призматической формы - овальное ядро, клетки веретеновидной формы - палочко­видное ядро. Встречаются и сегментированные ядра (в лейкоцитах).
Размеры ядра и ядерно-цитоплазматическое отношение обычно постоянны для каждого типа клеток, увеличиваясь при усилении её функцио­нальной активности. Основные компоненты ядра: ядерная оболоч­ка, хромосомы (хроматин), ядрышко, карио­плазма, кариоскелет.
Ядерная оболочка отделяет ядро от цито­плазмы, отграничивает его содержимое и обес­печивает обмен веществ между ядром и цито­плазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, между которыми рас­положено перинуклеарное пространство шириной 15-40 нм. Наружная мембрана ядра по­крыта рибосомами и переходит в мембраны гра­нулярной эндоплазматической сети. К внутрен­ней мембране прилежит слой белковых фила­ментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы.
В ядерной оболочке имеются отверстия - ядерные поры диаметром 90 нм. Они содержат комплекс пор, которые состоят из1 центральной и 8 периферических белковых глобул, свя­занных между собой белковыми нитями, обра­зующими диафрагму толщиной 5 нм. Эти ком­плексы пор обладают избирательной про­ницаемостью: через них не могут пройти мелкие ионы, но переносятся длинные нити информа­ционной РНК и субъединицы рибосом. В ядре имеется несколько тысяч пор, занимающих от 3 до 35% его поверхности. Количество их значи­тельно больше в клетках с интенсивными син­тетическими и обменными процессами. В ядер­ных оболочках зрелых сперматозоидов, где био­синтез белка не происходит, поры не обнаруже­ны. Замечено также, что чем выше функцио­нальная активность клетки, тем сильнее извита кариолемма (для увеличения площади обмена веществ между ядром и цитоплазмой).
Хромосомы - комплексы ДНК с белком. В период митоза хромосомы конденсированы и хорошо видны в клетке под обычным световым микроскопом в виде интенсивно окрашенных па­лочковидных телец. В них очень плотно упако­ваны длинные нити Д1IK с белком. В интерфаз­ном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны, а под электронным микроскопом в яд­ре выявляются многочисленные нити толщиной 30 нм, которые представляют собой фрагменты деспирализованных хромосом.
Упаковка ДНК в хромосоме. Двойная спи­раль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белка-гистона (по два витка на каждой глобуле), образуя нуклеосомы и нуклеосомную нить, имеющую вид «нитки бус» толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить про­дольно скручивается (суперспирализация) с об­разованием хромосомной фибриллы толщи­ной 30 нм, которая складывается, сшивается не-гистоновыми белками, образуя петли и фибрил­лу толщиной 300 нм (хромонема - третий уро­вень упаковки). Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую струк­туру толщиной 700 нм - хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в делящейся клетке.
Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько сантиметров, а общая длина нитей ДНК в. одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок размером в теннисный мячик.
Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информаци­онной РНК) может происходить только в деспи­рализованных (таких как нуклеосомная нить), открытых для считывания информации участках хромосом интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит макси­мальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.
Морфология митотических хромосом. Хромосомы во время митоза представляют со­бой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центро­мера, кинетохор) - сложная белковая структу­ра, к которой прикрепляются микротрубочки кле­точного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хро­мосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вбли­зи одного из концов вторичные перетяжки, от­деляющие маленький участок хромосомы - спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как в этих участках некоторых (пяти пар) хромосом содержатся гены, кодирующие рибосомную РНК и образование в интерфазе ядрышек.
Кариотип - совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенно­сти строения). Например, кариотип человека со­ставляет, 22 пары, соматических хромосом +1 пара половых хромосом.
Хроматин - мелкие глыбки интенсивно ок­рашенного базофильного материала в фиксированном интерфазном ядре клетки. Это выпав­шие в осадок при фиксации хромосомы. Чем сильнее спирализованы, конденсированы хро­мосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) X-хромосома в клетках женского организма. Её на­зывают половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах тканей можно идентифицировать пол человека.
Ядрышки - плотные, интенсивно окрашен­ные округлые образования в ядре размером 1-2 мкм. Их может быть несколько. Ядрышки обра­зуются в ядре в области ядрышковых организа­торов некоторых хромосом. Там находятся гены, кодирующие рибосомную РНК. Ядрышки состоят из гранулярного, фибриллярного компонентов. Нити ядрышек представляют собой молекулы образовавшейся рибосомной РНК, а гранулы -субъединицы рибосом, которые образуются при связывании нитей РНК с белками, посту­пающими из цитоплазмы. Эти субъединицы че­рез ядерные поры выходят в цитоплазму, где объединяются в рибосомы и связываются с ин­формационной РНК для синтеза белка. Чем вы­ше функциональная синтетическая активность клетки, тем многочисленней и крупнее её яд­рышки.
Кариоплазма (ядерный сок) - жидкий компо­нент ядра, истинный раствор биополимеров, в котором во взвешенном состоянии расположены хромосомы и ядрышко. По своим физико-химическим свойствам кариоплазма близка к гиалоплазме.
Кариоскелет - фибриллярная сеть ядра, ко­торая уплотняется около ядерной оболочки с образованием лямины. Кариоскелет поддержи­вает определённую форму ядра и расположение в нём хромосом.
Основные проявления жизнедеятельности клеток - определённая структурная организа­ция, постоянный обмен веществ и энергии с ок­ружающей средой, раздражимость и возбудимость, движение, способность к самовоспроизведению.
Для нормальной жизнедеятельности клетки необходима определённая структурная организация, т. е. закономерное распределение в пространстве и во времени всех макромолекул, биополимеров, хромосом, мембран, органоидов и включений клетки. Это необходимое условие для нормального её существования и функционирования.
Обмен веществ в клетке необходим как для восстановления изношенных повреждённых структур клетки, так и для образования веществ, которые производятся и выделяются клеткой на экспорт, для нужд организма. Этот процесс на­зывается секрецией.
Взаимодействие структурных компонен­тов клетки при синтезе белков и небелковых веществ.
Все описанные выше структурные компонен­ты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экс­порт (секреторные белки) через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт инфор­мацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образу­ется их вторичная и третичная структура. Затем белки транспортируются в комплекс Гольджи. Там происходит дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаков­ка секрета в мембраны, образование крупных вакуолей и гранул секрета. Затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию, необходимую для синтетических про­цессов, поставляют митохондрии. Микротрубоч­ки и микрофиламенты цитоскелета обеспечива­ют перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом, большинство структурных компонентов клетки принимают участие и взаимодействуют между собой в процессе биосинтеза белка. При этом клетка функционирует как единое целое.
В синтезе небелковых веществ (углеводы, липиды) также участвуют ДНК ядра, информа­ционная РНК, свободные рибосомы, на которых образуются ферменты биосинтеза небелковых веществ. Эти ферменты поступают в гладкую эндоплазматическую сеть, где участвуют в синтезе углеводов и липидов. Эти вещества затем направляются в комплекс Гольджи, где упаковы­ваются в секреторные гранулы, а затем выво­дятся наружу путём экзоцитоза.
Секреция - это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для других клеток, органов и всего организма, все клетки могут продуцировать определенные вещества на экс­порт, однако есть клетки, которые специализи­руются на этом - секреторные клетки. Приме­ром секреции является образование желези­стыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и лотовыми железами - слюны и по­та. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма, то этот процесс называется экскрецией. Если сек­рет выделяется клеткой во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, спинномозговую, меж­клеточную жидкость), то его называют инкретом (например, гормоны).
Жизненный цикл клетки.
Жизненный (клеточный) цикл - это весь пери­од существования клетки (от деления до смерти или следующего деления). Клеточный цикл со­стоит из митотического периода (М) и интер­фазы (межмитотического периода). Интерфаза в свою очередь состоит из пресинтетического (G 1), синтетического (S) и постсинтетического (G 2) периодов. В пресинтетическом (постмитотическом, G 1) периоде дочерняя клет­ка достигает размеров и структуры материнской, для чего в ней происходит биосинтез РНК и бел­ков цитоплазмы и ядра. Кроме того, в ней синте­зируются РНК и белки, Необходимые для синте­за ДНК в следующем периоде. В Синтетиче­ском (S) периоде происходит удвоение (редуп­ликация) ДНК и, соответственно, удваивается число хромосом (их количество становится тетраплоидным, 4n). В постсинтетическом (премитотическом, G 2)периоде клетка готовится к митозу, в ней происходит синтез РНК и белков (тубулинов) веретена деления, накопление энергии, необходимой для митоза. Вышеопи­санный жизненный цикл характерен для популя­ции клеток, которые непрерывно делятся.
Кроме того, в организме есть клетки, которые временно или постоянно находятся вне митоти­ческого цикла (в G 0 периоде). Этот период ха­рактеризуется как состояние репродуктивного покоя. Такие клетки можно разделить на три группу:
1) клетки, которые после деления дли­тельно не меняют своих морфологических свойств и сохраняют способность к делению; это стволовые, камбиальные клетки (в эпителии, красном костном мозге);

2) клетки, которые по­сле деления растут, дифференцируются, вы­полняют в органам специфические функции, но в случае необходимости (при повреждении данно­го органа) восстанавливают свою способность к размножению (клетки-печени).

3) высокоспециализированные клетки, которые растут, дифференцируются, выполняют свои специфические функции и в таком состоянии существуют до смерти, никогда не делясь и постоянно находясь в G0 периоде (высокоспециализированные клетки сердца и мозга). Продолжительность жизни этих клеток приближается к продолжительности жизни целого организма.
После появления в результате деления мо­лодые клетки растут и дифференцируются. Рост клетки означает увеличение размеров её цитоплазмы и ядра, увеличение числа органелл. Дифференцировка подразумевает морфофункциональную специализацию клетки, т. е. увеличение числа определённых органелл об­щего назначения, или появление органоидов специального назначения, необходимых для вы­полнения клеткой специальных функций. От не­скольких дней до многих лет клетка выполняет свою определённую функцию в организме, а за­тем постепенно стареет и погибает.
Старение клеток связано с изнашиванием структур клеток в результате длительной, интен­сивной работы, прежде всего, в связи с измене­ниями состояния генома и, как следствие, в свя­зи со снижением интенсивности репликации ДНК, приводящем к угнетению биосинтеза бел­ка. При этом популяция клеток может постепен­но уменьшаться (нервные клетки, кардиомиоциты), или частично (клетки печени, почек, желез) или полностью (покровные эпителии) обнов­ляться. При этом процесс обновления может ид­ти очень быстро: полное обновление эпидерми­са кожи происходит за 3-4 недели, а эпителия желудка и кишечника - за 3-5 дней. Дли­тельность существования этих обновляющихся популяций равна продолжительности жизни ор­ганизма.
При старении увеличивается объём клетки, нарушаются межклеточные контакты, уменьша­ется текучесть её мембран и интенсивность транспортных и обменных процессов. В ре­зультате повреждения рецепторов цитолеммы уменьшается возбудимость и реактивность клет­ки, дезорганизуется цитоскелет. Ядро клетки становится неровным, расширяется перинуклеарное пространство, увеличивается доля гетерохроматина. Митохондрии просветляются, в них уменьшается количество крист, наблюдает­ся расширение цистерн эндоплазматической се­ти, уменьшение числа рибосом, происходит ре­дукция комплекса Гольджи. Увеличивается чис­ло всех видов лизосом, включая остаточные тельца, в которых накапливаются трудно пере­вариваемые вещества (например, пигмент ста­рения липофусцин), уменьшается стабильность лизосомальных мембран, возрастает аутофагия. В результате клетка постепенно разрушается и ее остатки фагоцитируется макрофагами.
Смерть клетки.
Различают две фермы гибели клеток - нек­роз и апоптоз.

Некроз вызывается главным образом раз­личными внешними факторами (химическими или физическими), которые нарушают прони­цаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, "самоперевариванию" клетки - ли­зису. Этот процесс преобладает при старении клетки.
Апоптоз начинается с активации в ядре ге­нов, ответственных за самоуничтожение клетки (генетической программы смерти). Программа такого самоуничтожения может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или наоборот, прекращении действия регулирую­щего сигнала. Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем. нужно для взрослого организма, Примером запро­граммированной гибели клеток во взрослом ор­ганизме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла или бере­менности. Процесс апоптоза, значительно отли­чается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастет содержание, ионов кальция, акти­вируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты. При этом хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Затем. ядра начинают фрагментироваться, распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. При этом цито­плазма также начинает фрагментироваться и от клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра» - апоптические тельца. При этом клетка как бы рассыпа­ется на фрагменты, а апоптические тельца по­глощаются фагоцитами или некротизируются и постепенно растворяются.
Деление клеток
Митоз, кариокинез или непрямое деление - универсальный способ деления любых живот­ных клеток. При этом удвоившиеся и конденси­рованные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом. Затем образу­ется веретено деления, которое, обеспечивает разделение и расхождение хромосом к противо­положным полюсам клетки. Митоз заканчивает­ся делением тела клетку (цитотомия). Биоло­гическая сущность митоза, заключается в равно­мерном распределении генетического материала между дочерними клетками. Процесс митоза подразделяется на несколько основных фаз - профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза. ДНК в результате суперспирзлизации начинает выявляться под микроскопом в ядре клетки в виде палочковидных телец - хро­мосом. Процессы транскрипции в них прекра­щаются. Затем происходит исчезновение (де­зинтеграция) ядрышек и ядерной оболочки. Центриоли расходятся к полюсам клетки, образуется митотическое веретено (веретено деле­ния), его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом.
Метафаза. В этот период заканчивается об­разование веретена деления, а хромосомы вы­страиваются в экваториальной плоскости клет­ки, образуя метафазную пластинку хромосом (вид сбоку) или материнскую звезду (вид с полюсов клетки). К концу метафазы завершает­ся процесс разделения сестринских хроматид, и они остаются связанными между собой только в области центромера. Метафаза по про­должительности занимает 30% времени всего митоза.
Анафаза. Хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин, что связано с деполимеризацией и укорочением микро­трубочек и работой белков-транслокаторов. Это самая короткая фаза митоза, занимающая по продолжительности лишь 5-10% от всего време­ни митоза.
Телофаза. Начинается с остановки разо­шедшихся к полюсам хромосом (ранняя телофа­за) и заканчивается созданием новых интерфазных ядер и разделением материнской клетки на две дочерние в результате цитотомии (поздняя телофаза). При этом хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки и форми­руются новые ядрышки.
Поскольку митоз очень сложный и тонкий про­цесс, во время деления клетки очень чувстви­тельны к воздействию физико-химических фак­торов (облучение, токсические вещества, лекар­ственные препараты). При повреждении верете­на деления может произойти или задержка ми­тоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные ми­тозы. Нарушения процесса цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.
Плоидность - число наборов хромосом в клетке, обозначаемое буквой n. Пропорциональное содержание ДНК в клетке обозначается бук­вой с. В половых клетках набор хромосом гаплоидный (1n и 1с), а в соматических клетках на­бор хромосом обычно диплоидный (2n и 2с). Среди соматических клеток встречаются и полиплоидные, в которых набор хромосом больше: тетраплоидный (4n) и даже октаплоидиый (8n).
Полиплоидия - образование клеток с повы­шенным (больше диплоидного) содержанием хромосом. Такие клетки появляются в ре­зультате отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза, при блокаде цитотомии. При этом после прохождения S и G2- периодов клетки вступают в митоз с тетраплоидным набо­ром хромосом, проходят все его фазы, но не де­лятся на две дочерние. Особый способ полиплоидизации - эндорепродукция. При этом в клетке происходит несколько циклов редуплика­ции ДНК (S-периодов), без последующего обра­зования митотических хромосом и митоза: Это приводит к прогрессивному увеличению количе­ства ДНК в ядре.
Двуядерные и многоядерные клетки образу­ются тогда, когда в результате митоза происхо­дит образование двух или более ядер, но без последующей цитотомии.
Мейоз
Мейоз - способ деления, в результате кото­рого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Оба деления мейоза происходят как обычный митоз, однако в профазе первого деления происходит обмен ге­нами между гомологичными хромосомами (кроссинговер), между первым и вторым деле­нием нет интерфазы и поэтому не происходит редупликации ДНК. Биологическое значение мейоза заключается в том, что образовавшиеся мужские и женские половые клетки несут генети­ческую информацию от отца и матери и при слиянии этих клеток образуется зигота с дипло­идным набором хромосом, несущая равное ко­личество генетической информации от обоих родителей.
Внутриклеточная регенерация - восстанов­ление, замена структурных компонентов клетки. В процессе жизнедеятельности клетки происхо­дит постоянное изнашивание и обновление её структурных компонентов: в течение нескольких часов или дней постепенно, полностью обнов­ляются все молекулы биополимеров, из которых построены мембраны и немембранные компо­ненты клетки. Постепенно все структурные ком­поненты клетки замещаются на новые. Это осо­бенно важно для клеток, которые не способны размножаться и регенерировать на клеточном уровне (нервные клетки, клетки сердца), их структурные компоненты на протяжении долгой жизни клетки могут обновляться многократно. Даже в относительно стабильных молекулах ДНК происходит постоянная замена (репарация) ее повреждённых фрагментов.
Адаптация клеток - процесс приспособления клеток к изменяющимся условиям существова­ния. Например, мышечные клетки приспосабли­ваются к повышенной физической нагрузке, нервные клетки - к повышенной умственной нагрузке, клетки печени и почек - к воздействию токсических веществ, клетки кожи - к повышен­ному ультрафиолетовому облучению. При этом в клетках усиливаются процессы биосинтеза белка, увеличиваются размеры ядра, ядрышек, площадь поверхности ядерной оболочки, интен­сивность транспортных и всех необходимых об­менных процессов. Увеличиваются также коли­чество и размеры органелл, необходимых для усиленной работы клетки. Все это приводит к увеличению размеров самой клетки (гипертро­фия клетки). Адаптация клеток имеет важней­шее значение для сохранения их жизнедеятель­ности в изменённых условиях существования, в том числе и при различных заболеваниях орга­низма.
Действие радиации
Под действием ионизирующего облучения в клетке происходит ионизация воды, что приво­дит к образованию активных радикалов, кото­рые вызывают повреждения белков и других биополимеров, повреждение мембран, органои­дов, ядра и гибель клетки. При этом митохонд­рии набухают, просветляются, в них разрушают­ся кристы. Каналы эндоплазматической сети расширяются и фрагментируются, численность рибосом снижается, что приводит к угнетению синтетических процессов в клетке. При этом ко­личество лизосом в клетке, напротив, увеличи­вается и автофагия повреждённых структур клетки возрастает.
Наиболее чувствительными к радиации яв­ляются интенсивно делящиеся клетки (в крас­ном костном мозге, эпителии кишечника, сперматогенные клетки семенников). В них наблю­даются аномальные фигуры митоза, изменение формы хромосом, их разрывы, повреждения ве­ретена деления. При этом нарушения в генети­ческом аппарате клетки могут приводить к раз­витию опухолей.
4. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА -1. Развитие зародыша
Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях раз­вития зародыша и плода. Эмбриогенез - процесс внутриутробного, антенатального развития, часть онтогенеза (индивидуального развития). Он начинается от момента оплодотворения и заканчивается рождением плода (продолжается 280 дней, 40 недель или 9 месяцев). В нем вы­деляют 3 периода, начальный (1-я неделя), эмбриональный (2-8 неделя) и плодный (9-40 неделя). В эмбриогенезе выделяют также 5 ста­дий (этапов): оплодотворение, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, системогенез. Эмбриогенезу предшествует прогенез - период развития и созревания поло­вых клеток и органов, обеспечивающих оплодо­творение и развитие нового организма.

Половые клетки Зрелые половые клетки - высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома); с низким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до 2-3-х дней).
Мужская половая клетка - сперматозоид - развивается в половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской ли­нии. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); чувстви­тельны к повреждающим факторам (температу­ре, радиации и другим); образуются в очень больших количествах (сотни миллионов в сутки); сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. У человека размер сперматозоида до­стигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел (жгутик), которые покрыты клеточной мембраной. Хвостовой отдел включа­ет связующую, промежуточную, главную и ко­нечную (терминальную) части. Головка содер­жит маленькое ядро с гаплоидным набором сильно конденсированных хромосом (половая хромосома X или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, прикрывающего ядро, находится акросома (видоизме­ненный комплекс Гольджи). Ее уплощённый пу­зырёк содержат гидролитические ферменты для растворения оболочек яйцеклетки при оплодо­творении. Связующая часть (шейка) - сужен­ная часть спермия, содержащая проксимальную и дистальную центриоли. От дистальной цен­триоли начинается осевая нить - аксонема, со­стоящая из 1-й пары центральных и 9 пар пери­ферических микротрубочек. Промежуточная часть содержит аксонему, которая, окружена расположенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, рас­щепляет АТФ, и преобразованная энергия осуществляет движение спермия. В главной час­ти аксонема окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, придающими упругость хво­сту. Конечная часть содержит лишь одиночные микротрубочки и сократительные филаменты.
Женская половая клетка - яйцеклетка, раз­вивается в женских половых железах – яичниках. Она имеет сравнительно крупные размеры (у человека до 150 мкм) и не способна к само­стоятельному движению. У женщин е течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как пра­вило, только одна яйцеклетка. Кроме обычных органелл в цитоплазме (ооплазме) яйцеклетки содержатся особые включения: желточные и кортикальные гранулы.
Желточных включений (гранул содержа­щие липопротеиды) - запас питательных ве­ществ для «развития будущего зародыша) в яй­цеклетке человека мало, поскольку питательные вещества для своего развития зародыш получа­ет прямо из крови матери. Поэтому её называют вторично олиголеиитальной. Вторично, по­скольку уменьшение желточных включений про­исходит в филогенезе повторно, после ланцет­ника, яйцеклетке которого тоже не нужен запас питательных веществ. Поскольку желточные включения распределены в цитоплазме равно­мерно, такие яйцеклетки называются также изолецитальными.
Кортикальные гранулы - пузырьки, распо­ложенные под цитолеммой и содержащие вещества, которые после проникновения первого сперматозоида в яйцеклетку будут выходить на­ружу и обеспечивать формирование вокруг яй­цеклетки оболочки оплодотворения, непрони­цаемой для других сперматозоидов и препятст­вующей полиспермии.
Кроме обычной клеточной оболочки (цито­леммы, оолеммы) яйцеклетка окружена ещё блестящей и фолликулярной оболочками. Не­посредственно к оолемме прилежит блестящая оболочка, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Сна­ружи от нее в несколько слоев располагаются фолликулярные клетки, образующие фоллику­лярную оболочку. Отростки их направляются через блестящую оболочку к оолемме, достав­ляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток. Эту область называют лучистый венец. Оболочки яйцеклетки выполняют не только трофическую, но и защитную функцию.

Этапы эмбриогенеза .
Оплодотворение - процесс слияния муж­ской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хро­мосом - зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сот­ни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцево­дам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго порядка в профазе второго деления мейоза) на­ходится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции. Если последняя не проис­ходит, ооцит погибает.
Дистантное взаимодействие - это сбли­жение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря реотаксису (стрем­лению двигаться против тока жидкости) и хемо­таксису (движению навстречу химическим ве­ществам, выделяемых ооцитом). Ооцит выде­ляет гиногамоны, которые привлекают и акти­вируют сперматозоиды (стимулируют их актив­ное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) - капацитация.
Через 1,5-2 часа после осеменения сперма­тозоиды достигают яйцеклетки и; начинается контактное взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка соверша­ет вращательные движения. После непосредст­венного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запус­кается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, ко­торые разрушают фолликулярную, блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием оболочки оплодо­творения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается воз­можность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего образовавшееся ядро яй­цеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на ста­дии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.
Дробление - последовательное митотическое деление зиготы, о котором отсутствует интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так, что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы) неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бла­стомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.).
В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся бы­стрее и окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образует­ся на 3-4-е сутки дробления. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель). Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секре­та маточных желез она увеличивается.
Имплантация - процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают ее ста­дии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические фер­менты, которые растворяют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя вор­синки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки по­следовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и ок­ружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови - гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимул пирует начало гаструляции.
Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодер­ма (эпибласт) и энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции об­разуется третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверх­ности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к передне­му концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полосной (в ко­торой образуется первичная щель). На ее го­ловном конце формируется утолщение - пер­вичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клет­ки первичного узелка мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зароды­ша.
В ходе дальнейшего эмбриогенеза происхо­дит процесс образования комплекса зачатков осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пла­стинка, лежащая на месте первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в даль­нейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми­рования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки обра­зуются мозговые пузыри, которые являются за­чатками головного мозга. По бокам от нее отде­ляются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинно­мозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называ­ется также нейроэктодермой. На самом пе­реднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует ротовую бухту и вместе с эндодермой образу­ет эпителий воздухоносных путей, ротовой по­лости и пищевода. Плакоды - парные утолще­ния эктодермы по бокам головы. Из них форми­руются ганглии головы, нервные клетки обоня­тельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные.
Начиная с 20-го дня, происходит обособле­ние тела зародыша от внезародышевых ор­ганов. При этом края зародышевого щитка про­гибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В ре­зультате желточный мешок втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.
Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начина­ется 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы. Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки диф­ференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелу­дочной железы.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её уча­стки разделяются на плотные сегменты - со­миты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарас­тает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В ка­ждом сомите из внешней части дифференци­руется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается со­единительная ткань кожи (дерма). Миотом слу­жит источником образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хря­щевых тканей.
Вентральные отделы мезодермы не сегмен­тируются и образуют спланхнотом Он раз­делен на два листка - париетальный и висце­ральный, окружающие вторичную полость тела - целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), попе­речнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок ме­зодермы между сомитами и спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела за­родыша разделяется на сегменты - сегмент­ные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первич­ной почки, а в мужском организме также выно­сящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани разви­вается эпителий канальцев вторичной (оконча­тельной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.
Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эм­бриогенеза - системогенезу. В результате описанных процессов длина за­родыша постоянно увеличивается и к концу эм­брионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому вре­мени зачатки всех органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в основе эм­бриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генетически запрограм­мированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межкле­точные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки соби­раются вместе); гибель краток (апоптоз).
5. ТКАНИ. ЭПИТЕЛИЙ. ЖЕЛЕЗЫ
Введение в общую гистологию - учение о тканях .

Тканью называется сложившаяся в про­цессе развития (филогенеза) совокупность кле­ток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. К производным кле­ток относятся симпласты, синцитии и межкле­точное вещество, в составе которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные.
В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань - гистогенез - это процесс, в течение ко­торого клетки и межклеточные образования ка­ждого зачатка специализируются в разных на­правлениях, приобретают характерные для каж­дой ткани специфические структуры и соответ­ствующие физиологические и химические свой­ства.
Все ткани детерминированы, т. е., их свойст­ва закреплены в эволюции и превращение од­ной ткани в другую в норме невозможно.
В соответствии с основными функциями, осо­бенностями строения и развития различают сле­дующие типы тканей.

1. 
   Эпителиальные. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют функции защиты, вса­сывания и секреции.
2. 
   Мышечные ткани обеспечивают движение внутренних органов и организма в целом. Раз­личают гладкую мышечную ткань, состоящую из вытянутых, в длину клеток, и поперечнополосатую мышечную ткань, в составе кото­рой выделяются скелетная мышечная ткань, со­стоящая из мышечных волокон - симпластов, и сердечную мышечную ткань, состоящую из кле­ток - кардиомиоцитов.
3. 
   Нервная. Эта ткань состоит из нервных клеток нейроцитов, основной функцией которых яв­ляется восприятие и проведение возбуждения, и глиоцитов, выполняющих трофическую, опор­ную, защитную, разграничительную и секре­торную функции.

Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы.

Общей чертой всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных мембран и мембранных органоидов является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками), замкнутые сами на себя. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. Мембраны клетки всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон и тем самым отделяя содержимое таких полостей от окружающей их среды. Так, плазматическая мембрана, покрывая всю поверхность клетки, имеющей сложную форму и многочисленные выросты, нигде не прерывается, она замкнута. Она отделяет содержимое цитоплазмы от окружающей клетку среды. Внутриклеточные замкнутые мембраны образуют пузырьки - вакуоли шаровидной или уплощенной формы. В последнем случае образуются плоские мембранные мешки, или цистерны. Часто полости, отграниченные мембранами, имеют сложную форму, напоминающую губку или сеть, но и в этом случае такие полости без перерывов отграничены мембраной. В подобных вариантах мембраны также разделяют две структурные фазы цитоплазмы: гиалоплазму от содержимого вакуолей и цистерн. Такое же свойство имеют мембраны митохондрий и пластид: они разделяют внутреннее содержимое от межмембранных полостей и от гиалоплазмы. Ядерная оболочка тоже может быть представлена в виде перфорированного полого двойного мембранного мешка шаровидной формы. Мембраны ядерной оболочки разграничивают, отделяют друг от друга кариоплазму и хромосомы от полости перинуклеарного пространства и от гиалоплазмы. Эти общие морфологические свойства клеточных мембран определяются их химическим составом, их липопротеидной природой.

Вопрос №4. Строение и функции органоидов и включений в клетке

Строение клетки.

Клетки находятся в межклеточном веществе, обеспечивающем их

механическую прочность, питание и дыхание. Основные части любой клетки –

цитоплазма и ядро.

Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоёв молекул,

обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. В цитоплазме

расположены мельчайшие структуры – органоиды. К органоидам клетки

относятся: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы,

комплекс Гольджи, клеточный центр.

ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ, компоненты цитоплазмы, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов. Специфика включений клетки связана со специализацией соответствующих клеток, тканей и органов. Наиболее распространены трофические включения клетки - капли жира, глыбки гликогена, желток в яйцах. В растительных клетках включения представлены главным образом крахмальными и алейроновыми зёрнами и липидными каплями. К включениям клетки относят также секреторные гранулы в железистых клетках животных, кристаллы некоторых солей (главным образом оксалат кальция) в клетках растений. Особый вид включений клетки - остаточные тельца - продукты деятельности лизосом.

КЛЕТКИ И ТКАНИ

Для понимания особенностей строения и функций многочис­ленных органов тела человека целесообразно вначале рассмотреть организацию клеток и тканей, из которых построены все эти орга­ны и части тела. Это в первую очередь клетки и их производные, которые образуют ткани органов, систем и аппаратов органов, ко­торые складываются в единый целостный организм.

КЛЕТКИ

Согласно современным представлениям, каждая клетка яв­ляется универсальной структурно-функциональной единицей живого (рис. 2). Клетки всех живых организмов имеют сходное строение. Размножаются клетки только путем деления.

Клетка (cellula) - это элементарная упорядоченная единица живого. Она осуществляет функции реценции (распознавания), обмена веществ и энергии, размножения, роста и регенерации, приспособления к меняющимся условиям внутренней и внеш­ней среды. Клетки разнообразны по своей форме, строению, химическому составу и функциям. В организме человека име­ются плоские, шарообразные, овоидные, кубические, призмати­ческие, пирамидальные, звездчатые клетки. Встречаются клет­ки размером от нескольких микрометров (малый лимфоцит) до 200 микрометров (яйцеклетка).

От окружающей среды и соседних клеток содержимое каж­дой клетки отделено цитолеммой (плазмолеммой), которая обеспечивает взаимоотношения клетки с внеклеточной средой. Составными компонентами клетки, расположенными кнутри от цитолеммы, являются ядро и цитоплазма, которая состоит из гиалоплазмы и расположенных в ней органелл и включений.

Рис. 2. Схема ультрамикроскопическо го строения клетки. 1 - цитолемма (цито­плазматическая мем­брана); 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - кле­точный центр (цито­центр); 4 - гиалоплаз­ма; 5 - эндоплазмати- ческая сеть; 6 - ядро; 6 - ядрышко; 8 - пери- нуклеарное простран­ство; 9 - внутренний сетчатый аппарат (ком­плекс Гольджи); 10 - митохондрии; 11 - сек­реторные вакуоли; 12 - рибосомы; 13 - лизо- сомы; 14 - три после­довательные стадии фагоцитоза.

ЦИТОЛЕММА

Цитолемма (cytolеmma), или плазмолемма, - клеточная оболочка толщиной 9-10 нм. Она выполняет разделительную и защитную функции, воспринимает воздействия окружающей среды благодаря наличию рецепторов (функция рецепции). Цитолемма, выполняя обменные, транспортные функции, осу­ществляет перенос различных молекул (частиц) из окружаю­щей клетку среды внутрь клетки и в обратном направлении. Процесс переноса внутрь клетки называется эндоцитозом. Эндоцитоз подразделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. При ф а- гоцитозе клетка захватывает и поглощает крупные части­цы (частицы погибших клеток, микроорганизмы). При пиноцитозе цитолемма образует выпячивания, превращаю­щиеся в пузырьки, в которые вовлекаются мелкие частицы, растворенные или взвешенные в тканевой жидкости. Пиноци- тозные пузырьки перемещают оказавшиеся в них частицы внутрь клетки.

Цитолемма участвует также в выведении веществ из клет­ки - экзоцитозе. Экзоцитоз осуществляется с помощью пу­зырьков, вакуолей, в которых выводимые из клетки вещества перемещаются вначале к цитолемме. Оболочка пузырьков сли­вается с цитолеммой, и их содержимое поступает во внеклеточ­ную среду.

Рис. 3. Схема строе­ния цитолеммы. 1 - липиды; 2 - гидро­фобная зона липидных молекул; 3 - белковые молекулы; 4 - полиса­хариды гликокаликса.

Рецепторная функция осуществляется на поверхности цито­леммы с помощью гликолипидов и гликопротеидов, которые спо­собны распознавать химические вещества и физические факторы. Рецепторы клетки могут различать такие биологически активные вещества, как гормоны, медиаторы и др. Рецепция цитолеммы яв­ляется важнейшим звеном при межклеточных взаимодействиях.

В цитолемме, являющейся полупроницаемой биологической мембраной, выделяют три слоя: наружный, промежуточный и внутренний. Наружный и внутренний слои цитолеммы, толщи­ной около 2,5 нм каждый, составляют электронно-плотный ли­пидный двойной слой (бислой). Между этими слоями находится электронно-светлая гидрофобная зона липидных молекул, ее толщина около 3 нм (рис. 3). В каждом монослое липидного бислоя имеются различные липиды: в наружном - цитохром, гликолипиды, углеводные цепи которых направлены кнаружи; во внутреннем монослое, обращенном к цитоплазме, - молеку­лы холестерина, АТФ-синтетаза. В толще цитолеммы распола­гаются молекулы белка. Одни из них (интегральные, или транс­мембранные) проходят через всю толщу цитолеммы. Другие белки (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослое мембраны. Мембранные белки выполняют различные функции: одни являются рецепторами, другие - ферментами, третьи - переносчиками различных веществ, по­скольку выполняют транспортные функции.

Наружная поверхность цитолеммы покрыта тонкофибрил­лярным слоем (от 7,5 до 200 нм) гликокаликса. Гликокаликс (glycocаlyx) образован боковыми углеводными цепями гликоли­пидов, гл и ко протеидов и другими углеводными соединениями. Углеводы в виде полисахаридов образуют ветвящиеся цепочки, соединенные с липидами и белками цитолеммы.

Цитолемма на поверхности некоторых клеток образует спе­циализированные структуры: микроворсинки, реснички, меж­клеточные соединения.

Микроворсинки (microvilli) длиной до 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм - это покрытые цитолеммой пальцевидные вырос­ты. В центре микроворсинки проходят пучки параллельных ак- тиновых филаментов, прикрепленных к цитолемме у верхушки микроворсинки и по бокам ее. Микроворсинки увеличивают свободную поверхность клеток. У лейкоцитов и клеток соеди­нительной ткани микроворсинки короткие, у кишечного эпите­лия - длинные, причем их так много, что они образуют так на­зываемую щеточную каемку. Благодаря актиновым филаментам микроворсинки подвижны.

Реснички и жгутики также подвижны, их движения маятнико­образные, волнообразные. Свободная поверхность реснитчатого эпителия дыхательных путей, семявыносящих канальцев, маточ­ных труб покрыта ресничками длиной до 5-15 мкм и диаметром 0,15-0,25 мкм. В центре каждой реснички имеется осевой филамент (аксонема), образованный девятью соединенными между собой периферическими двойными микротрубочками, ко­торые окружают аксонему. Начальная (проксимальная) часть микротрубочки заканчивается в виде базального тельца, располо­женного в цитоплазме клетки и состоящего также из микротрубо­чек. Жгутики по своему строению похожи на реснички, они со­вершают согласованные колебательные движения благодаря скольжению микротрубочек друг относительно друга.

Цитолемма участвует в образовании межклеточных соедине­ний.

Межклеточные соединения образуются в местах соприкосно­вения клеток друг с другом, они обеспечивают межклеточные взаимодействия. Такие соединения (контакты) подразделяются на простые, зубчатые и плотные. Простое соединение - это сближение цитолемм соседних клеток (межклеточное простран­ство) на расстояние, равное 15-20 нм. При зубчатом соединении выпячивания (зубцы) цитолеммы одной клетки заходят (вкли­ниваются) между зубцами другой клетки. Если выступы цито­леммы длинные, глубоко заходят между такими же выступами другой клетки, то такие соединения называют пальцевидными (интердигитации).

У специальных плотных межклеточных соединений цитолемма соседних клеток настолько сближена, что они сливаются друг с другом. При этом создается так называемая запирающая зона, не­проницаемая для молекул. Если плотное соединение цитолеммы происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипа­ния (десмосома). Десмосома представляет собой площадку высо­кой электронной плотности диаметром до 1,5 мкм, выполняю­щую функцию механической связи одной клетки с другой. Такие контакты чаще встречаются между эпителиальными клетками.

Встречаются также щелевидные соединения (нексусы), длина которых достигает 2-3 мкм. Цитолеммы у таких соединений отстоят друг от друга на 2-3 нм. Через такие контакты легко проходят ионы, молекулы. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Так, например, в миокарде через нексусы передается возбуждение от одних кардиомиоцитов другим.

ГИАЛОПЛАЗМА

Гиалоплазма (hyaloplаsma; от греч. hyаlinos - прозрачный) составляет примерно 53-55 % от общего объема цитоплазмы (cytoplаsma), образуя гомогенную массу сложного состава. В ги­алоплазме присутствуют белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, ферменты. При участии рибосом в гиалоплазме синте­зируются белки, происходят различные реакции промежуточно­го обмена. В гиалоплазме располагаются также органеллы, включения и клеточное ядро.

ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ

Органеллы (organеllae) являются обязательными микрострук­турами для всех клеток, выполняющими определенные жизнен­но важные функции. Различают мембранные и немембранные ор­ганеллы. К мембранным органеллам, отграниченным от окру­жающей их гиалоплазмы мембранами, относятся эндоплазматическая сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), лизосомы, пероксисомы, митохондрии.

Мембранные органеллы клетки

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип организации которых аналогичен строению цитолемм. Цитофизиологические процессы связаны с постоян­ным слипанием, слиянием и разделением мембран, при этом возможны слипание и объединение только топологически оди­наковых монослоев мембран. Так, наружный, обращенный к гиалоплазме слой любой мембраны органеллы идентичен внут­реннему слою цитолеммы, а внутренний, обращенный в по­лость органеллы слой аналогичен наружному слою цитолеммы.

Эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmаticum) пред­ставляет собой единую непрерывную структуру, образованную системой цистерн, трубочек и уплощенных мешочков. На элек­тронных микрофотографиях различают зернистую (шерохова­тую, гранулярную) и незернистую (гладкую, агранулярную) эндо- плазматическую сеть. Внешняя сторона зернистой сети покрыта рибосомами, незернистая лишена рибосом. Зернистая эндо­плазматическая сеть синтезирует (на рибосомах) и транспорти­рует белки. Незернистая сеть синтезирует липиды и углеводы и участвует в их обмене [например, стероидные гормоны в корко­вом веществе надпочечников и клетках Лейдига (сустеноцитах) яичек; гликоген - в клетках печени]. Одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез мембран­ных белков и липидов для всех клеточных органелл.

Внутренний сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (ap­paratile reticulаris intеrnus), представляет собой совокупность ме­шочков, пузырьков, цистерн, трубочек, пластинок, ограничен­ных биологической мембраной. Элементы комплекса Гольджи соединены между собой узкими каналами. В структурах ком­плекса Гольджи происходят синтез и накопление полисахари­дов, белково-углеводных комплексов, которые выводятся из клеток. Так образуются секреторные гранулы. Комплекс Гольд­жи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и ро­говых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток комплекс Гольджи расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках - над ядром, в апикальной части клетки. Внутренняя выпуклая поверхность структур комплекса Гольджи обращена в сторону эндоплазматической сети, а внешняя, вогнутая, - к цитоплазме.

Мембраны комплекса Гольджи образованы зернистой эндо­плазматической сетью и переносятся транспортными пузырька­ми. От внешней стороны комплекса Гольджи постоянно отпо­чковываются секреторные пузырьки, а мембраны его цистерн постоянно обновляются. Секреторные пузырьки поставляют мембранный материал для клеточной мембраны и гликокалик- са. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны.

Лизосомы (lysosуmae) представляют собой пузырьки диамет­ром 0,2-0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидро­литических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нук- леазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в ком­плекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковыва­ются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее pH колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устой­чивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цито­плазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомаль- ной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым по­вреждениям клетки вплоть до ее гибели.

Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происхо­дит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплаз­му клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое оста­точное тельце высокой электронной плотности.

Пероксисомы (peroxysоmae) представляют собой пузырьки диаметром от 0,3 до 1,5 мкм. Они содержат окислительные фер­ менты, разрушающие перекись водорода. Пероксисомы участ­вуют в расщеплении аминокислот, обмене липидов, включая холестерин, пурины, в обезвреживании многих токсичных ве­ществ. Считается, что мембраны пероксисом образуются путем отпочковывания от незернистой эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами.

Митохондрии (mitochоndrii), являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использова­ния клеткой. Их основные функции - окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Ми­тохондрии имеют вид округлых, удлиненных или палочковид­ных структур длиной 0,5-1,0 мкм и шириной 0,2-1,0 мкм. Ко­личество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Много крупных ми­тохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазмати­ческой сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено меж- мембранное пространство шириной 10-20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы. Обычно кристы ориентированы поперек длинной оси мито­хондрии и не достигают противоположной стороны митохонд­риальной мембраны. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны резко возрастает. Так, поверхность крист одной ми­тохондрии гепатоцита составляет около 16 мкм. Внутри мито­хондрии, между кристами, находится мелкозернистый матрикс, в котором видны гранулы диаметром около 15 нм (митохондри­альные рибосомы) и тонкие нити, представляющие собой моле­кулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Синтезу АТФ в митохондриях предшествуют начальные этапы, происходящие в гиалоплазме. В ней (в отсутствие кисло­рода) сахара окисляются до пирувата (пировиноградной кисло­ты). Одновременно синтезируется небольшое количество АТФ. Основной синтез АТФ происходит на мембранах крист в мито­хондриях с участием кислорода (аэробное окисление) и фер­ментов, имеющихся в матриксе. При таком окислении образу­ется энергия для функций клетки, а также выделяются углекис­лота (С0 2) и вода (Н 2 0). В митохондриях на собственных моле­кулах ДНК синтезируются молекулы информационных, транс­портных и рибосомальных нуклеиновых кислот (РНК).

В матриксе митохондрий имеются также рибосомы разме­ром до 15 нм. Однако митохондриальные нуклеиновые кислоты и рибосомы отличаются от подобных структур данной клетки. Таким образом, митохондрии имеют собственную систему, не­обходимую для синтеза белков и для самовоспроизведения. Увеличение числа митохондрий в клетке происходит путем ее деле­ния на более мелкие части, которые растут, увеличиваются в размерах и способны снова делиться.

Немембранные органеллы клетки

К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.

Центриоли (centrioli), обычно их две (диплосома), представ­ляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком ци­топлазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротру­бочки, получившие название центросферы . Диплосома (две центриоли) и центросфера образуют клеточный центр , который располагается или возле ядра клетки, или возле поверхности комплекса Гольджи. Центриоли в диплосоме расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой ци­линдр, стенка которого состоит из микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм.

Центриоли являются полуавтономными самообновляющи­мися структурами, которые удваиваются при делении клетки. Вначале центриоли расходятся в стороны, и возле каждой из них образуется дочерняя центриоль. Таким образом, перед деле­нием в клетке имеются две попарно соединенные центриоли - две диплосомы.

Микротрубочки (microtubuli) представляют собой различной длины полые цилиндры диаметром 20-30 нм. Многие микро­трубочки входят в состав центросферы, где они имеют радиаль­ное направление. Другие микротрубочки расположены под ци­толеммой, в апикальной части клетки. Здесь они вместе с пуч­ками микрофиламентов образуют внутриклеточную трехмерную сеть. Стенки микротрубочек имеют толщину 6-8 нм. Микро­трубочки образуют цитоскелет клетки и участвуют в транспорте веществ внутри нее.

Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные белковые нити связаны между собой по­перечными мостиками. В образовании цитоскелета, помимо микротрубочек, участвуют также актиновые, миозиновые и про­межуточные филаменты, которые выполняют не только опор­ную, но и двигательную функцию клетки.

Рибосомы (ribosоmae) имеются во всех клетках, они участву­ют в образовании белковых молекул - в синтезе белка. Размер рибосомы 20x30 нм. Это сложные рибонуклеопротеиды, состоя­щие из белков и молекул РНК в соотношении 1:1. Различают рибосомы одиночные - монорибосомы и собранные в группы - полирибосомы, или полисомы. Рибосо­мы располагаются свободно на поверхности мембран, в резуль­тате чего образуется зернистая (гранулярная) эндоплазматичес­кая сеть.

Включения (клеточные гранулы) образуются в результате жиз­недеятельности клеток. Их появление зависит от характера об­менных процессов в клетке. Различают трофические включения: жировые, белковые, которые могут накапливаться в гиалоплазме в качестве резервных материалов, необходимых для жизнедея­тельности клетки. К этим же включениям относятся полисахари­ды, находящиеся в клетках в виде гликогена. Секреторные включе­ния, содержащие биологически активные вещества, накапливают­ся в железистых клетках. Включения могут быть пигментными, попавшими в организм (в клетки) извне (красители, пылевые час­тицы) или образовавшимися в самом организме в результате его жизнедеятельности (гемоглобин, меланин, липофусцин и др.).

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ И МЕМБРАН В КЛЕТКЕ

Вещества циркулируют в клетке, будучи упакованными в мембраны («передвижение содержимого клетки в контейне­рах»). Сортировка веществ и их передвижение связаны с нали­чием в мембранах комплекса Гольджи специальных белков-ре­цепторов. Транспорт через мембраны, в том числе и через плаз­матическую мембрану (цитолемму), является одной из важней­ших функций живых клеток. Различают два типа транспорта: пассивный и активный. Пассивный транспорт не требует затрат энергии, активный транспорт энергозависимый. Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации путем диффузии. Транспорт заряженных веществ зависит от разности потенциалов на поверхности цитолеммы. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникно­вение в клетку положительно заряженных ионов.

Переход ионов или молекул из зоны, где эти вещества нахо­дятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией получил название диффузии. Специфические транспортные белки, встроенные в мембрану, переносят через нее небольшие молекулы. Каждый транспортный белок осу­ществляет транспорт одного класса молекул или только одного соединения. Трансмембранные белки либо являются перенос­чиками, либо образуют «каналы». Диффузия может быть ней­тральной, когда незаряженные вещества проходят между липид­ными молекулами или через белки цитолеммы, формирующие каналы. «Облегченная» диффузия происходит при участии спе­цифических белков-переносчиков, связывающих вещество и переносящих его через мембрану. «Облегченная» диффузия протекает быстрее, чем нейтральная.

Активный транспорт осуществляют белки-переносчики. При этом расходуется энергия, возникающая вследствие гидролиза АТФ, а также разных потенциалов (зарядов) на различных по­верхностях мембраны. Активный транспорт происходит против градиента концентрации. На цитолемме с помощью натриево­калиевого насоса поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, накачивающий ионы К + в клетку против градиентов кон­центрации, а ионы Na + - во внеклеточное пространство, явля­ется ферментом АТФазой. Благодаря АТФазе ионы Na + перено­сятся через мембрану и выводятся во внеклеточную среду, а ионы К + переносятся внутрь клетки. АТФаза осуществляет также активный транспорт аминокислот и сахаров.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Назовите основные свойства, характерные для клетки как эле­ментарной единицы живого.

2. Назовите структурные элементы клетки и их функции.

3. Из каких слоев построена клеточная мембрана?

4. Какие структуры имеются на поверхности клеточной мембраны? Какие функции эти структуры выполняют?

5. Перечислите известные межклеточные соединения (контакты). Дайте морфологическую характеристику каждому контакту.

6. Перечислите мембранные и немембранные органеллы клетки, назовите их функции.

7. Какие клеточные структуры осуществляют транспорт веществ в клетке?